SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.18 issue5Acute aerobic exercise restores tryptophan concentration in the brain of rats with hyperphenylalaninemiaHeart rate behavior in young adults during physical exercise and sexual activity author indexsubject indexarticles search
Home Pagealphabetic serial listing  

Services on Demand

Article

Indicators

Related links

  • Have no similar articlesSimilars in SciELO

Share


Revista Brasileira de Medicina do Esporte

Print version ISSN 1517-8692

Rev Bras Med Esporte vol.18 no.5 São Paulo Sept./Oct. 2012

http://dx.doi.org/10.1590/S1517-86922012000500012 

ARTIGO ORIGINAL
CIÊNCIAS DO EXERCÍCIO E DO ESPORTE

 

Efeitos do ultrassom terapêutico associados ao alongamento estático sobre parâmetros histomorfométricos longitudinais de sóleos imobilizados de ratos

 

 

Elisangela Lourdes ArtifonI,II; Deisi FerrariI; Daniela Martins CunhaI; Cassiane Merigo NascimentoI; Lucinéia de Fátima Chasko RibeiroIII; Gladson Ricardo Flor BertoliniI

ILaboratório de Estudo das Lesões e Recursos Fisioterapêuticos da Universidade Estadual do Oeste do Paraná (Unioeste) – Campus de Cascavel
IIBolsista PIBIC/CNPq/Unioeste
IIICentro de Ciências Médicas e Farmacêuticas – Unioeste – Campus de Cascavel

Correspondência

 

 


RESUMO

O músculo é um tecido dotado de plasticidade que se adapta a diferentes estímulos. A imobilização causa danos ao sistema muscular incluindo atrofia, perda da extensibilidade e resistência muscular. O alongamento muscular e o ultrassom terapêutico são modalidades utilizadas para acelerar o processo de reparo muscular, provendo aumento da síntese proteica e melhora da extensibilidade.
OBJETIVO: Comparar o uso do ultrassom terapêutico, associado ao alongamento, na remobilização de músculo sóleo, de ratos, submetido ao encurtamento muscular, sobre os aspectos histomorfométricos longitudinais.
MATERIAIS E MÉTODOS: Vinte e oito ratos Wistar foram imobilizados por 15 dias e, após liberados do aparato de imobilização, distribuídos em quatro grupos: grupo (GA) apenas remobilizado por alongamento durante 10 dias; e os demais foram submetidos a 10 dias de intervenção terapêutica do ultrassom de 1MHz a 1,0W/cm2 (GAUS 1,0); 0,5W/cm2 (GAUS 0,5); e 0,2W/cm2 (GAUS 0,2), e posterior alongamento dos músculos sóleos. Ao final do tratamento, os animais foram eutanasiados e tiveram seus músculos removidos para posterior análise histológica dos parâmetros longitudinais (contagem de sarcômeros).
RESULTADOS: Na análise intragrupo, quanto ao comprimento muscular, apenas o grupo GAUS 0,5 não teve diferença significativa. Quanto à contagem de sarcômeros, os grupos GA e GAUS 0,2 tiveram diferença significativa. Quanto ao tamanho dos sarcômeros, nenhum grupo teve diferença significativa. Na análise intergrupos, nenhum grupo apresentou diferença significativa.
CONCLUSÃO: O alongamento foi insuficiente para reverter os efeitos da imobilização. Quando associado ao ultrassom terapêutico, a dose 0,5W/cm2 recuperou o comprimento muscular, e as doses 1,0 e 0,5W/cm2 contribuíram para o aumento da quantidade dos sarcômeros em série.

Palavras-chave: imobilização, alongamento passivo, músculo esquelético, sarcômeros.


 

 

INTRODUÇÃO

Apesar de ser um recurso bastante utilizado para a reabilitação de lesões, a imobilização acarreta diversos prejuízos ao sistema musculoesquelético1. Um curto período de imobilização (sete dias) já é suficiente para que o músculo sofra adaptações morfométricas e mecânicas como redução da massa e comprimento musculares, do número de sarcômeros, aumento da densidade do tecido conjuntivo e redução da resistência máxima de ruptura muscular2-4. O aumento de tecido conjuntivo induz a ligações cruzadas anormais das fibras de tecido conjuntivo, o que resulta em rápida rigidez muscular e redução de amplitude de movimento1,5.

