Exigências térmicas e tabelas de vida de fertilidade de Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae) em laboratório

Thermal requirements and age-specific life tables of Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae) in laboratory

ECOLOGY, BEHAVIOR AND BIONOMICS

Exigências térmicas e tabelas de vida de fertilidade de Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae) em laboratório

Thermal requirements and age-specific life tables of Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae) in laboratory

Francisco J. Cividanes; Vanderlei P. Souza

Depto. Fitossanidade, FCAV/UNESP, Via de Acesso Prof. Paulo D. Castellane s/n, 14884-900, Jaboticabal, SP e-mail: [e-mail]

RESUMO

Este estudo visou determinar as exigências térmicas do pulgão Myzus persicae (Sulzer), calcular tabelas de vida de fertilidade, e prever a ocorrência de adultos no campo, por meio de modelo de graus-dia. Os pulgões foram mantidos individualmente em gaiolas fixadas em folhas de couve, Brassica oleracea L. var. acephala DC, em laboratório, às temperaturas de 15, 20, 23, 25 e 30ºC. O limite térmico inferior de desenvolvimento (Tb) e a constante térmica (K) foram 2,2ºC e 165,6 graus-dia, respectivamente. O modelo de graus-dia previu a ocorrência de adultos de M. persicae para 0 a1 dia antes da data em que eles foram observados no campo. Os parâmetros das tabelas de vida estimados na escala de tempo em graus-dia evidenciaram que as temperaturas de 23°C e 25°C foram as que proporcionaram as melhores condições térmicas para o crescimento populacional de M. persicae. Nessas temperaturas observou-se o maior valor da capacidade inata de aumentar em número (r_m = 0,012), o menor valor da duração média da geração (T = 303,8 graus-dia e 272 graus-dia, respectivamente) e o menor tempo necessário para a população duplicar em número de indivíduos (TD = 57,8 graus-dia).

Palavras-chave: Pulgão verde, temperatura, graus-dia, dinâmica populacional, Brassica oleracea

ABSTRACT

This study aimed to determine the thermal requirements of the green peach aphid, Myzus persicae (Sulzer), to calculate age-specific life tables, and to predict the occurrence of adults in the field by a degree-day model. The aphids were reared, individualized, in leaf cages set on kale, Brassica oleracea L. var. acephala DC., kept at 15, 20, 23, 25 and 30°C, in laboratory. The lowest developmental thermal threshold (Tb) was 2.2°C and the thermal constant (K) was 165.6 day-degree. The degree-day model predicted the occurrence of adults 0-1 day before the time they were first observed in the field. The age-specific life table parameters, on a degree-day time scale, indicated that the temperatures 23°C and 25°C provided the best thermal conditions for the population growth of M. persicae. At these temperatures the highest intrinsic rate of natural increase (r_m = 0.012) was observed as well as the lowest mean generation time (T = 303.8 degree-day and T = 272 degree-day, respectively) and population doubling time (TD = 57.8 degree-day).

Key words: Green peach aphid, temperature, degree-day, population dynamics, Brassica oleracea

O pulgão Myzus persicae (Sulzer) encontra-se distribuído mundialmente podendo causar danos em inúmeras culturas, além de transmitir viroses às plantas (Minks & Harrewijn 1987). No Brasil, essa espécie tem sido indicada como uma das pragas-chave nos cultivos da couve e da batata, sendo geralmente controlada com inseticidas (Bastos et al. 1996, Gamarra et al. 1998).

Assim como ocorre em outros grupos de insetos, a velocidade de desenvolvimento dos pulgões depende da temperatura ambiental, o que permite determinar os limites e constantes térmicas desses insetos (Campbell et al. 1974). Esses valores têm grande aplicação prática por serem utilizados na previsão de picos populacionais de pragas, na determinação de épocas de amostragem e no zoneamento ecológico, contribuindo para o aprimoramento de programas de manejo integrado de pragas (Wilson & Barnett 1983, Parra 1985). Em estudos de tabelas de vida de fertilidade, o limite térmico inferior de desenvolvimento dos insetos permite a contagem do tempo em graus-dia, que enfatiza a influência da temperatura e permite a comparação mais precisa dos parâmetros das tabelas de vida obtidos em diferentes temperaturas ou épocas do ano (Nowierski et al. 1983).

