Ichneumonoideos (Hymenoptera) parasitoides del complejo de orugas cortadoras en pasturas de alfalfa (Medicago sativa L.) en la Argentina Central

Ichneumonoids (Hymenoptera) parasitoids of cutworms group in alfalfa pastures (Medicago sativa L.) in Central Argentina

BIOLOGICAL CONTROL

Ichneumonoideos (Hymenoptera) parasitoides del complejo de orugas cortadoras en pasturas de alfalfa (Medicago sativa L.) en la Argentina Central

Ichneumonoids (Hymenoptera) parasitoids of cutworms group in Alfalfa pastures (Medicago sativa L.) in Central Argentina

Baudino Estela

Facultad de Agronomía. Universidad Nacional de La Pampa, Ruta 35 km 334. 6300. Santa Rosa. La Pampa Argentina

RESUMEN

El conocimiento del rol de los enemigos naturales es un factor clave en los sistemas de manejo de plagas, siendo los parasitoides considerados entre los más importantes para el control biológico, aunque la dimensión cuantitativa de sus efectos sobre los huéspedes no siempre es conocida. Con el objetivo de investigar los parasitoides del complejo de orugas cortadoras en el nordeste de la provincia de La Pampa se condujeron trabajos a campo durante los años 1999 - 2002. Durante este período de cuatro años, se colectaron, cada 15 días, larvas de Agrotis gypaetina Guenée, A. malefida (Guenée) y Peridroma saucia (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) en pasturas de alfalfa para establecer la incidencia de Himenópteros parasitoides en tres zonas del área fisiográfica oriental de la provincia de La Pampa, Argentina. Las larvas fueron mantenidas en un laboratorio de cría alimentadas con una dieta artificial hasta la emergencia de los parasitoides para identificarlos y cuantificarlos. Se identificaron especies de cuatro géneros de parasitoides de la familia Ichneumonidae: Alophophion sp. Cushman (Ophioninae), Campoletis sp. Förster (Campopleginae), Thymebatis spp. Brèthes (dos especies) y Eutanyacra sp. Cameron (Ichneumoninae); y una especie de Braconidae: Glyptapanteles bourquini (Blanchard) (Microgastrinae). Se registran nuevas especies huéspedes para los géneros Alophophion, Thymebatis y Eutanyacra. Alophophion sp. fue responsable de 80% del parasitismo, y se encontró presente en las tres zonas de estudio, parasitando a tres especies de orugas cortadoras halladas en los relevamientos.

Palabras-clave: Noctuidae, Ichneumonidae, Braconidae, control biológico

ABSTRACT

The knowledge about the role of natural enemies is crucial for integrated pest management systems. Parasitoids are considered most important for biological control, although the quantitative dimension of their effect on hosts is not always known. The objective of the present study was to survey the parasitoids of cutworms in the northeastern area of La Pampa Province, Argentina. The field work was conducted during four years (1999 to 2002). Larvae of Agrotis gypaetina Guenée, A. malefida (Guenée) and Peridroma saucia (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) were collected in a fortnightly interval in alfalfa pastures, in order to establish the incidence of hymenopterous parasitoids in three areas of the eastern physiographic area of La Pampa, Argentina. These larvae were kept in breeding laboratory and fed with artificial diet until emergence of the parasitoids. The larvae were then identified and quantified. Parasitoid species of four genera of Ichneumonidae were found: Alophophion sp. Cushman (Ophioninae), Campoletis sp. Förster (Campopleginae), Thymebatis spp. Brèthes (two species) and Eutanyacra sp. Cameron (Ichneumoninae); and one species of Braconidae: Glyptapanteles bourquini (Blanchard) (Microgastrinae). New host species for Alophophion, Thymebatis and Eutanyacra were recorded. Alophophion was responsible for 80% of the parasitoidism, was present in all the regions studied and parasitized all the species of cutworm found.

Key words: Noctuidae, Ichneumonidae, Braconidae, biological control

El grupo de las orugas cortadoras está conformado por varias especies, en su mayoría polífagas, de la familia Noctuidae (Lepidoptera), consideradas plagas de importancia económica para la agricultura (Balachowsky 1972, El-Heneidy & Hassanein 1987). En la zona de estudio, el área fisiográfica oriental de la provincia de La Pampa, Argentina, el complejo de orugas cortadoras está compuesto de cuatro especies: Agrotis gypaetina Guenée y A. malefida (Guenée), que son las más comunes, y Peridroma saucia (Hübner) y Euxoa bilitura (Guenée) de aparición más esporádica (Baudino 2004).