Contra esses efeitos deletérios, o alongamento previne a atrofia muscular, a proliferação de tecido conjuntivo e a perda de sarcômeros em série, além da possibilidade de ativar a síntese proteica e induzir hipertrofia e hiperplasia muscular1. Alguns autores alegam que alongamento passivo com tempo de 30 segundos é suficiente para obter uma maior mobilidade, enquanto outros autores não encontraram nenhum efeito6. O alongamento muscular promove um acúmulo de miosina RNAm oxidativa lenta na terminação das fibras que ajudam na síntese de proteínas contráteis, na rápida união de sarcômeros e na extensão das miofibrilas. Em especial, um grande espaço citoplasmático contendo polissomas abre-se entre as miofibrilas e o sarcolema da junção miotendínea de fibras alongadas e muitas miofibrilas são encontradas7.

O ultrassom terapêutico (UST) é um recurso comumente aplicado nos distúrbios do sistema musculoesquelético, bem como na aceleração do reparo tecidual de lesões musculares, aumento da proliferação celular e síntese proteica durante a cicatrização, além de ter efeito na circulação sanguínea. Este recurso se utiliza de ondas sonoras de alta frequência para penetrar profundamente tecidos moles8-10. A possibilidade de usar diferentes frequências entre 1 e 3MHz é importante na medida em que as frequências mais altas (3MHz) são absorvidas mais intensamente, tornando-as mais específicas para o tratamento de tecidos superficiais, enquanto que as frequências mais baixas (1MHz) penetram mais profundamente, devendo ser usadas para os tecidos mais profundos10.

Os efeitos do ultrassom são classificados em térmicos e não térmicos. Ter Haar11,12 relata que, dentre os efeitos não térmicos do ultrassom, à medida que as ondas mecânicas do ultrassom atravessam os tecidos elas provocam agitação das moléculas, o que confere maior permeabilidade das membranas teciduais, permitindo, assim, melhor troca de seus nutrientes e remoção de catabólitos. Além disso, pelos efeitos não térmicos (mecânicos) do ultrassom, tem-se melhora do metabolismo celular, além do auxílio na liberação de aderências, pela separação das fibras colágenas13. Já quanto aos efeitos térmicos, tem-se o aquecimento dos tecidos, o qual proporciona inúmeros benefícios fisiológicos, principalmente o aumento do fluxo sanguíneo na área a ser tratada, aumento da extensibilidade do colágeno, diminuição da rigidez articular, alívio da dor e diminuição de espasmos musculares11,12.

Na prática clínica fisioterapêutica, o ultrassom e o alongamento são recursos bastante utilizados, porém muitas vezes não se tem conhecimento dos reais efeitos no nível celular destas modalidades, neste caso, sobre a fibra muscular. Sabendo-se disso e dos efeitos deletérios da imobilização sobre as fibras musculares, torna-se importante compreender as implicações dos mesmos na recuperação do músculo encurtado, para assim transpor estas informações à clínica.

Diante disso, o objetivo do presente estudo foi verificar e comparar o uso de alongamento associado, ou não, ao uso do ultrassom terapêutico térmico e não térmico, na remobilização do músculo sóleo, de ratos, submetido à posição de encurtamento muscular, a respeito dos aspectos histomorfométricos longitudinais destes músculos.

 

MATERIAIS E MÉTODOS

Foram utilizados 28 ratos machos albinos da linhagem Wistar, com 10 ± 2 semanas de idade, obtidos no Biotério Central da Universidade Estadual do Oeste do Paraná (Unioeste). O estudo conduziu-se segundo as Normas Internacionais de Ética na Experimentação Animal14 e foi e aprovado pelo Comitê de Ética de Estudos com Animais da Unioeste. Os animais foram agrupados e mantidos em gaiolas de polipropileno, em condições ambientais controladas, com ciclo claro/escuro de 12 horas, temperatura 23ºC ± 2ºC, com acesso a água e ração ad libitum.

