Anatomia do caule de Lycopersicon Esculentum Mill., submetido a diferentes tratamentos com reguladores vegetais

plant growth regulators; anatomy; stem; Lycopersicon esculentum

Anatomia do caule de Lycopersicon Esculentum Mill., submetido a diferentes tratamentos com reguladores vegetais

Maria Bernadete Gonçalves Martins^I; Paulo Roberto de Camargo e Castro^II

^IDepartamento de Botânica, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas (IBILCE), Universidade Estadual Paulista -UNESP, C.P. 136, CEP 15.054.000, São José do Rio Preto, SP

IIDepartamento de Botânica, Escola Superior de Agricultura " Luiz de Queiroz" , ESALQ-USP, C.P.9, CEP 13.418.900, Piracicaba, SP

^{Endereço para correspondência}

ABSTRACT

The effects of plant growth regulators GA₃ 50 mg. L^-1, NAA 100 mg. L^-1, CCC 1500 mg.L^-1 and SADH 3000 mg.L^-1 on stem anatomy of Lycopersicon esculentum Mill cv. Ângela Gigante were studied. Two sets of experiments were carried out in greenhouse during two separte periods. Anatomical studies , revealed that growth promotors induced increased xylem thickness and increased the number of tracheary elements while the growth retardants decreased xylem thickness and induced fiber formation.

Key words: plant growth regulators, anatomy, stem, Lycopersicon esculentum.

Introdução

O estudo de reguladores vegetais em plantas tem crescido rapidamente e tem levado ao desenvolvimento de tecnologias necessárias para o controle do crescimento de culturas agrícolas. Essas substâncias podem alterar diferentemente os órgãos das plantas, influenciando na morfologia da mesma.

A reduzida quantidade de substâncias naturais de crescimento que se encontram nas plantas, controlam seu crescimento e desenvolvimento. Com freqüencia em muitas plantas agrícolas, pode-se modificar esses processos mediante a aplicação de reguladores vegetais.

Hathout et al.(1993a), estudaram o efeito do IAA na morfologia e no metabolismo de tomateiros, verificando que pulverização de partes vegetativas com IAA 80 mg.L^-1 promoveram o máximo crescimento do caule principal, sendo que a atividade do IAA na absorção de elementos minerais foi aumentada com IAA 10 mg.L^-1 . Apesar de vários avanços tecnológicos empregados nesta cultura em nossas condições, são poucos os estudos sobre o comportamento do tomateiro mediante utilização de reguladores vegetais, sendo que as pesquisas efetuadas visam solucionar principalmente problemas culturais prioritários tais como: irrigação, adubação, uso de defensivos no controle de pragas e doenças, programas de melhoramento genético e outras práticas.

Hathout et al.(1993 b) estudaram o efeito do IAA no conteúdo de hormônios endógenos de tomateiros e observaram que a aplicação de IAA 10 mg.L^-1 em pulverização foliar, causou efeitos estimulatórios no crescimento, na diferenciação e no desenvolvimento das plantas. Entretando, alta concentração de IAA( 80mg.L^-1 ) induziu efeito inibitório, aumentando o nível e a atividade de inibidores endógenos e redução do nível de auxinas, giberelinas e citocininas, induzindo um desequilíbrio hormonal.

Estudos dos efeitos fisiológicos de reguladores vegetais, são efetuados visando o conhecimento da ação estimulatória ou inibitória no crescimento e desenvolvimento das plantas. Porém, essa idéia está sendo alterada com o desevolvimento de novas pesquisas que têm demonstrado que as mudanças morfológicas da planta estão associadas a alterações metabólicas, ou então, que o estado nutricional da planta, tem um importante efeito nas modificações morfológicas induzidas por reguladores vegetais.

Stand (1961), verificou um aumento significativo no comprimento de fibras em Corchorus olitorius L., Hibiscus cannabinus L. e Cannabis sativa L., pulverizadas com giberelina. Gonçalves (1984) verificou que a giberelina diminuiu a quantidade de fibras esclerenquimáticas ao redor dos feixes vasculares de cana-de-açúcar 'NA 56-79', sendo que Wareing (1958) verificou que aplicação exógena de auxina, resulta na divisão cambial associada com a formação de vaso e lignificação em caule de choupo, Populus nigra v. itálica e freixo, Fraxinus excelsior. Hejnowicz & Tomaszewski (1969) sugeriram que deve haver certo balanço entre giberelina e auxina para se obter uma máxima diferenciação do xilema. OTA et al.(1964) estudando a aplicação de CCC em plantas de tabaco e batata, observaram redução no comprimento internodal, resultando em pequeno crescimento das plantas.

