Biologia comparada de populações de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) em folhas de milho e arroz

Compared biology of Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) populations in corn and rice leaves

ECOLOGY, BEHAVIOR AND BIONOMY

Biologia comparada de populações de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) em folhas de milho e arroz

Compared biology of Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) populations in corn and rice leaves

Gustavo R. Busato; Anderson D. Grützmacher; Mauro S. Garcia; Fabrizio P. Giolo; Moisés J. Zotti; Getulio J. Stefanello Júnior

Depto. Fitossanidade - FAEM/UFPel, C. postal 354, 96010-900, Pelotas, RS

RESUMO

O objetivo do trabalho foi estudar a biologia de populações de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) em folhas de milho e arroz irrigado. Foram coletadas lagartas de quatro populações no Rio Grande do Sul: em áreas isoladas (distanciadas em mais de 300 km), municípios de Santa Rosa (M/SR) e Uruguaiana (A/U), tradicionalmente produtores de milho e arroz irrigado, respectivamente; e, em áreas adjacentes, município de Pelotas, que produz milho (M/P) e arroz irrigado (A/P) lado a lado. Individualizaram-se 150 lagartas em tubos de vidro contendo folhas do híbrido de milho Pioneer 30F33 e do cultivar de arroz irrigado Pelota, em condições controladas de temperatura (25 ± 1ºC), umidade relativa (70 ± 10%) e fotofase (14h). Por ocasião da emergência dos adultos, 20 casais foram individualizados em gaiolas cilíndricas de PVC revestidas internamente com papel jornal, e alimentados com solução aquosa de mel a 10%. As populações de S. frugiperda originárias do milho e arroz, independente do local de coleta, apresentaram necessidades fisiológicas intrínsecas e que são evidenciadas nos diferentes parâmetros biológicos avaliados. As populações M/SR e M/P (cultura do milho) e A/U e A/P (cultura do arroz irrigado), não apresentaram diferenças fisiológicas. Diante dos resultados, conclui-se que ambos biótipos "milho" e "arroz" de S. frugiperda ocorrem no Rio Grande do Sul.

Palavras-chave: Insecta, lagarta-do-cartucho, lagarta-da-folha, planta hospedeira, biótipo

ABSTRACT

The objective of this work was to analyze the biology of Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) populations in corn and irrigated rice leaves. Caterpillars from four populations from Rio Grande do Sul state were collected from isolated areas (distant more than 300 km apart), from the counties of Santa Rosa (M/SR) and Uruguaiana (A/U), traditional areas of corn and irrigated rice production, respectively, and in adjacent areas in Pelotas county, where corn (M/P) and rice (A/P) are grown side by side. In the laboratory, 150 caterpillars were individualized in glass vials containing leaves of the Pioneer 30F33 corn hybrid and the cultivar of the irrigated rice Pelota, under controlled temperature (25 ± 1ºC), relative humidity (70 ± 10%) and photophase (14h). After adult emergence, 20 couples were individualized in cylindrical PVC cages, covered inside with paper towels, and fed with a 10% honey aqueous solution. All populations of S. frugiperda collected from corn and rice, regardless their place of origin, showed unique physiological needs, as evidenced by the different biological parameters evaluated. The Populations M/SR and M/P (maize) and A/U and A/P (irrigated rice), did not differ physiologically. Based on the results, both "corn" and "rice" S. frugiperda biotypes are present in Rio Grande do Sul.

Key words: Insecta, fall armyworm, host plant, biotype

As culturas do milho e do arroz irrigado apresentam significativa importância sócio-econômica para o Rio Grande do Sul. Porém, o ataque de pragas desfolhadoras tem causado significativa redução na sua produtividade.

Entre os insetos fitófagos que atacam as culturas, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) tem sido referida com grande freqüência (Martins & Botton 1996, Grützmacher et al. 2000).

No milho, é conhecida como lagarta-do-cartucho. As lagartas jovens consomem parte das folhas e mantêm a epiderme intacta, aparentando o sintoma de "raspagem"; as lagartas maiores perfuram as folhas e se desenvolvem no cartucho do milho, podendo também broquear a base da planta e atacar a espiga, à semelhança de outras lagartas (Grützmacher et al. 2000). As plantas infestadas sofrem os maiores danos na fase de 8 a 10 folhas, chegando a ocorrer redução no rendimento de 19% (Cruz & Turpin 1982).

No arroz irrigado é conhecida como lagarta-da-folha, sendo encontrada alimentando-se de plantas novas, antes da inundação definitiva dos arrozais, quando o inseto corta os colmos das plantas rente ao solo. Os danos causados à cultura consistem da destruição ou enfraquecimento de plantas novas, corte de colmos ao nível do solo, desfolhamento de plantas desenvolvidas, danos à flores e panículas. Em determinados anos, atinge níveis populacionais elevados, podendo destruir totalmente a lavoura (Martins & Botton 1996). Nas lavouras onde o arroz também é cultivado sobre taipas, o ataque pode se estender até a fase de emissão de panículas, devido ao deslocamento das lagartas para esses locais, após a inundação da lavoura.