Todos os animais tiveram o membro posterior direito imobilizado em flexão plantar máxima, por 15 dias consecutivos, e posteriormente foram distribuídos, aleatoriamente, em quatro grupos com sete animais cada para a intervenção terapêutica:

GA (Grupo Alongamento): no qual, após o período de imobilização, os animais foram submetidos ao protocolo de alongamento estático do músculo sóleo;

GAUS 1,0 (Grupo Alongamento e UST de 1,0W/cm2): grupo em que os animais foram submetidos ao protocolo de tratamento com UST e, logo em seguida, ao protocolo de alongamento estático;

GAUS 0,5 (Grupo Alongamento e UST de 0,5W/cm2): semelhante ao grupo anterior, porém com dose de 0,5W/cm2;

GAUS 0,2 (Grupo Alongamento e UST de 0,2W/cm2): semelhante aos grupos anteriores, porém com dose terapêutica de 0,2W/cm2.

Protocolo de imobilização

Para realizar o estudo, utilizou-se como aparato de imobilização o modelo desenvolvido por Coutinho et al.15, o qual visa obter o encurtamento do músculo sóleo. Para tanto, a articulação do tornozelo foi imobilizada em flexão plantar máxima. A posição de encurtamento foi escolhida por ser a que provoca maiores prejuízos à função muscular16. Os animais foram diariamente observados, durante os 15 dias de imobilização, a fim de observar possíveis danos ao aparato. Após a retirada da imobilização, os ratos foram pesados e submetidos à tricotomia do membro posterior direito na região do músculo tríceps sural (sóleo).

Protocolo de aplicação do ultrassom

Para a realização da terapia com ultrassom foi utilizado o aparelho Sonopulse da marca Ibramed®, com frequência de 1,0MHz e dose de 1,0W/cm2, 0,5W/cm2, 0,2W/cm2, respectivamente aos grupos GAUS 1,0, GAUS 0,5 e GAUS 0,2, durante três minutos sobre a região de sóleo, do membro posterior direito, por um período de 10 dias, com intervalo de dois dias ao final de semana. Para aplicação do mesmo, utilizou-se um contensor artesanal na imobilização, para minimizar o estresse sofrido pelo animal.

Protocolo de alongamento

Para efetuar a técnica de alongamento no músculo sóleo, a articulação do tornozelo foi mantida, manualmente, em flexão dorsal máxima, durante todo o período de alongamento, no limite da tensão tecidual. A intervenção consistiu em três séries de 30 segundos, com intervalo de repouso de 30 segundos entre as séries, durante 10 dias. Igualmente, houve o descanso de dois dias ao final de semana.

Eutanásia dos animais

Ao final do experimento, todos os animais foram pesados e eutanasiados por decapitação em guilhotina. Logo após, isolou-se os músculos sóleos direito (tratado) e esquerdo (controle) para a limpeza e pesagem em balança analítica (Shimadzu®). Em seguida, os músculos foram fixados em uma placa de isopor, em seu comprimento de repouso, para aferição do comprimento utilizando-se paquímetro analógico (Mitutoyo®) e posterior preparo das lâminas para análise histológica.

Preparo das lâminas e análise histológica

Após a fixação em placas de isopor, os músculos foram mergulhados em formol (10%) durante três horas, para fixação dos tecidos. Após esse período, os mesmos foram imersos em ácido nítrico (30%) por 72 horas, visando a quebra do tecido conjuntivo e, em seguida, armazenados em solução de glicerol (50%)17.

Posterior a esse procedimento, os músculos foram colocados em uma placa de Petri e, com o auxílio de lente ótica (Micronal®), isolou-se nove fibras musculares, com auxílio de pinças com pontas ultrafinas. As fibras isoladas, então, foram posicionadas sobre lâminas histológicas envernizadas. Das nove fibras selecionadas, cinco foram utilizadas para a contagem do número de sarcômeros em série (elegendo-se as com melhor aspecto visual), no decorrer de 50µm em seis campos não consecutivos, totalizando uma 300µm de análise.

