Aspectos biológicos dos estágios imaturos de Pseudodorus clavatus (Fabricius) (Diptera: Syrphidae) alimentados com Schizaphis graminum (Rondani) (Hemiptera: Aphididae) em diferentes temperaturas

Biological aspects of the immature stages of Pseudodorus clavatus (Fabricius) (Diptera: Syrphidae) fed on Schizaphis graminum (Rondani) (Hemiptera: Aphididae) at different temperatures

BIOLOGICAL CONTROL

Aspectos biológicos dos estágios imaturos de Pseudodorus clavatus (Fabricius) (Diptera: Syrphidae) alimentados com Schizaphis graminum (Rondani) (Hemiptera: Aphididae) em diferentes temperaturas

Biological aspects of the immature stages of Pseudodorus clavatus (Fabricius) (Diptera: Syrphidae) fed on Schizaphis graminum (Rondani) (Hemiptera: Aphididae) at different temperatures

Alexander M. Auad

Depto. Entomologia, Univ. Federal de Lavras, C. postal 37, 37200-000, Lavras, MG e-mail: [e-mail]

RESUMO

Os aspectos biológicos de Pseudodorus clavatus (Fabricius), alimentada com Schizaphis graminum (Rondani), foram avaliados em diferentes temperaturas, visando obter informações para o controle biológico de afídeos. Ovos do predador foram individualizados em discos de folhas de sorgo, mantidos em placas de Petri, às temperaturas de 16, 19, 22, 25, 28 e 31 ºC e 12h de fotofase. Ninfas e adultos de S. graminum foram oferecidos ad libitum. Avaliou-se o número de ínstares, a duração e sobrevivência de cada ínstar, bem como das fases larval e pupal e do período de larva a adulto de P. clavatus. A temperatura base e a constante térmica também foram estimadas. A duração dos três ínstares de P. clavatus variou na razão inversa da temperatura. Houve redução das fases larval (14,9 para 4,9 dias) e pupal (17,2 para 4,2 dias) e do período de larva a adulto (31,7 para 8,8 dias) quando as larvas foram mantidas a 16ºC e 31ºC, respectivamente. As temperaturas bases estimadas foram de 10,8; 11,0 e 10,8ºC para as fases larval, pupal e para o período de larva a adulto, respectivamente. Em todas as temperaturas estudadas a sobrevivência do primeiro ínstar foi superior a 78% e do segundo e terceiro instares foi superior a 94%. As sobrevivências da pupa e do período de larva a adulto foram maiores a 22ºC e menores a 16ºC e 31ºC. O desenvolvimento completo de P. clavatus, alimentada com S. graminum, foi possível em todas as temperaturas testadas, que variaram de 16ºC a 31ºC.

Palavras-chave: Insecta, sirfídeo, afidófago, controle biológico, exigência térmica

ABSTRACT

Biological aspects of the predator Pseudodorus clavatus (Fabricius) fed on Schizaphis graminum (Rondani) were studied at different temperatures, in order to obtain information to be used in biological control of aphids. Eggs of the predator were individualized on sorghum leaf disks, kept in petri dishes and maintained at constant temperatures of 16, 19, 22, 25, 28 or 31ºC, with 12h photophase. After larval hatching, nymphs and adults of S. graminum were offered to the predator ad libitum. The duration and survival of each instar, of the larva, pupa, and larva-adult were determined. The lower threshold temperature and thermal constant were also estimated. The mean duration of the development for the three instars of P. clavatus varied inversely with temperature. Reductions were observed in the duration of the larval stage (from 14.9 to 4.9 days), the pupal stage (from 17.2 to 4.2 days) and in the period from larva to adult (from 31.7 to 8.8 days), at 16ºC and 31ºC, respectively. The lower threshold temperatures were 10.8, 11.0, and 10.8ºC for larva, pupa and larva-adult, respectively. Survival was above 78% for first-instar larvae, and above 94% for second- and third-instar larvae. The highest pupae and larva-adult survival were observed at 22ºC and the lowest survival occurred at 16ºC and 31ºC. The complete development of P. clavatus, fed on S. graminum was achieved at all tested temperatures, that varied from 16ºC to 31ºC.

Key words: Insecta, syrphid, aphidophagous, biological control, thermal requirement

Alguns dípteros pertencentes à família Syrphidae são importantes agentes de diminuição da densidade populacional de insetos fitófagos. Os sirfídeos afidófagos são vorazes e freqüentemente ocorrem em grande abundância junto às colônias de afídeos, podendo as larvas consumir milhares dessas presas em um período de uma a duas semanas (Schneider 1969).