As tabelas de vida de fertilidade visam estudar o desenvolvimento e padrões de fertilidade e sobrevivência de insetos. Como a temperatura é considerada o fator físico mais importante a influenciar a longevidade e as taxas de desenvolvimento e de reprodução de pulgões (Dixon 1998), a determinação de tabelas de vida de fertilidade submetendo pulgões a várias temperaturas são fundamentais para o entendimento da dinâmica populacional desses insetos (Hutchison & Hogg 1984), proporcionando também as bases para o desenvolvimento de estratégias de controle (Southwood 1978).

Apesar da importância dos estudos mencionados, as informações existentes no Brasil para M. persicae relacionam-se apenas com tabela de vida de fertilidade determinada para pulgões mantidos a 25ºC (Bastos et al. 1996). No presente trabalho, essa espécie foi avaliada sob cinco temperaturas constantes em laboratório, visando-se determinar suas exigências térmicas, calcular tabelas de vida de fertilidade e prever a ocorrência de adultos no campo por meio de modelo de graus-dia.

Material e Métodos

O estudo foi desenvolvido no laboratório de Ecologia de Insetos e na área experimental do Departamento de Fitossanidade, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias/UNESP, Campus de Jaboticabal, SP.

Como planta hospedeira utilizou-se a couve, Brassica oleracea var. acephala, híbrido Agroceres HE-350. Nos experimentos em laboratório, as plantas foram mantidas em vasos plásticos (23,5 cm de altura x 24,5 cm de diâmetro), contendo uma mistura de Latossolo Vermelho-Escuro e esterco curtido de gado na proporção 2:1, esterilizada em autoclave a 120ºC por 3h.

Os experimentos no campo foram realizados em cultivo de couve, com 8 x 65 m e contendo aproximadamente 530 plantas cultivadas no espaçamento 1 x 1 m. Na adubação de plantio empregou-se 200 kg/ha de sulfato de amônio, 2000 kg/ha de superfosfato simples, 100 kg/ha de cloreto de potássio e 2 kg/ha de ácido bórico. A adubação de cobertura foi feita a cada 30 a 45 dias usando-se 195 kg/ha de sulfato de amônio e 43kg/ha de cloreto de potássio. Durante a condução do experimento foram realizadas capinas periódicas para manter a cultura da couve no limpo, e a irrigação foi feita por gotejamento, duas vezes por semana. Não foi aplicado inseticida na área experimental durante o período do estudo.

As gaiolas utilizadas para criação dos pulgões foram feitas de plástico transparente de formato cilíndrico (3 cm de diâmetro x 1 cm de altura), tendo uma das bordas coberta com voile branco e a outra coberta por espuma (3 mm de espessura). As gaiolas foram fixadas nas folhas por meio de prendedor de alumínio, que apresentava uma das hastes presa no voile e a outra em anel plástico de diâmetro igual ao da gaiola.

O tempo de desenvolvimento de M. persicae foi avaliado em câmaras climatizadas reguladas nas temperaturas constantes de 15, 20, 23, 25 e 30ºC, com fotofase de 14h e 70 ± 10% UR. Ninfas de 1º ínstar foram obtidas colocando-se quatro a cinco adultos, entre 8:00h e 9:00h, no interior de gaiolas fixadas em diferentes folhas de plantas de couve, mantidas nas respectivas câmaras. Após 5h os adultos foram retirados e 40 ninfas foram individualizadas em gaiolas. Foram feitas observações diárias. Os parâmetros avaliados foram o tempo de desenvolvimento e mortalidade ninfal, bem como a duração do período reprodutivo, o número de ninfas/fêmea e a longevidade.

Em campo, para a obtenção de ninfas de 1º ínstar utilizou-se o mesmo procedimento descrito nos experimentos em laboratório. Os experimentos foram conduzidos nos períodos de 16/07 a 12/09, 13/09 a 28/10 e 23/11 a 23/12/1999. Em cada um deles, cerca de 85 ninfas foram individualizadas em gaiolas que ficaram dispostas ao acaso e fixadas nas folhas situadas na parte média e inferior de plantas localizadas nas fileiras centrais da cultura de couve. A duração do desenvolvimento de ninfas foi determinada considerando-se a data do surgimento de ninfas de 1º ínstar até o dia em que 70% delas atingiram a fase adulta.