O objetivo deste trabalho, foi efetuar um estudo anatômico comparativo do caule de tomateiros submetidos a diferentes tratamentos com biorreguladores, através de secções transversais do caule na região mediana e a 5 cm do solo.

Material e Método

Utilizaram-se no presente trabalho, tomateiros (Lycopersicon esculentum Mill. cv. Ângela Gigante), planta com hábito de crescimento indeterminado, excelente uniformidade e alta produtividade. Para se estudar a ação de reguladores vegetais na anatomia do caule, na região mediana e na região a 5 cm do solo, o experimento foi instalado e conduzido em casa de vegetação no Horto Experimental do Departamento de Botânica, da Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", ESALQ-USP, Piracicaba (SP).

Inicialmente, efetuou-se a semeadura de tomateiros, em caixas de plástico, contendo terra esterilizada. Catorze dias após a semeadura, as mudas mais vigorosas foram selecionadas e transplantadas para vasos com capacidade de 12 L de terra, constituída de uma mistura de solo argiloso, areia e matéria orgânica (2:1:1), além da aplicação de uma adubação mineral complementar de N, P, K (12:14:8); 10 gramas por vaso. Foram aplicados semanalmente, o inseticida Folidol 1 ml.L^-1 de água e o fungicida Cobre Sandoz 1,5g. L^-1 de água.

Quando as plantas atingiram o estágio de quatro folhas definitivas, realizaram-se pulverizações com giberelina ( KGA 2%, Gibrel), também denominada de GA₃, na concentração de 50 mg.L^-1; auxina (NAA 20% Nafusaku, da Okochi), ácido naftalenacético, NAA 100 mg.L^-1; chlormequat (Cycocel 50%, da Cyanamid), cloreto( 2-cloroetil) trimetilamônio, CCC 1500 mg.L^-1 e daminozide (Alar, 85%, da Uniroyal ), ácido succínico -2,2- dimetilhidrazida, SADH 3000 mg.L^-1, além da testemunha. Foi utilizado o espalhante adesivo Novapal 0,1% em todas as soluções. O delineamento estatístico utilizado foi inteiramente casualizado, tendo-se cinco tratamentos com dez repetições.

O estudo anatômico do caule foi realizado na região de entrenó, a 5 cm do solo e na região mediana, aos 10 e 20 D.A.T. (dias após o tratamento). Inicialmente os caules foram coletados e fixados em F.A.A. Efetuaram-se secções transversais feitas à mão livre com gilete, seguidas da descoloração do material em hipoclorito de sódio 20%. Os cortes foram montados em lâminas semipermanentes, com gelatina glicerinada, corado com verde-iodo-acético e vermelho Congo ( Dop & Gautié, 1909). Nessas lâminas, foram efetuadas medições em µ m, através de ocular micrométrica da : altura das células epidérmicas, espessura do córtex, espessura do colênquima e espessura do xilema e do floema na região interfascicular. As áreas foram determinadas através da utilização da ocular em quadrante, expressa em mm2 (área de xilema e de floema na região fascicular ).

As fotomicrografias referentes aos aspectos anatômicos dos caules de tomateiros foram obtidas, através de fotomicroscópio axioplan (Zeiss), utilizando-se filme T Max, Kodak, asa 100, 135 mm.

Resultados e Discussão

Os efeitos dos biorreguladores vegetais sobre a anatomia do caule, aos 10 e 20 D.A.T., em seções de entrenó a 5 cm do solo e na região mediana, podem ser observados nas Figuras ¹ a ⁷. As variáveis quantitativas referentes ao caule de tomateiros submetidos aos efeitos de reguladores vegetais como, altura de células epidérmicas, espessura do córtex, espessura do colênquima, espessura do xilema e floema na região interfascicular e a área do xilema e floema na região fascicular encontram-se nas Tabelas 1 a ⁴.