Contudo, apesar de esses predadores serem comuns em diversos agroecossistemas (Greco 1995, Wnuk & Gospodarek 1999, Mendes et al. 2000), o foco dos estudos a seu respeito concentra-se no comportamento de oviposição (Chandler 1968, Budenberg & Powell 1992, Belliure & Michaud 2001).

A espécie Pseudodorus clavatus (Fabricius) é uma das mais abundantes e importantes na redução de populações de pulgões em citros, tanto na América do Sul (Gonçalves & Gonçalves 1976) como na Flórida (Michaud & Browning 1999), reduzindo significativamente a densidade populacional dessas pragas (Michaud & Belliure 2001). P. clavatus também tem a capacidade de predar cochonilhas e outros pulgões (Freitas 1982). No Brasil, P. clavatus surge associado a Aphis gossypii Glover, Rhopalosiphum maidis Fitch., Aphis sacchari Zehntner, Brevicoryne brassicae (Linnaeus), Macrosiphum euphorbiae (Thomas), Macrosiphum rosae (Linnaeus), Myzus persicae (Sulzer), Toxoptera citricida (Kirkaldy), Schizaphis graminum (Rondani) (Silva et al. 1968) e Brachycaudus schwartzi (Börner) (Auad et al. 1997).

A população de sirfídeos no campo é função da presença de afídeos (Auad et al. 1997); contudo a temperatura, como variável climática que afeta diretamente o desenvolvimento dos insetos, pode determinar os momentos de elevação e diminuição dessas populações. Assim sendo, o perfeito conhecimento da ação da temperatura sobre o desenvolvimento dos dípteros sirfídeos auxiliará no estabelecimento de métodos mais apropriados para a criação em laboratório, bem como no planejamento de futuros programas de controle biológico. Desta forma, esta pesquisa teve o objetivo de avaliar os aspectos biológicos dos estágios imaturos desse predador, alimentados com S. graminum, em diferentes temperaturas. Nesse sentido testou-se a hipótese de que a duração e a sobrevivência de cada fase serão menores nas temperaturas mais altas que permitem o desenvolvimento dos indivíduos.

Material e Métodos

A pesquisa foi conduzida no Laboratório de Controle Biológico do Departamento de Entomologia (DEN) da Universidade Federal de Lavras (UFLA).

Larvas de primeiro, segundo e terceiro ínstares de P. clavatus foram coletadas em casa de vegetação em plantas de trigo infestadas com S. graminum. Em seguida, foram acondicionadas em tubos de vidro de 2,5 cm de diâmetro x 8,5 cm de altura, levadas para o laboratório do DEN, alimentadas com ninfas e adultos de S. graminum e mantidas em salas climatizadas a 25 ± 2 ºC, 70 ± 10% de umidade relativa e 12h de fotofase.

Os adultos obtidos foram acondicionados em gaiolas acrílicas de base quadrada (0,3 x 0,3 m) e altura de 0,6 m, com aberturas laterais confeccionadas com voil, para aeração. No interior das gaiolas foram colocadas seções de folhas de sorgo contendo aproximadamente 150 S. graminum, para estímulo oviposicional. Como fonte de alimento utilizou-se inflorescência de picão (Bidens pilosa) (fonte de pólen) e gotas de solução de mel a 10% depositadas nas paredes da gaiola. Diariamente todo esse material era substituído. Estabeleceu-se assim, uma criação de manutenção para suprimento de material vivo para os ensaios.

Folhas de sorgo foram cortadas em discos de 4,5 cm de diâmetro e colocadas em placas de Petri de 5 cm de diâmetro, contendo uma camada de ágar preparado a 1%. Ovos do predador, retirados da criação de manutenção, foram individualizados nessas placas sobre os discos de folha de sorgo e mantidos em câmaras climatizadas, nas temperaturas de 16, 19, 22, 25, 28 e 31ºC, de forma a obter 41 larvas/tratamento. Após a eclosão das larvas do predador, ninfas e adultos de S. graminum, criados de acordo com a metodologia proposta por Redigolo et al. (1997), foram oferecidos ad libitum, sendo substituídos a cada 24h.

Avaliou-se o número de ínstares através da presença da exúvia, a duração e sobrevivência de cada ínstar, das fases de larva, pupa e do período de larva a adulto do predador. Para avaliar a influência da temperatura no período de desenvolvimento de todos os estágios, os dados foram submetidos à análise de regressão. A temperatura base e a constante térmica foram estimadas baseando-se na expressão da hipérbole, segundo metodologia proposta em Haddad & Parra (1984), sendo os dados do período de desenvolvimento locados no eixo da ordenada "y" e os da temperatura no eixo da abscissa "x", obtendo-se uma curva hiperbólica. Os valores recíprocos (1/y) de "y" foram locados contra a temperatura formado-se uma linha reta (obtida no intervalo entre 16ºC a 25ºC) que, quando extrapolada, interceptou o eixo "x" obtendo-se, nesse ponto a temperatura base (Tb). A constante térmica (K) foi calculada pela fórmula k=1/b, onde "b"é o coeficiente angular da reta.