O limite térmico inferior de desenvolvimento (Tb) e a constante térmica (K) foram calculados pelo método da hipérbole (Haddad et al. 1999). A contagem do tempo em graus-dia nas tabelas de vida, assim como a previsão de ocorrência de adultos no campo foram obtidas utilizando-se o modelo de graus-dia citado em Cividanes (2000). Esse modelo calcula o número de graus-dia por meio do limite térmico inferior de desenvolvimento do inseto (Tb) e as temperaturas máxima e mínima diária. A acuracidade da previsão do modelo foi avaliada de duas maneiras: a) comparando-se o resultado da previsão com o tempo de desenvolvimento de ninfas, observado nos três experimentos realizados no campo; b) estimando-se a porcentagem de erro entre a ocorrência prevista de adultos pelo modelo e aquela observada no campo, de acordo com metodologia de West & Laing (1984). O erro foi estimado pela fórmula: E = 100(GDAK)/K, onde: GDA = graus-dia acumulados; K = constante térmica de M. persicae. As temperaturas utilizadas foram registradas na Estação Agroclimatológica da FCAV-UNESP.

As tabelas de vida de fertilidade foram determinadas de acordo com Price (1984) e Krebs (1994), com os seguintes parâmetros: taxa líquida de reprodução (R_o), intervalo de tempo entre cada geração (T), capacidade inata de aumentar em número (r_m), razão finita de aumento (l) e tempo necessário para a população duplicar em número de indivíduos (TD), sendo:

onde: m_x = número de fêmeas produzidas por fêmea na idade x, l_x = taxa de sobrevivência na idade x, m_x l_x = número total de fêmeas produzidas por fêmea durante o intervalo de tempo.

Resultados e Discussão

A duração do tempo de desenvolvimento dos diferentes ínstares de M. persicae diminuiu na faixa de 15°C a 20°C, mostrando-se constante entre 20°C a 25°C (Tabela 1). O tempo de desenvolvimento do 1º ínstar apresentou-se, pelo menos 1,6 vezes mais longo que nos demais ínstares. Apesar da análise estatística não ter indicado diferença significativa, ocorreu uma tendência de aumento do tempo de desenvolvimento dos 1º e 4º ínstares a 25°C em relação a 23°C. Tais resultados podem indicar que o limite térmico superior de desenvolvimento (Ts) de M. persicae encontre-se próximo de 25°C, pois, de acordo com Wilson & Barnett (1983), o Ts de um inseto corresponde à temperatura na qual a velocidade de desenvolvimento começa a diminuir.

Obteve-se 100% de mortalidade das ninfas de M. persicae quando mantidas a 30ºC, sugerindo que as ninfas dessa espécie não estão adaptadas a elevadas temperaturas (30ºC) e indicando também que a Ts do pulgão encontra-se abaixo dessa temperatura.

A longevidade de M. persicae foi significativamente maior a 15°C e menor na faixa de 23°C a 25°C (Tabela 1). Esses resultados evidenciam que o aumento da temperatura diminuiu a longevidade do pulgão, concordando com observações efetuadas por Tamaki et al. (1982), os quais determinaram longevidade menor (16,2 dias) a 20°C; já Bastos et al. (1996) encontraram longevidade maior (30 dias) em estudo desenvolvido a 25°C. Provavelmente, esses resultados distintos devem estar relacionados à existência de biótipos de M. persicae (Tamaki et al. 1982) e às diferenças entre as plantas hospedeiras utilizadas, que podem alterar a longevidade de pulgões (Wale et al. 2000).

Na faixa de 15°C a 25°C ocorreu uma relação linear entre a velocidade de desenvolvimento de M. persicae e a temperatura (Fig. 1), possibilitando a determinação do limite térmico inferior de desenvolvimento (Tb = 2,2ºC) e da constante térmica (K = 165,6 graus-dia). Os valores de Tb de M. persicae encontrados por Pozarowska (1987) (Tb = 2,0°C) e Gu et al. (1995) (Tb = 2,75°C) estão próximos do obtido neste trabalho.

As datas de aparecimento de adultos de M. persicae prevista pelo modelo de graus-dia coincidiram ou ocorreram com um dia de antecedência daquelas observadas no campo, com a previsão apresentando erro médio de 15% e requerendo, em média, 190,7 graus-dia para que 70% das ninfas alcançassem a fase adulta (Tabela 2). Diferenças de até dois dias na previsão de ocorrência de insetos por meio de modelos de graus-dia têm sido relatadas (West & Laing 1984). Os erros das previsões obtidos no presente estudo podem ser considerados pequenos, pois, segundo Higley et al. (1986), modelos de graus-dia que apresentam 10% a 15% de precisão na previsão de ocorrência de insetos podem ser utilizados em programas de manejo de pragas. Portanto, os valores das exigências térmicas e o modelo de graus-dia utilizado possibilitaram prever com boa precisão a ocorrência de adultos de M. persicae no campo.