Seções de caule de tomateiros a 5 cm do solo, aos 10 e 20 D.A.T. com reguladores vegetais mostraram que os maiores valores de altura de células epidérmicas, foram obtidos com tratamentos com CCC e SADH (Tabela 1 e 2). A maior espessura do córtex foi observada com o tratamento NAA (^{Figuras 1C} e 2 E,F ; TABELA 1 e 2) e a menor espessura com SADH (^{Figuras 1E} e 2C). O tratamento com CCC, aumentou a espessura do córtex em relação aos tratamentos com GA₃ e SADH e pouco diferiu da testemunha. Essigmann et al. (1982) observaram que o volume celular do córtex de feijoeiros tratados com CCC dobrou em relação ao controle.

A espessura do colênquima foi ampliada pelo NAA (Tabela 1 e 2) e reduzida pelo SADH, em relação à testemunha e aos demais tratamentos (^{Figuras 1 A a E}). A espessura do floema na região interfascicular ( R.I. ), a 5 cm do solo e na região mediana (Tabela 1 a ⁴) foi maior para o tratamento com NAA, sendo que os valores obtidos para os demais tratamentos não diferiram entre si (^{Figuras 1C} e 2 A a E).

Na região fascicular (R.F.), a área do floema externo (Tabela 1, ³ e ⁴) tendeu a ser maior para o tratamento com NAA e menor para o tratamento com SADH. O tratamento GA₃ tendeu a promover um aumento de área do floema externo (Tabela 1 a ³), quando comparado com a testemunha.

Segundo Demaggio (1966) a giberelina é ativa na estimulação da diferenciação de novos elementos do tubo crivoso. Houve pequena variação na área do floema interno em relação a testemunha ( Tabela 1 a ⁴).

A espessura do xilema na região interfascicular (Figura 3 A a C ), praticamente não diferiu da testemunha para os tratamentos com Ga₃ e NAA( Tabela 1 a ⁴), porém os tratamentos com CCC e SADH ocasionaram redução na espessura do xilema (Figura 3 D a E). Nota-se que nessa região, em caules tratados com GA₃ e NAA , ocorreu aumento do número de elementos traqueais, enquanto que nos demais tratamentos verificou-se a formação de fibras. Gonçalves (1984), observou que plantas de cana-de-açúcar 'NA 56-79', tratadas com GA 50 mg.L^-1 , apresentaram intensa atividade meristemática, levando a contínua formação de feixes vasculares, com menor quantidade de fibras.

Segundo Digby & Wareing (1966) e Fosket & Torrey (1969 ), a auxina é geralmente reconhecida como um fator limitante para a diferenciação do xilema. Ela tem importância na promoção do alongamento das derivadas cambiais que sofrem diferenciação em elementos de vaso e fibras. Embora a giberelina estimule a divisão celular do câmbio do caule, não é ela que promove a diferenciação do xilema.

Aos 10 D.A.T., nota-se que o GA₃ provocou um pequeno aumento na área do xilema na região fascicular ( R.F.) quando comparado com a testemunha ( ^{Tabela 1}). Nos demais tratamentos houve uma redução na área do xilema. Aos 20 D.A.T. observa-se expansão da área do xilema na região fascicular, para os tratamentos GA₃ e NAA, em relação aos demais tratamentos (Tabela 2 ). Os tratamentos GA₃ e NAA consequentemente, aumentaram a concentração de lignina com a produção de elementos de vaso, esse aumento na concentração de lignina também foi observado no trabalho de Marigo & Boudet (1980), em tomateiros.

Seções do caule a 5 cm do solo aos 10 e 20 D.A.T., tratados com retardadores de crescimento (CCC e SADH), diminuiram a espessura do xilema na região fascicular e interfascicular (Tabela 1 a 2). O tratamento com NAA aos 10 e 20 D.A T., provocou aumento na espessura do córtex e colênquima ( Figura 5 C).

Houve hipertrofia das células do parênquima e do colênquima, quando comparadas com as dos demais tratamentos (Figura 5 A, B, D a F).

O tratamento com GA₃ e NAA 10 D.A.T., provocou aumento na área do xilema na região fascicular (Figura 6 B, C) e o tratamento com SADH causou uma diminuição da área de xilema (Figura 6 E e ^{Tabela 3}), quando comparados com a testemunha e com os demais tratamentos (Figura 6 A a D).