S. frugiperda caracteriza-se por ser uma espécie polífaga, apresentando como hospedeiros 23 famílias de plantas (Luginbill 1928). Nos Estados Unidos (EUA) foram detectados dois biótipos, o "milho" que alimenta-se de milho e algodão e o biótipo "arroz" que foi encontrado alimentando-se de arroz, grama-seda e outras gramíneas forrageiras (Pashley 1986, Pashley 1993). De acordo com Drès & Mallet (2002), os biótipos S. frugiperda representam espécies crípticas associadas às plantas hospedeiras, devido às diferenças de compatibilidade reprodutiva (Pashley & Martin 1987). No México, diferenças biológicas e de compatibilidade reprodutiva, detectadas entre cinco populações de S. frugiperda provenientes da cultura do milho, evidenciaram a existência de dois biótipos que representam espécies crípticas (Edwards et al. 1999).

A constatação da existência de biótipos de S. frugiperda tem fundamental importância na atual concepção da entomologia econômica, pois pode haver um comportamento diferenciado na suscetibilidade a inseticidas (Pashley et al. 1987a) e na resistência de plantas aos biótipos (Pashley et al. 1987b, Whitford et al. 1988).

Na região sul do RS o milho, em condições de várzea, é potencialmente uma das melhores alternativas para a rotação de cultura com o arroz irrigado, principalmente para minimizar os índices de infestação de arroz vermelho (Porto et al. 1998). Nessas áreas existe a possibilidade de ocorrerem os biótipos "milho" e "arroz", pois, de acordo com Pashley (1988) estes ocorrem simpatricamente em Porto Rico, Flórida, Geórgia e Louisiana.

Indiscutivelmente, a correta identificação da praga com a qual se está trabalhando é o ponto de partida visando à implementação do seu manejo integrado. Assim, objetivo do trabalho foi estudar a biologia de populações de S. frugiperda em folhas de milho e arroz irrigado.

Material e Métodos

O experimento foi desenvolvido no Laboratório de Biologia de Insetos, Departamento de Fitossanidade, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de Pelotas, em Capão do Leão, RS.

Foram coletadas lagartas de quatro populações de S. frugiperda no RS: em áreas isoladas (distanciadas em mais de 300 km), municípios de Santa Rosa (M/SR) e de Uruguaiana (A/U), tradicionalmente produtores de milho e arroz irrigado, respectivamente; e duas em áreas adjacentes, município de Pelotas, que produz milho (M/P) e arroz irrigado (A/P) lado a lado. As lagartas coletadas foram criadas sobre folhas do respectivo hospedeiro até a pupação, sendo nas gerações subseqüentes mantidas na dieta artificial para a criação da lagarta da soja desenvolvida por Greene et al. (1976) e modificada para criação de S. frugiperda. A metodologia de criação foi a descrita por Parra (2001), utilizando-se tubos de vidro de fundo chato (8,5 x 2,5 cm).

De cada população de S. frugiperda foram individualizadas 150 lagartas em tubos de vidro, que foram mantidas em condições controladas de temperatura (25 ± 1ºC), umidade relativa (70 ± 10%) e fotofase (14h). As lagartas foram alimentadas com folhas do híbrido de milho Pioneer 30F33 (estádio de 8 a 10 folhas) e do cultivar de arroz irrigado Pelota (40 dias após a emergência), cultivados em casa-de-vegetação, sendo renovadas a cada 24h.

Por ocasião da emergência dos adultos, um casal foi mantido por gaiola num total de 20 gaiolas cilíndricas de PVC (20 x 20 cm). Internamente as gaiolas foram revestidas com papel jornal como substrato de oviposição e fechadas na parte superior com tecido tipo tule. Os insetos foram alimentados com solução aquosa de mel a 10%.

Os parâmetros biológicos avaliados foram: duração e viabilidade das fases de ovo, larva, pré-pupa, pupa e ciclo total, peso de lagartas no máximo desenvolvimento, peso de pupas com 24h de idade, razão sexual, porcentagem de deformação em pupas e em adultos, duração dos períodos de pré-oviposição, oviposição e pós-oviposição, longevidade de adultos e fecundidade diária e total.

A duração e a viabilidade das fases de larva, pré-pupa, pupa e o ciclo total foram determinados através de observações diárias. Quando as lagartas atingiram o máximo desenvolvimento (último ínstar), realizou-se a pesagem de 30 lagartas de cada população. Considerou-se início da fase de pré-pupa quando as lagartas começavam a mudar a cor do tegumento (coloração rosada) e paravam de se alimentar.