O período de sobrevivência (l_x) de ninfas e adultos de M. persicae (Figs. 2 e 3) foi menor a 23°C (36 dias/686 graus-dia) e a 25°C (36 dias/693 graus-dia) e mais longo a 15°C (63 dias/1300 graus-dia) e a 20°C (60 dias/1243 graus-dia). De acordo com os padrões de curvas de sobrevivência para insetos indicados por Southwood (1978), as curvas de sobrevivência (l_x) obtidas nesses períodos apresentaram padrão tipo I, indicando que a mortalidade atuou mais drásticamente nos indivíduos mais velhos.

A fecundidade média por fêmea por dia (taxa diária de reprodução) de M. persicae a 15, 20, 23 e 25°C foi de 2,0; 1,7; 1,6 e 1,3 ninfas/fêmea/dia, respectivamente, sendo a correspondente fecundidade total média por fêmea de 69,2; 63,3; 44,4 e 30,7 ninfas/fêmea. Portanto, a fecundidade do pulgão tendeu a aumentar conforme diminuiu a temperatura. Salienta-se que a maior longevidade de M. persicae encontrada a 15°C e 20°C deve ter favorecido a ocorrência de maior fecundidade nestas temperaturas. Os resultados obtidos a 25°C diferem dos encontrados por Bastos et al. (1996), que relataram valores mais altos de fecundidade (1,6 ninfas/fêmea/dia e 43,9 ninfas/fêmea) ao estudarem M. persicae nessa mesma temperatura e usando couve como planta hospedeira. A diferença observada na fecundidade de M. persicae pode estar relacionada com diferenças entre as metodologias utilizadas nos dois estudos e com o fato de a capacidade reprodutiva de pulgões mostrar-se alterada mesmo quando criados em variedades de brássicas diferentes (Root & Olson 1969).

Devido à constatação de que adultos de pulgões apresentam alta taxa de mortalidade causada por fatores ambientais, Hayakawa et al. (1990) consideraram vantajoso uma espécie de pulgão apresentar produção de progênie no início da fase adulta. M. persicae apresenta essa característica, pois nas temperaturas de 15, 20, 23 e 25°C, o pulgão iniciou o período de reprodução no mesmo dia em que atingiu a fase adulta, sendo a maior parte da progênie produzida nos primeiros 15-20 dias (Figs. 2 e 3). O período de reprodução diminuiu com o aumento da temperatura, sendo menor a 23°C (25 dias/469 graus-dia) e 25°C (24 dias/468 graus-dia), e mais longo a 15°C (40 dias/841 graus-dia) e 20°C (48 dias/1030 graus-dia).

Com relação aos parâmetros das tabelas de vida de fertilidade (Tabela 3), o valor da taxa líquida de reprodução (R_o) foi maior a 15°C (R_o = 58,40) e 20°C (R_o = 47,27) e menor a 23°C (R_o = 38,29) e 25°C (R_o = 26,33). Esses resultados se devem, provavelmente, à maior taxa diária de reprodução observada a 15°C (2,0 ninfas/fêmea/dia) e 20°C (1,7 ninfas/fêmea/dia), além da maior sobrevivência de M. persicae nessas condições de temperatura que nas temperaturas de 23ºC e 25°C (Figs. 2 e 3). De modo geral, os valores encontrados para R_o estão próximos dos obtidos por Bastos et al. (1996) (R_o = 29,9) e Murai & Tsumuki (1996) (R_o = 61,50) ao estudarem M. persicae sob condições de 25°C e 15°C, respectivamente.

Considerando-se os parâmetros das tabelas de vida estimados na escala de tempo em dias (Tabela 3), o intervalo de tempo entre cada geração (T) diminuiu com o aumento da temperatura sendo de 26,10; 20,48; 15,52 e 14,59 dias a 15, 20, 23 e 25°C, respectivamente. Bastos et al. (1996) relataram T = 14,33 dias ao submeterem M. persicae a 25°C. A capacidade inata de aumentar em número (r_m) foi menor a 15°C (r_m= 0,156) e 20°C (r_m= 0,188), sendo maior a 23°C (r_m= 0,235) e 25°C (r_m= 0,224). O valor de r_m encontrado a 25°C está muito próximo do obtido por Bastos et al. (1996) (r_m= 0,237) estudando M. persicae na mesma temperatura. Por outro lado, os valores de r_m determinados a 15°C e 20°C mostraram-se menores que aqueles obtidos por Murai & Tsumuki (1996), que encontraram r_m= 0,210 e r_m= 0,330 ao submeterem M. persicae a 15°C e 20°C, respectivamente. A provável causa da diferença encontrada entre os referidos valores de r_m pode ser atribuída ao fato de esses autores terem examinado M. persicae em plantas de rabanete e não em couve como efetuado no presente estudo. Berg (1984) relatou que a estimativa de r_m sofre influência da planta hospedeira onde o pulgão se desenvolve.