El control principal que se realiza contra orugas cortadoras es químico, mediante cebos tóxicos o pulverizaciones con biocidas (Villata & Ayassa 1994, Aragón & Imwinkelried 1995). En los últimos años se ha comenzado la planificación de tácticas de manejo integrado de plagas (MIP), intentando maximizar la acción de los factores de mortalidad natural –es decir, control biológico-, y minimizando el uso de biocidas químicos. Entre los factores de mortalidad se encuentran los enemigos naturales (parasitoides, predadores y patógenos). La identificación, modos de acción y cuantificación de los efectos de los parasitoides sobre las poblaciones de plagas son esenciales para el desarrollo exitoso del control biológico (Debach & Rosen 1991) y del MIP en los sistemas agrícolas. Si bien se presume que los parasitoides cumplen un rol de importancia en el control natural sobre las orugas cortadoras en nuestro país, la información existente es muy escasa. Aragón & Imwinkelried (1995) mencionan niveles de parasitismo de 50 a 70 % en larvas y pupas de A. malefida y A. gypaetina por parte de avispas parasitoides del género Ophion Fabricius (Hymenoptera: Ichneumonidae) en cultivos de alfalfa del oeste y sur de Córdoba, sur de Santa Fe y oeste de Buenos Aires. Sosa (1990) en estudios realizados sobre larvas de Agrotis ipsilon (Hufn.) recolectadas en cultivos de girasol en Santa Fe, durante el período 1982-1990, encontró una mortalidad natural que osciló entre 40 y 50 %. Los agentes causales de dicha mortalidad fueron los parasitoides Apanteles bourquini Blanchard (Hymenoptera: Braconidae), Ophion sp. (Hymenoptera: Ichneumonidae), Gonia lineata Macquart (Diptera: Tachinidae) y también nematodos (Mermithidae) y otros agentes patógenos.

Los objetivos de esta investigación fueron identificar los parasitoides del complejo de orugas cortadoras pertenecientes a las familias Ichneumonidae y Braconidae, y evaluar sus efectos sobre las poblaciones de orugas cortadoras mediante la determinación de la tasa de parasitismo.

Materiales y Métodos

Area de Estudio. Los muestreos se realizaron quincenalmente en pasturas de alfalfa del área fisiográfica oriental de la provincia de La Pampa, Argentina (Salazar Lea Plaza 1980). Durante el período 1999-2002 se muestrearon los departamentos Maracó y Capital (Fig. 1) y desde abril de 2001 hasta diciembre de 2002 se agregó el departamento Trenel. En el departamento Capital, los muestreos se realizaron en el campo de la Facultad de Agronomía, mientras que los restantes lo fueron en predios privados. El manejo de los campos, en todos los casos, fue independiente de la investigación. En uno de los lotes de alfalfa muestreados en el departamento Trenel se aplicó insecticida Clorpirifós para paliar un ataque de pulgón el 3 de septiembre de 2001 y el 5 de octubre de 2002, desconociéndose los efectos que dichas aplicaciones produjeron en el complejo de orugas cortadoras y sus parasitoides bajo estudio. La zona estudiada forma parte del área semiárida pampeana central, comprendida entre las isohietas de 850 mm y 600 mm (Roberto et al. 1994). El régimen de precipitaciones tiene tendencia monzónica y las mayores precipitaciones se concentran en el semestre cálido (de octubre a marzo). Según el índice hídrico de Thorntwhite, esta área está comprendida entre las isolíneas de 0 y -20, por lo que recibe la nominación de subhúmeda seca en la clasificación climática (Forte Lay et al. 1987). El período de heladas se extiende desde abril hasta octubre (Casagrande & Vergara 1996). La textura de los suelos es variada, siendo las más comunes la arenosa, arenosa franca, franca arenosa y franca (Fernández & Casagrande 1998).