Para realizar a análise, utilizou-se um microscópio de luz comum (Olympus®), com objetiva com magnificação do campo de visualização em 40 vezes, acoplado a uma câmera DCE-s, com a qual digitalizou-se as imagens, e com o auxílio do programa Image-Pro-Plus 3.0, foi realizada a contagem dos sarcômeros na distância correspondente a 50µm.

Realizou-se o cálculo de regra de três simples para estimar o total de sarcômeros em série no músculo analisado. As variáveis consideradas incluíram comprimento muscular do sóleo, tamanho e número de sarcômeros em série.

 

ANÁLISE ESTATÍSTICA

Os dados obtidos foram analisados por meio do teste t de Student (para comparação dentro dos grupos) e ANOVA (para comparação entre grupos), com pós-teste de Tukey. Em todos os casos, o nível de significância aceito foi de 5%.

 

RESULTADOS

Análise intragrupo

Com base nos parâmetros histomorfométricos longitudinais, dos músculos sóleos imobilizados de ratos Wistar, não houve diferença quando se comparou músculo esquerdo (controle) e direito (experimental, imobilizado e alongado com prévia aplicação de ultrassom 0,5W/cm2), (tabela 1. Quanto ao comprimento muscular, na análise intragrupo, apenas o grupo GAUS 0,5 não apresentou diferença significativa. Em relação à contagem de sarcômeros, os grupos GA e GAUS 0,2 tiveram diferença significativa entre os músculos direito (tratado) e esquerdo (controle). Enfim, quanto ao tamanho dos sarcômeros, nenhum dos grupos apresentou diferença significativa.

 

 

Análise intergrupos

Os resultados mostrados na análise entre os diferentes grupos de tratamento (GA, GAUS 0,2, GAUS 0,5 e GAUS 1,0) não apresentaram diferença estatisticamente para nenhuma das variáveis analisadas.

 

DISCUSSÃO

O comprimento funcional de um músculo é importante para influenciar as suas propriedades contráteis18-20 e determinar se o músculo adiciona ou perde sarcômeros20,21.

No presente estudo, apenas o grupo imobilizado e alongado com prévio ultrassom terapêutico na dose de 0,5W/cm2 não apresentou diferença estatisticamente significativa, em relação à quantidade de sarcômeros em série e comprimento muscular, quando comparado o músculo imobilizado e o não imobilizado; ou seja, essa dose associada ao alongamento apresentou efeitos positivos quanto à recuperação dos efeitos deletérios causados pela imobilização.Costa et al.22 relatam que o ultrassom produz aumento de temperatura nas estruturas musculares, proporcionando relaxamento muscular e alteração na viscoelasticidade. Tais propriedades podem ter influenciado no retorno do comprimento muscular para este grupo.

A vantagem da dose 0,5W/cm2 pode estar ligada à presença dos efeitos não térmicos associados aos efeitos térmicos, os quais seriam responsáveis pela produção de uma alteração na permeabilidade da membrana e estimulação do transporte de substâncias, tais como os segundos mensageiros. Esses segundos mensageiros estimulam a proliferação de células satélites, as quais poderiam formar novas fibras em caso de morte da célula ou ajudariam no reparo de uma lesão focal9. Bertolini et al.23 analisaram os efeitos do alongamento e do ultrassom, associados ou não, e verificaram que o alongamento passivo estático associado ao ultrassom terapêutico de 0,5W/cm2 produziu alterações apenas no comprimento muscular em repouso, o qual foi aumentado, coincidindo com o resultado deste estudo.

A aplicação de UST 1,0W/cm2, associada ao alongamento, não foi suficiente para restabelecer o comprimento muscular após imobilização. Para Garret et al.24, para obter efeito térmico com a aplicação de ultrassom, são necessários, no mínimo, cinco minutos de aplicação. Sendo assim, o tempo de aplicação de ultrassom no presente estudo (três minutos) pode não ter sido suficiente para promover os efeitos térmicos desejados com a dose de 1,0W/cm2.