Resultados e Discussão

Duração. As larvas de P. clavatus, alimentadas com S. graminum, apresentaram três ínstares em todas as temperaturas estudadas, confirmando as observações de Schneider (1969) e Sharma & Bhalla (1988), para outras espécies de sirfídeos.

O decréscimo do tempo médio em que as larvas permaneceram no primeiro, segundo e terceiro ínstares seguiu proporção linear entre os grupos de larvas mantidas de 16ºC até 25ºC. Para as larvas mantidas às temperaturas de 28ºC e 31ºC, a redução foi menos acentuada, sendo que a duração dos ínstares pouco diferiu da observada a 25ºC (Figs. 1A, 1B, 1C). Assim, foi possível ajustar equações de segundo grau para descrever o efeito da temperatura sobre a duração dos ínstares de P. clavatus.

A 16 ºC, as larvas de primeiro, segundo e terceiro ínstares demoraram 4,4; 3,0 e 2,6 vezes mais tempo para alcançarem o ínstar posterior, quando comparado com aquelas mantidas a 31ºC (Tabela 1, Figs. 1A, 1B, 1C).

As durações do primeiro, segundo e terceiro ínstares de P. clavatus (Tabela 1) assemelharam-se às obtidas por Sharma & Bhalla (1988), que estudaram os aspectos biológicos de seis espécies de sirfídeos, alimentados com B. brassicae. Contudo, a temperatura usada por esses autores teve variação diária de 9,5ºC a 23,6ºC, o que impossibilita comparações mais detalhadas.

Em todas as temperaturas o estádio mais longo foi o terceiro ínstar larval (Fig. 1C). Para efeito prático de controle biológico, esta é uma característica interessante, pois dá-se nesse instar a maior capacidade de predação.

A duração larval de P. clavatus reduziu-se acentuadamente no intervalo de 16ºC a 25ºC, com pequena variação a 28ºC (4,8 dias) e 31ºC (4,9 dias) (Tabela 2, Fig. 1D). Na faixa de 25ºC a 31ºC, a duração da fase pupal foi cerca de três vezes menor que nas demais temperaturas. Essa faixa de temperatura pode ser utilizada em criações de laboratório desse predador, quando se deseja acelerar a produção de indivíduos.

Os valores obtidos para a duração da fase larval do sirfídeo entre 19ºC e 31ºC (Tabela 2) foram inferiores aos encontrados por Belliure & Michaud (2001), com as presas Aphis spiraecola Patch (11,8 dias) e T. citricida (9,3 dias) a 23ºC; foram também inferiores aos relatados por Sharma & Bhalla (1988) para outras seis espécies de sirfídeos alimentadas com B. brassicae. Além da temperatura e da espécie, o número de afídeos consumidos é um fator que influencia a duração do período larval, como foi relatado por Cornelius & Barlow (1980) para o período larval de Syrphus corollae Fab. que variou de 7,9 para 9,2 dias, em função da redução do número de Acyrthosiphon pisum (Harris) consumidos. Em condições similares, a fase larval do mesmo predador variou de 9,2 a 10 dias, quando alimentado ad libitum com M. persicae; esses valores foram próximos aos obtidos para P. clavatus a 19ºC (Tabela 2).

O predador permaneceu na fase de pupa por 17,2 e 4,2 dias, quando mantido a 16ºC e 31ºC, respectivamente (Tabela 2). Essa característica pode ser benéfica para o armazenamento a determinadas temperaturas visando o momento correto da liberação. No entanto, no campo, o prolongamento dessa fase pode ser desfavorável, pois, por ser imóvel, há maior chance de ocorrer sua predação ou parasitismo. Mendes et al. (2000) observaram que a ação de parasitóides de pupas de sirfídeos contribuiu para a sua baixa densidade populacional, em campos de alfafa. Os resultados obtidos para as pupas mantidas a 22ºC (Tabela 1) são coincidentes com os encontrados por Belliure & Michaud (2001), que registraram sete dias para essa fase a 23ºC. O melhor ajuste para esse período foi de natureza quadrática, havendo uma correlação negativa entre a duração de desenvolvimento e a temperatura, na faixa de temperaturas estudadas (Fig. 1E).