Na região fascicular , o tratamento com NAA mostrou a formação de xilema descontínuo, com células de parênquima separando cordões de elementos traqueais e fibras (^{Figura 7 C}). A área do floema interno não apresentou diferenças marcantes entre os tratamentos aos 10 e 20 D.A.T. (^{Tabelas 3} e ⁴). Em relação a área do floema externo na região mediana do caule, a 10 D.A.T., praticamente não houve diferença entre os tratamentos, porém aos 20 D.A.T., observou-se um aumento na área de floema para os tratamentos com NAA (^{Tabela 3}).

Na região interfascicular do caule a 10 e 20 D.A.T., observou-se que o tratamento com NAA provocou um aumento na espessura do floema e xilema (^{Tabelas 3} e ⁴ ), quando comparado aos demais tratamentos ( Figuras 5 A a F). Scott (1938 ) foi o primeiro a constatar que a auxina sozinha pode ter função na formação de células de floema. A formação do xilema, pode também ser estimulada por giberelina (Bradley& Crane ,1957; Wareing, 1958 ) e a maturação dos vasos também pode estar sob o controle de giberelina (Wareing,1958; Doley & Leyton, 1968), esses resultados estão de acordo com este trabalho.

Digby & Wareing (1966) constataram que a auxina sozinha ativava a formação e a maturação de células de xilema, porém não promovia a iniciação ou a maturação de células de floema. Porém, a giberelina sozinha acelerava a formação, mas não a maturação de células de xilema e floema.

Hejnowicz & Tomaszewski (1969) sugeriram que deve haver certo balanço entre giberelina e auxina para se obter máxima diferenciação do xilema.

Em dicotiledôneas evidenciou-se que a concentração e o fluxo de auxinas, são fatores limitantes para a diferenciação de elementos de tubo crivado e traqueais (Thompson & Jacobs,1966; Aloni, 1980; Aloni & Zimmermann, 1983).

A produção de auxinas nas folhas, regula a produção de xilema e floema no caule e na raiz de muitas plantas (Sachs, 1981; Savidge & Wareing, 1981). A aplicação exógena de auxina resulta na divisão cambial, associada com a formação de vaso e lignificação em plântulas de plátano (Acer pseudoplatanus) e caules de choupo (Populus nigra v. itálica ) e freixo (Fraxinus excelsior ), segundo Wareing, 1958.

wareing et al. (1964) observaram que novos elementos de floema são formados em Populus e Vitis em resposta ao tratamento com ácido giberélico. Sorokin et al. (1962) salientaram que outras substâncias, como açúcares e minerais, também podem estar envolvidos, além da auxina, na diferenciação do xilema. No caule de tomateiros, a 5cm do solo, os reguladores vegetais GA₃ e NAA promoveram a diferenciação de raízes adventíceas a partir de células do câmbio vascular (Figuras 4 A a F). Raízes adventícias também foram observadas na região mediana do caule sob efeito do tratamento com NAA. Kumar & AgarwaL (1979) verificaram que tratamentos com auxina em caules de tomateiros cortados, afetou favoravelmente a formação de raízes, a regeneração de brotações e subseqüentemente, o crescimento. No entanto, Finnie & Staden (1985) verificaram que o tratamento com auxina e giberelina não estimulou o crescimento da raiz de plantas de tomateiro.

Conclusões

Com base nos resultados anatômicos, realizados em seções transversais de caules de Lycopersicon esculentum Mill., submetidos aos efeitos de reguladores vegetais e nas condições em que o experimento foi desenvolvido, pode-se concluir que:

1. A espessura do xilema na região interfascicular foi maior para os tratamentos com GA e NAA.

2. Na região fascicular, o tratamento com NAA mostrou a formação de xilema descontínuo, com células de parênquima separando cordões de elementos traqueais e fibras.

3. Os tratamentos com CCC e SADH provocaram diminuição da espessura do xilema e induziram a formação de fibras.

4. Os tratamentos com GA e NAA, aumentaram a concentração de lignina, com a produção de elementos do xilema.

5. Os promotores de crescimento, GA e NAA, induziram a formação de raízes adventícias à partir de células do câmbio vascular.

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Received: October 17, 1997

Revised: November 07, 1997

Accepted: March 17, 1998

Endereço para correspondência

Maria Bernadete Gonçalves Martins

Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas (IBILCE), Universidade Estadual Paulista, UNESP

C.P. 136, CEP 15.054.000, São José do Rio Preto, SP

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  27 Jul 2011
• Data do Fascículo
  1998

Histórico

• Aceito
  17 Mar 1998
• Recebido
  17 Out 1997
• Revisado
  07 Nov 1997