Las tres zonas de muestreo pertenecen al área fisiográfica oriental de La Pampa con un suelo cuyo régimen de humedad se clasifica como ústico. Según Salazar Lea Plaza (1980), el departamento Maracó está ubicado en la subregión de la planicie medanosa, 95% de su superficie está ocupada por cultivos con un alto porcentaje de agricultura de cosecha, y 5% restante con vegetación natural halófila y samófila. Los departamentos Trenel y Capital se ubican en la subregión de las planicies con toscas y sus tierras están dedicadas a la explotación agropecuaria, con 90 % de la superficie destinada a cultivos y el resto ocupado por vegetación natural (pastizales naturales, bosques de caldén (Prosopis caldenia), matorrales y arbustos halófilos) (Salazar Lea Plaza 1980).

El área se caracteriza por presentar sistemas de producción mixtos, con alternancia de ciclos agrícolas y ganaderos, realizándose cultivos invernales-primaverales y de verano. Entre los primeros se encuentran cereales como trigo (Triticum aestivum L.), avena (Avena sativa L.), cebada (Hordeun hexastichum L.), centeno (Secale cereale L.), y entre los últimos maíz (Zea mays L.), sorgo (Sorghum bicolor L.), soja (Glycine max (L.) Merr.), y girasol (Helianthus annuus L.) (Quiroga et al. 1996). Una de las especies de pasturas perennes más utilizadas en los ciclos ganaderos, es la alfalfa. La superficie sembrada con las especies mencionadas es de unas 1.700.000 hectáreas al año (Repagro 1997).

Métodos de Muestreo. En cada departamento se seleccionaron dos lotes de alfalfa distintos cada año. En cada lote, y cada quince días, se realizó un muestreo sistemático en una transecta cuyo punto de inicio y rumbo fueron determinados al azar (Barfield 1989). Sobre cada transecta se demarcaron cinco sitios separados por 20 m. En cada sitio se seleccionaron entre 20 y 40 plantas en las que se revisó la corona, la broza adyacente y los primeros 5 cm de profundidad del suelo en un círculo alrededor de la planta de 40 cm de diámetro. Las larvas de orugas cortadoras se recolectaron en forma manual y se llevaron al laboratorio para su identificación y cría.

Trabajo de Llaboratorio. La cría en laboratorio se llevó a cabo en la Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de La Pampa. Las identificaciones se realizaron utilizando microscopio estereoscópico con zoom, aumento ocular 10 x 22. A cada larva se le asignó un número de colección, se identificó la especie y se registró su tamaño, fecha y localidad de recolección. Los estadios de las larvas se establecieron de acuerdo a su longitud corporal conforme a Cap et al. (1995), Rizzo et al. (1995) y Baudino (2004). Las larvas se colocaron individualmente en recipientes de plástico rotulados, de 10,5 cm de alto y 7,5 cm de diámetro, cuya boca se tapó con papel film adherente y se dispusieron en el laboratorio de cría. Las larvas se alimentaron con una dieta artificial, renovada cada dos ó tres días. La dieta, modificada de Mihm (1984), se preparó con harina de maíz 150 g; levadura de cerveza en polvo 30 g; agar comercial 40 g; ácido ascórbico 6 g; ácido sórbico 1 g; nipagín 2 g; formaldehido (40%) 2 ml y agua destilada 950 ml. Las observaciones se hicieron cada 24h, registrando las fechas de muda, paso a pupas y emergencia de adultos o de parasitoides. En el laboratorio de cría se suministró luz artificial, manteniendo el fotoperíodo en concordancia con el exterior. En dicho laboratorio la media de las temperaturas máximas fue de 24,3 ± 3,94ºC, y la media de las temperaturas mínimas fue de 17,2 ± 4,17ºC.

Identificación de los Parasitoides. La identificación de los géneros de la familia Ichneumonidae la efectuó el Dr. Charles Porter, Florida State Collection of Arthropods, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry, Gainesville, Florida, Estados Unidos de América. La identificación del género de la familia Braconidae la efectuó la Dra. Carolina Berta, Instituto de Entomología, Fundación Miguel Lillo, Tucumán; y la especie de dicho género el Dr. James B. Whitfield, University of Illinois, Urbana, Estados Unidos de América.