A razão finita de aumento (l) encontrada foi de 1,169; 1,207; 1,265 e 1,251 a 15, 20, 23 e 25°C, respectivamente, mostrando a mesma tendência observada com os valores de r_m (Tabela 3). Com relação ao tempo necessário para a população duplicar em número de indivíduos (TD), M. persicae apresentou capacidade de duplicar sua população mais rapidamente a 23°C (TD = 2,95 dias) e 25°C (TD = 3,09 dias), sendo maiores os valores encontrados a 15°C (TD = 4,44 dias) e 20°C (TD = 3,69 dias).

Quando os parâmetros das tabelas de vida foram estimados na escala de tempo em graus-dia (Tabela 3), que enfatiza a influência da temperatura e permite comparar com maior precisão tais parâmetros (Hutchison & Hogg 1984), os pulgões mantidos a 15°C e 20°C apresentaram os menores valores da capacidade inata de aumentar em número (r_m = 0,008 e r_m = 0,010, respectivamente) e da razão finita de aumento (l = 1,008 e l = 1,010, respectivamente). Por outro lado, naquelas temperaturas obtiveram-se os valores mais elevados do intervalo de tempo entre cada geração (T = 511,86 graus-dia e T = 401,90 graus-dia, respectivamente) e do tempo necessário para a população duplicar em número de indivíduos (TD = 86,64 graus-dia e TD = 69,32 graus-dia, respectivamente). Esses resultados indicam que as temperaturas de 15ºC e 20°C afetaram negativamente M. persicae em comparação com 23°C e 25°C. Apesar de citado anteriormente que a fecundidade de M. persicae foi maior a 15°C, os valores dos parâmetros das tabelas de vida estimados em graus-dia evidenciaram que as temperaturas de 23°C e 25°C proporcionaram as melhores condições térmicas para o crescimento populacional dessa espécie de pulgão. Hwang & Hsieh (1983) também indicaram 25°C como a temperatura na qual ocorreu o maior crescimento populacional de M. persicae, apesar de terem constatado que a fecundidade atingiu o nível máximo a 15°C.

O baixo limite térmico inferior de desenvolvimento de M. persicae (Tb = 2,2ºC) encontrado neste estudo, assim como a obtenção da maior fecundidade a 15°C e maior crescimento populacional na faixa de 23°C e 25°C, evidenciam que o pulgão está adaptado a condições climáticas em que predominam temperaturas amenas. Essa característica deve ser vantajosa para M. persicae explorar plantas hospedeiras, pois, de acordo com Hutchison & Hogg (1984), pulgões com baixo Tb exploram as plantas hospedeiras mais cedo, quando estão submetidos a condições de temperaturas baixas. Apresentam também maior velocidade de desenvolvimento, o que minimiza o tempo necessário para os pulgões alcançarem a fase adulta e o período reprodutivo.

Vários trabalhos desenvolvidos sob condições de campo no Brasil estão em consonância com resultados obtidos no presente estudo, pois indicaram que M. persicae apresentou maior atividade durante períodos do ano em que prevaleceram temperaturas abaixo de 22ºC. Em Campinas, SP, Costa (1970) constatou que as médias das temperaturas entre maio e setembro, quando ocorreram as maiores migrações de M. persicae, estiveram entre 16ºC e 20ºC. Em Ponta Grossa, PR, Furiatti & Almeida (1993) obtiveram a maior densidade populacional de formas aladas desse pulgão em temperaturas na faixa de 18ºC a 20°C. Com relação às formas ápteras, Pinto et al. (2000) observaram que M. persicae apresentou pico populacional em agosto e setembro em Alfenas, MG, quando foram registradas temperaturas de 15,5°C e 21,5ºC, respectivamente.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao Dr. Carlos Roberto Sousa Silva (UFSCar - São Carlos, SP) pela identificação de M. persicae.

Literatura Citada

Received 26/11/02. Accepted 30/06/03.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  05 Mar 2004
• Data do Fascículo
  Set 2003

Histórico

• Recebido
  26 Nov 2002
• Aceito
  30 Jun 2003