Rantanen et al.8 não verificaram regeneração do tecido muscular pela aplicação de ultrassom não térmico. O mesmo foi verificado no presente estudo, no qual a dose não térmica de 0,2W/cm2, não recuperou o comprimento muscular.

A síntese do DNA, do músculo, parece ser controlada por sua atividade contrátil25,26 e estímulos mecânicos, tais como alongamento27,28. A imobilização em posição de encurtamento induz à atrofia e perda de proteína tecidual29,30. Além disso, fatores promotores de crescimento não atuam no músculo imobilizado em posição de encurtamento e, portanto, perde sarcômeros e sofre atrofia21.

A perda do número de sarcômeros, em série, pode ser causada por um ajuste das fibras em suas extremidades, com sobreposição ideal de actina e miosina em miofibrilas para desenvolver a tensão máxima em posição de encurtamento20,31. No presente estudo, verificou-se que, apesar do alongamento, não houve reversão da diminuição da quantidade de sarcômeros em série, decorrente da imobilização em posição de encurtamento. Em estudos anteriores32,33, o alongamento de curto período, por si só, também não normalizou a quantidade de sarcômeros em série comparando-se com o músculo controle.

A falta de resultados positivos no presente estudo quanto ao alongamento pode ser atribuída à falta de intervalos entre as intervenções com o mesmo, tendo em vista que outros estudos34,35 sugeriram que uma baixa frequência de alongamento impediria a degeneração e as alterações da fibra muscular. Sendo assim, o tempo de aplicação de alongamento, 30 segundos, realizado aqui, pode não ter sido suficiente. Além disso, a alta frequência de aplicação pode não ter disponibilizado tempo para recuperação muscular. Sugere-se, então, uma análise com o período de alongamento maior que 30 segundos, bem como dias de intervalo entre as aplicações.

Nos grupos em que foi utilizado alongamento associado ao UST 1,0 e 0,5W/cm2 não se apresentaram diferenças significativas entre os membros direito e esquerdo, em relação à quantidade de sarcômeros; ou seja, foi revertido o efeito de redução de sarcômeros em série decorrente da imobilização. A possível adição de sarcômeros pode ser o resultado da proliferação de células satélites, que se fundem com as células da fibra muscular preexistente6.

Nos grupos GAUS e GAUS 0,2W/cm2, houve diferença significativa entre a quantidade de sarcômeros em série, quando comparados os membros direito e esquerdo; ou seja, não houve recuperação da quantidade de sarcômeros. Deyne36 analisou os efeitos do alongamento e da estimulação contrátil sobre a miofibrilogênese e não verificou o alongamento como fator importante para o desenvolvimento e manutenção das estruturas sarcoméricas musculares. Quando uma substância é exposta a uma força passiva (alongamento), irá deformar de acordo com as propriedades do material, e quando uma força relativamente baixa é sustentada por um longo período de tempo, a maioria dos materiais deforma-se em uma maneira tempo-dependente. Dessa forma, a duração do alongamento realizado isoladamente pode ter sido insuficiente para promover essa deformação6.

O aumento no comprimento do sarcômero em músculos encurtados se deve ao alongamento dos sarcômeros restantes, permitindo, assim, o desenvolvimento da tensão máxima do músculo mesmo estando encurtado31. Os grupos GA, GAUS 0,2, GAUS 0,5 e GAUS 1,0 não apresentaram diferença significativa quanto ao tamanho dos sarcômeros entre os membros imobilizados e não imobilizados, demonstrando o possível retorno ao tamanho pré-imobilização.

 

CONCLUSÕES

No presente estudo, o alongamento de forma isolada não foi suficiente para reverter os efeitos deletérios da imobilização. Quando associado ao ultrassom terapêutico, apenas a dose 0,5W/cm2 recuperou o comprimento muscular significativamente, e as doses 1,0 e 0,5W/cm2 contribuíram para o retorno significativo da quantidade dos sarcômeros em série a valores normais dos músculos submetidos à imobilização.