Resultados y Discusión

Se identificaron cuatro géneros de parasitoides pertenecientes a la familia Ichneumonidae, dos son de distribución Neotropical: Alophophion Cushman, 1947 y Thymebatis Brèthes, 1909, y dos son de distribución cosmopolita: Campoletis Förster, 1869 y Eutanyacra Cameron, 1903. También se obtuvo una especie de la familia Braconidae: Glyptapanteles bourquini (Blanchard). El parasitoide más común fue Alophophion sp., el cual se encontró parasitando a tres de las especies de orugas cortadoras presentes en el área de estudio, A. gypaetina, A. malefida y P. saucia. Campoletis sp. se encontró parasitando a A. gypaetina y A. malefida; Thymebatis (dos especies) y Eutanyacra se encontraron parasitando a A. gypaetina. G. bourquini se obtuvo a partir de A. gypaetina y P. saucia.

Las especies de los cuatro géneros de la familia Ichneumonidae son endoparasitoides solitarios, ya que de cada huésped emergió un solo individuo. Alophophion y Campoletis se comportaron como coinobiontes larval larval y Thymebatis y Eutanyacra como coinobiontes larval-pupal.

Los individuos de la familia Ichneumonidae se identificaron sólo hasta género. La inexistencia de una revisión actualizada y completa de los géneros, en particular ante la probable existencia de numerosas especies inéditas (C.C. Porter, com. personal), impide la identificación al nivel específico.

Familia Ichneumonidae

Alophophion Cushman, 1947. Está incluido en la subfamilia Ophioninae Shuckard, 1840, y pertenece al grupo genérico Ophion (Ophionini sensu Townes 1971, Wahl & Mason 1995, Yu & Horstmann 1997). El grupo genérico Ophion incluye 280 especies (varias aún no descriptas) de las cuales 200 son referidas al género cosmopolita Ophion Fabricius y 30 pertenecen a Alophophion Cushman, un género Neotropical (Gauld 1980).

En esta investigación, Alophophion sp. fue el parasitoide más común, el cual se encontró parasitando a 10% (83 individuos) de las larvas de A. gypaetina, 11% (66) de las de A. malefida, y 8% (1) de las de Peridroma saucia (Tabla 1). Todas las larvas huéspedes fueron de tamaño mayor que 10 mm, correspondientes a un estadio 4 o más avanzado. De un total de 150 larvas de parasitoides observadas, 23 alcanzaron el estado de adulto, 26 permanecieron en su capullo sin progresar a adultos, y 101 larvas perforaron la cutícula del huésped muerto, y empezaron a tejer el capullo de seda, pero murieron sin terminarlo. La muerte prematura de la larva huésped es la causa más verosímil por la que no pudieron completar su desarrollo. La mayoría de las larvas parasitadas (104 individuos) no mudaron en el laboratorio de cría antes de la emergencia del parasitoide, pero un grupo de 40 larvas huéspedes mudaron una vez y seis larvas mudaron dos veces. La formación de los capullos ocurrió entre el 18 de septiembre y el 28 de noviembre en cada año de muestreo. Los adultos emergieron entre el 15 de mayo y el 4 de agosto del año siguiente a la formación del capullo. La fecha media de emergencia de los adultos correspondió al 12 de junio. El período entre formación de capullo y emergencia de adulto promedió 222,7 días, aproximadamente siete meses. Es decir que una vez formado el capullo, la larva permanecería en diapausa hasta principios del invierno del año siguiente, emergiendo los adultos en coincidencia con el nacimiento de las larvas de orugas cortadoras más abundantes en la región y potenciales hospedadoras de los estados larvales de este parasitoide A. gypaetina y A. malefida (Baudino 2004).

La presencia de este género en el área de estudio es citada por Porter (1975, 1998), que lo detecta en varias regiones de la Argentina; obtuvo adultos con trampas Malaise o redes de tul. Dichos trabajos no aportan datos sobre huéspedes, por lo que las tres especies de oruga cortadoras son los primeros registros de huéspedes de Alophophion en la Argentina.

Campoletis Förster, 1869. Está incluido en la subfamilia Campopleginae Förster, 1869 (= Porizontinae Townes), y pertenece al grupo genérico Dusona (Wahl & Mason 1995). Es un género de distribución cosmopolita (Porter 1975; Wahl & Mason 1995; Yu & Horstmann 1997).