As larvas recém-eclodidas chegaram à fase adulta após 31,7 e 8,8 dias quando mantidas a 16ºC e 31ºC, respectivamente. Períodos intermediários foram constatados nas temperaturas intermediárias (Tabela 2), adequando-se a uma equação quadrática (Fig. 1F). Pode-se inferir que o aumento da densidade populacional é 3,6 vezes mais rápido a 31ºC que a 16ºC (Tabela 2). Porém, verificou-se que 20% dos adultos provenientes de larvas criadas a 31ºC apresentaram deformações alares, além de manterem as exúvias pupais presas ao corpo.

A regressão calculada para verificar o desenvolvimento da fase imatura de P. clavatus indicou que, entre 16ºC e 25ºC (porção linear), o limiar inferior de desenvolvimento teórico estimado (Tb) foi de 10,2; 11,2 e 10,9ºC para larvas de primeiro, segundo e terceiro ínstares, respectivamente, assim como de 10,8; 11,0 e 10,8 ºC para as fases larval e pupal e período de larva a adulto, respectivamente (Tabela 3). Dessa forma, a tolerância às temperaturas baixas foi similar ao longo de toda a fase imatura de P. clavatus. Kirkland et al. (1981) estimaram Tb de 5ºC para o período ninfal de S. graminum. Assim, em temperaturas entre 5ºC e 10ºC o afídeo pode se desenvolver sem a pressão de predação por P. clavatus que, de acordo com o modelo proposto neste trabalho, não se desenvolve nessa faixa de temperatura.

Hart et al. (1997) verificaram temperatura base do período de ovo a adulto de 7,1ºC para o sirfídeo Episyrphus balteatus (De Geer), sendo esse valor inferior ao constatado para P. clavatus.

O período de desenvolvimento de P. clavatus está estreitamente correlacionado com as variações da temperatura (Tabela 3), conforme indicado pelos altos coeficientes de determinação das equações de regressão, para todas as fases do predador estudadas.

Adotando-se 10,8ºC como temperatura limiar de desenvolvimento para todo o estágio imaturo (Tabela 3), são necessários 157,8 graus-dia para P. clavatus atingir o estágio adulto; período inferior ao obtido por Hart et al. (1997) para outro sirfídeo, E. balteatus, de 280 graus-dia. Esses resultados auxiliarão no planejamento de criações em laboratório e na previsão do número de gerações anuais de P. clavatus que podem ocorrer em determinado local, de acordo com as condições climáticas. Entretanto, não se deve esquecer que a espécie de presa é também um fator que condiciona o desenvolvimento desse predador.

Sobrevivência. A sobrevivência da fase larval foi alta em todas as temperaturas, atingindo níveis acima de 78% (primeiro ínstar) e de 94% (segundo e terceiro ínstares). Esses valores foram superiores àqueles registrados por Belliure e Michaud (2001), que obtiveram 36% e 52% de sobrevivência, quando as larvas foram mantidas a 23ºC e alimentadas com A. spiraecola e T. citricida, respectivamente. A diferença pode, entre outros, ser atribuída à espécie de afídeo oferecida às larvas do predador; indicando, assim, que a presa S. graminum possui os requerimentos nutricionais necessários para o completo desenvolvimento de todos os estádios larvais.

A temperatura de 22ºC possibilitou a maior sobrevivência da fase de pupa, sendo obtida a menor sobrevivência nas temperaturas extremas (16ºC e 31ºC). O mesmo foi observado para o período larva-adulto (Tabela 2). Além da baixa sobrevivência a 31ºC, os adultos apresentaram deformações. Ainda assim, a sobrevivência foi superior àquelas mencionadas por Belliure & Michaud (2001), para o sirfídeo alimentado com A. spiraecola (56%) e T. citricida (67%), a 23ºC.

Foi possível obter o completo desenvolvimento de P. clavatus, alimentada com S. graminum, com alta sobrevivência, em todas as temperaturas testadas, que variaram de 16ºC a 31ºC. Desta forma, torna-se possível manipular a temperatura em criações de laboratório, para se obter nos momentos mais adequados o maior número possível de organismos. Essa comodidade poderá facilitar pesquisas futuras com esse predador, bem como auxiliar no estabelecimento de um programa de controle biológico de pulgões com P. clavatus.

Agradecimento

Ao Dr. Christian Thompson, Department of Entomology, Smithsonian Institute, Washington, pela identificação do sirfídeo P. clavatus.

Literatura Citada

Received 20/08/02. Accepted 10/08/03.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  05 Mar 2004
• Data do Fascículo
  Set 2003

Histórico

• Recebido
  20 Ago 2002
• Aceito
  10 Ago 2003