 

AGRADECIMENTOS

À Universidade Estadual do Oeste do Paraná pelo financiamento parcial do estudo. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo auxílio com bolsa de iniciação científica.

 

REFERÊNCIAS

1. Caierão QM, Teodori RM, Minamoto VB. A influência da imobilização sobre o tecido conjuntivo muscular: uma revisão. Fisioter Mov 2007;20:87-92.         [ Links ]

2. Silva CA, Guirro RR, Polacow ML, Cancelliero KM, Durigan JL. Rat hindlimb joint immobilization with acrylic resin orthoses. Braz J Med Biol Res 2006;39:979-85.         [ Links ]

3. Lima SC, Caierão QM, Durigan JLQ, Schwarzenbeck A, Silva CA, Minamoto VB, et al. Short-term immobilization causes morphometric and mechanical alterations on rat muscles. Rev Bras Fisioter 2007;11:261-6.         [ Links ]

4. Natali LH, Silva RS, Ciena AP, Padoin MJ, Alves EPB, Aragão F A, et al. Efeitos da corrida em esteira em músculos sóleos de ratos encurtados por imobilização. Rev Bras Med Esporte 2008;14(6).         [ Links ]

5. Williams PE. Effect of intermittent stretch on immobilised muscle. Ann Rheum Dis 1988;47:1014-6.         [ Links ]

6. Deyne PG. Application of passive stretch and its implications for muscle fibers. Phys Ther 2001;81819-27        [ Links ]

7. Dix DJ, Eisenberg BR. Myosin mRNA accumulation and myofibrillogenesis at the myotendinous junction of stretched muscle fibers. J Cell Biol 1990;111:1885-94.         [ Links ]

8. Rantanen JJ, Thorsson O, Wollmer P, Hurme T, Kalimo H. Effects of therapeutic ultrasound on the regeneration of skeletal myofibers after experimental muscle injury. Am J Sports Med 1999;27:54-9.         [ Links ]

9. Karnes JL, Burton HW. Continuous therapeutic ultrasound accelerates repair of contraction-induced skeletal muscle damage in rats. Arch Phys Med Rehabil 2002;83:1-4.         [ Links ]

10. Matheus JPC, Oliveira FB, Gomide LB, Milani JGPO, Volpon JB, Shimano AC. Efeitos do ultra-som terapêutico nas propriedades mecânicas do músculo esquelético após contusão. Rev Bras Fisioter 2008;12:241-7.         [ Links ]

11. Ter Haar G. Therapeutic ultrasound. Eur J Ultrasound 1999;9:3-9.         [ Links ]

12. Ter Haar, G. Therapeutic applications of ultrasound. Prog Biophys Mol Biol 2007;93:111-29.         [ Links ]

13. Dyson M. Mecanisms involved in therapeutic ultra sound. Physiotherapy 1987;7:116-30.         [ Links ]

14. Andersen ML, D'Almeida V, Ko GM, Kawakami, R, Martins PJF, Magalhães LE, et al. Princípios éticos e práticos do uso de animais de experimentação. São Paulo: UNIFESP, 2004.         [ Links ]

15. Coutinho EL, Gomes ARS, França CN, Salvini TF. A new model for the immobilization of the rat hind limb. Braz J Med Biol Res 2002;35:1329-32.         [ Links ]

16. Williams PE, Goldspink G. Connective tissues changes in immobilized muscle. J Anat 1984;138(pt 2):343-50.         [ Links ]

17. Williams PE, Goldspink G. The longitudinal growth of striated muscle fibres. J Cell Sci 1971;9:751-67.         [ Links ]

18. Herring SW, Grimm AF, Grim BR. Regulation of sarcomere number in skeletal muscle: a comparison of hypotheses. Muscle Nerve 1984;7:161-73.         [ Links ]

19. Fischbach GD, Robbins N. Changes in contractile properties of disused soleus muscles. J Physiol 1969;201:305-20.         [ Links ]

20. Tabary JC, Tabary C, Tardieu C, Tardieu G, Goldspink G. Physiological and structural changes in the cat's soleus muscle due to immobilization at different lengths by plaster casts. J Physiol 1972;224:231-44.         [ Links ]