Campoletis se encontró parasitando larvas de A. gypaetina en Trenel, Maracó y Capital, y de A. malefida en el departamento Maracó (Tabla 2). Estuvo presente en larvas huéspedes recolectadas en agosto y septiembre, todas de tamaño menor que 10 mm y correspondientes a los primeros tres estadios. En ningún caso se registraron mudas antes de la emergencia del parasitoide. La formación de capullos ocurrió entre el 26 de agosto y el 7 de octubre, y la salida de los adultos entre el 5 de septiembre y el 10 de noviembre, con un período entre ambas etapas de 9,3 ± 2,90 días.

Los dos huéspedes detectados (A. gypaetina y A. malefida) son nuevos registros que se agregan al listado publicado por Townes & Townes (1966), quienes citan como tales a Helicoverpa spp., Heliothis virescens (Fabricius), Laphygma frugiperda (Smith), Pseudaletia unipuncta (Haworth) y Rachiplusia nu (Guenée) en el sur de America del Sur.

Thymebatis Brèthes, 1909. Está incluido en la subfamilia Ichneumoninae, tribu Ichneumonini (= Joppini de Townes en parte). Es un género de distribución neotropical (Wahl & Mason 1995; Yu & Horstmann 1997).

Se obtuvieron dos especies de Thymebatis parasitando a A. gypaetina. Ambas indujeron a la larva huésped a mudar a pupa en forma prematura y de este estado emergieron los parasitoides adultos. Las larvas de A. gypaetina adelantaron la fecha normal de pupación respecto de las larvas no parasitadas que corresponde, para el área de estudio, al 18 de febrero ± 36 días (Baudino 2004).

Thymebatis sp. 1 se encontró parasitando a una larva cortadora, intervalo de tamaño 21-30 mm correspondiente al quinto estadio, recolectada el 25 de septiembre de 2002 en el departamento Trenel. La larva huésped empupó el 8 de noviembre y de ella emergió la avispa parasitoide el 10 de diciembre de 2002.

Thymebatis sp. 2 se obtuvo a partir de una larva cortadora, intervalo de tamaño 31-40 mm correspondiente al sexto estadio, recolectada el 13 de septiembre de 2001 en el departamento Maracó. Dicha larva empupó el 24 de septiembre y de ella emergió el parasitoide adulto el 17 de octubre de 2001.

Porter (1998) cita a este género en la Argentina de las provincias de Neuquén, Río Negro, Chubut y Tierra del Fuego, referido a ejemplares adultos. Townes & Townes (1966) citan a Thymebatis sp. (= Protoheresiarches tucumana Blanchard) de Tucumán, en el noroeste de la Argentina, que es el único registro bibliográfico de huéspedes para este género en la Argentina, y corresponde a Agrotis ipsilon. El huésped detectado en este estudio, A. gypaetina, es el primer registro de esta especie parasitada por Thymebatis de la Argentina.

EutanyacraCameron, 1903. Está incluido en la subfamilia Ichneumoninae, tribu Ichneumonini (= Joppini de Townes en parte) (Wahl & Mason 1995). El género tiene distribución cosmopolita, (Wahl & Mason 1995, Porter 1975, 1998, Yu & Horstmann 1997).

Eutanyacra sp. se encontró parasitando dos larvas, ambas en el intervalo de tamaño 31-40 mm correspondiente al sexto estadio de A. gypaetina; un ejemplar se obtuvo de una larva huésped recolectada en el departamento Maracó el 20 de octubre de 1999, la cual mudó a pupa el 8 de noviembre. De dicha pupa emergió el parasitoide adulto el 24 de abril de 2000. El segundo ejemplar se obtuvo de una larva huésped recolectada en el departamento Trenel el 25 de octubre de 2001, el huésped mudó a pupa el 25 de febrero de 2002, y la avispa emergió el 15 de julio de 2002.

Porter (1998) cita como huéspedes de este parasitoide a los géneros Agrotis, Amathes, Anomogyna, Heliotis y Noctua (Lepidoptera: Noctuidae) en la región Holártica, por lo que A. gypaetina es la primera cita como especie huésped para Eutanyacra en la región Neotropical.