21. Goldspink DF. The influence of activity on muscle size and protein turnover. J Physiol 1977;264:283-96.         [ Links ]

22. Costa LOP, Costa LCM, Mendes PL, Cancado RL, Lara KL, Lima MD, et al. Efeitos do aquecimento por ultra-som e atividade física aeróbica na flexibilidade do tríceps sural humano: um estudo comparativo. Fisioter Mov 2006;19:19-24.         [ Links ]

23. Bertolini GRF, Barbieri CH, Mazzer N. Análise longitudinal de músculos sóleos, de ratos, submetidos ao alongamento passivo com uso prévio de ultra-som terapêutico. Rev Bras Med Esporte 2009;15:115-8.         [ Links ]

24. Garret CL, Draper DO, Knight KL. Heat distribution in the lower leg from pulsed short-wave diathermyand ultrasound treatments. J Athl Train 2000;35:50-5.         [ Links ]

25. Goldberg AL, Etlinger JD, Goldspink DF, Jablecki C. Mechanism of work-induced hypertrophy of skeletal muscle. Med Sci Sports 1975;7:248-61.         [ Links ]

26. Goldspink DF. The effects of denervation on protein turnover of rat skeletal muscle. Biochem J 1976;156:71-80.         [ Links ]

27. Kimberg DV, Loeb JN. Differential sensitivity of nuclear and mitochondrial DNA synthesis to suppression by cortisone treatment. Biochim Biophys Acta 1971;246: 412-20.         [ Links ]

28. Goldspink DF, Goldberg AL. Influence of pituitary growth hormone on DNA synthesis in rat tissues. Am J Physiol 1975;228:302-9.         [ Links ]

29. Goldspink DF. The influence of immobilization and stretch on protein turnover of rat skeletal muscle. J Physiol 1977;264:267-82.         [ Links ]

30. Shah SB, Peters D, Jordan KA, Milner DJ, Fridén J, Capetanaki Y, et al. Sarcomere number regulation maintained after immobilization indesmin-null mouse skeletal muscle. J Exp Biol 2001;204(pt 10):1703-10.         [ Links ]

31. Williams PE, Goldspink G. Chanfes in sarcomere length and physiological propiertes in immobilized muscle. J Anat 1978;127(pt 3):459-68.         [ Links ]

32. Konno EAB, Alves EPB, Bertolini GRF, Barbieri CH, Mazzer N. Remobilização por alongamento estático cíclico em músculo sóleo de ratos imobilizados em encurtamento. Rev Bras Med Esporte 2007;14:122-25.         [ Links ]

33. Moseley MM, Herbert RD, Nightingale EJ, Taylor DA, Evans TM, Robertson GJ, et al. Passive stretching does not enhance outcomes in patients with plantarflexion contracture after cast immobilization for ankle fracture: a randomized controlled trial. Arch Phys Med Rehabil 2005;86:1118-26.         [ Links ]

34. Vanderburgh HH, Hatfaludy S, Sohar J. Stretch-induced prostaglandins and protein turnover in cultured skeletal muscle. Am J Physiol 1990;259(Cell Physiol 28):C232-C240.         [ Links ]

35. Gomes ARS, Cornachione A, Salvini TF, Mattiello-Sverzut AC. Morphological effects of two protocols of passive stretch over the immobilized rat soleus muscle. J Anat 2007;210:328-35.         [ Links ]

36. Deyne PG. Formation of sarcomeres in developing myotubes: role of mechanical stretching contractile activation. Am J Physiol Cell Physiol 2000;279:1801-11.         [ Links ]

 

 

Correspondência:
Gladson Ricardo Flor BertoliniRua Universitária, 2.069, Jardim Universitário, Colegiado de Fisioterapia, Campus de Cascavel
Cx. Postal 711 – 85819-110
E-mail: gladson_ricardo@yahoo.com.br

 

 

Todos os autores declararam não haver qualquer potencial conflito de interesses referente a este artigo.