Familia Braconidae

Glyptapanteles Ashmead, 1904. Cosmopolita, se incluye en la subfamilia Microgastrinae, familia Braconidae. Las avispas de esta subfamilia están entre los principales enemigos naturales de noctuidos y otros lepidópteros plagas en el mundo (Whitfield 1997). En todo el mundo la mayoría de las especies de Microgastrinae que atacan noctuidos pertenecen al género Cotesia Cameron, pero en la región Neotropical esta posición dominante es ocupada por especies del género Glyptapanteles Ashmead (Whitfield et al. 2002). Glyptapanteles bourquini (Blanchard), para Whitfield et al. (2002), es una nueva combinación de dos especies previamente descriptas: Apanteles bourquini Blanchard 1936 y Apanteles elegans Blanchard 1936.

En el presente estudio se obtuvieron ejemplares de esta especie a partir de larvas de tamaños diversos de A. gypaetina, colectadas en los departamentos Trenel, Maracó y Capital, y de P. saucia colectadas en el departamento Trenel (Tabla 3). El número de individuos emergidos de cada larva huésped varió entre 6 y 60. Por ello, G. bourquini califica como un endoparasitoide coinobionte gregario. Ninguna larva huésped mudó entre el momento de colección en el campo y la salida del parasitoide. Al morir la larva huésped las larvas parasitoides perforaron la cutícula de la primera y tejieron los capullos en masa, en el exterior. El color de las masas de capullos difirió entre blanco, crema, amarillo y anaranjado. Si bien la diferencia puede deberse a condiciones ambientales, las distintas coloraciones pueden, sin embargo, indicar que hay más de una especie de Glyptapanteles involucrada (J.B. Whitfield, com. personal)

El promedio de días entre la formación de capullos y emergencia de adultos fue de 12,3 ± 5,24 días. La emergencia de los adultos ocurrió desde mediados de septiembre hasta diciembre.

Los registros de P. saucia y A. gypaetina como huéspedes de G. bourquini se suman a lo informado por Blanchard (1936), Shenefelt (1972) y Whitfield et al. (2002) quienes lo citan atacando a A. gypaetina (= Porosagrotis gypaetina Hampson), Peridroma saucia (= Peridroma margaritosa Haworth), Pseudaletia unipuncta y Agrotis ipsilon.

Los parasitoides potencialmente más importantes para su uso en control biológico son Alophophion sp., Campoletis sp. y Glyptapanteles bourquini (Blanchard). Todos estuvieron presentes en las tres zonas de estudio, y parasitando a A. gypaetina, la oruga cortadora más abundante del grupo (Baudino 2004). A. malefida se encontró parasitada por Alophophion sp. y Campoletis sp., mientras que P. saucia lo fue por Alophophion sp. y G. bourquini. En conjunto, el grupo de parasitoides presente en el área de estudio ataca a todas las especies del complejo de orugas cortadoras. Sin embargo, de acuerdo con las tasas de infestación detectadas, Alophophion sp. es el más importante, observándose el mayor porcentaje de parasitismo en el mes de octubre. Será necesario realizar mayores estudios biológicos de estos parasitoides para determinar la época de aparición y permanencia de adultos en el campo. Así, podrán favorecerse las condiciones óptimas para su desarrollo, evitando las aplicaciones de productos químicos en épocas que provoquen su eliminación.

Agradecimientos

Al Dr. Axel Bachmann por sus valiosas sugerencias. Al Dr. C. Berta, Dr. C. Porter y Dr. J. Whitfield, por la identificación de los parasitoides. A los exalumnos L. Belmonte, G. Fernández Quintana, J.J. Martínez, y A. Figueruelo por su colaboración en las tareas de campo. A los productores rurales Civalero Hnos., F. Casoux y S. Casar por haber permitido realizar los muestreos en sus propiedades. Al M.Sc. Diego Villarreal, cuyas oportunas observaciones y sugerencias permitieron mejorar la calidad del manuscrito. A la Ing. Elke Noellemeyer por su colaboración en la confección del resumen en inglés. Este trabajo fue financiado por la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Facultad de Agronomía, UNLPam.

Literatura Citada

Received 10/VIII/04. Accepted 22/III/05.

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Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  12 Set 2005
• Fecha del número
  Jun 2005

Histórico

• Acepto
  22 Mar 2005
• Recibido
  10 Ago 2004