As pupas obtidas foram pesadas com 24h de idade e sexadas (Butt & Cantu 1962). Foram consideradas pupas deformadas aquelas que apresentaram alongamento dos urômeros, falhas na quitinização do 3º e 4º urômeros, retenção dos caracteres morfológicos larvais, tumores visíveis e/ou "bolsa aquosa" na asa. Foram considerados deformados, os adultos com asas defeituosas e com incapacidade de se desprender da pupa (Ng et al. 1985).

Os períodos de pré-oviposição, oviposição e pós-oviposição de fêmeas e longevidade de adultos foram determinados através de observações diárias. Para determinar a fecundidade diária e total, diariamente foram recolhidas as posturas do substrato de oviposição e as massas de ovos aderidas ao tule. A contagem dos ovos foi realizada pelo método descrito por Leuck & Perkins (1972), com o auxílio de um microscópio estereoscópico.

Para determinação da duração e viabilidade da fase de ovo, as posturas em massa provenientes da criação foram separadas utilizando o método de Gross et al. (1981). Foram incubados 30 ovos em tubos de vidro, contendo um pedaço de papel filtro umedecido com água destilada, num total de 20 repetições. O desenvolvimento embrionário foi acompanhado até o momento da eclosão.

O delineamento experimental foi inteiramente casualizado. As análises estatísticas foram realizadas pelo programa Genes (Cruz 2001) e Instat (Yu 1993) e as médias comparadas pelo teste de Tukey e Kruskal-Wallis a 5% de probabilidade, respectivamente. Para a razão sexual foi utilizado o teste de ÷² a 5% de probabilidade.

O grau de divergência entre populações de S. frugiperda e plantas hospedeiras, em relação aos diferentes parâmetros biológicos foi estimado através do método hierárquico do vizinho mais próximo, adotando-se a distância generalizada de Mahalanobis (D²) como medida de dissimilaridade (Cruz & Regazzi 1997).

Resultados e Discussão

Houve diferenças para a duração da maioria das fases de desenvolvimento das populações de S. frugiperda (Tabela 1). A duração da fase de ovo dos insetos oriundos de áreas isoladas foi maior para a população M/SR alimentada com arroz, enquanto, quando oriundos de áreas adjacentes, não houve diferenças. A duração da fase de larva dos insetos provenientes de áreas isoladas foi superior para ambas populações alimentadas com arroz e, quando oriundos de áreas adjacentes para a população M/P em arroz. Já, a duração da fase de pré-pupa foi superior para a população A/U em milho e M/P em ambos os hospedeiros, bem como para a população A/P em milho. A duração da fase de pupa foi superior para a população A/U em milho e M/P em seu hospedeiro de origem (milho). O ciclo total foi mais longo para a população M/SR em arroz e M/P e A/P alimentadas com arroz.

As populações de S. frugiperda oriundas da cultura do milho (M/SR e M/P) e do arroz irrigado (A/U e A/P) não diferiram em relação às fases de desenvolvimento. Entretanto, para as populações oriundas da cultura do arroz irrigado a duração da fase de larva foi maior para a população A/U (Fig. 1).

O peso de lagartas no máximo desenvolvimento (PMD) e o peso de pupas, independente do local de coleta foi superior para ambas populações alimentadas com milho. As deformações nas pupas (DP), independente do local de coleta, não diferiram (Tabela 2). Pelo teste de ÷², independente do local de coleta, não houve diferenças entre a razão sexual observada e esperada para as populações de S. frugiperda.

As populações de S. frugiperda oriundas da cultura do milho (M/SR e M/P) e do arroz irrigado (A/U e A/P), não diferiram em relação ao peso de lagartas no máximo desenvolvimento e peso de pupas (Fig. 2).

A porcentagem de adultos deformados (DA), bem como os períodos de oviposição e pós-oviposição das populações de S. frugiperda, independente do local de coleta, foram semelhantes. O período de pré-oviposição, independente do local de coleta foi superior para a população "milho" em ambas plantas hospedeiras. Já, a longevidade média de adultos independente do local de coleta foi maior para a população "milho" em seu hospedeiro de origem (Tabela 3).

As populações de S. frugiperda oriundas da cultura do milho (M/SR e M/P) não diferiram entre si em relação aos períodos de pré-oviposição, oviposição, pós-oviposição e longevidade de adultos. Nas populações de S. frugiperda oriundas da cultura do arroz irrigado, a longevidade de adultos foi superior para a população A/P (Fig. 3).

A fecundidade diária das populações não diferiu, independe do local de coleta. A fecundidade total, independe do local de coleta, foi maior para as populações coletadas em "arroz" e alimentadas com seu hospedeiro de origem (Tabela 4).

As populações de S. frugiperda oriundas da cultura do milho (M/SR e M/P) e do arroz irrigado (A/U e A/P) não diferiram em relação à fecundidade diária e total (Fig. 4).

O grau de divergência entre pares de tratamentos (Tabela 5), considerando as populações de S. frugiperda oriundas do milho e do arroz irrigado, em áreas isoladas, foi menor na planta hospedeira milho (2,7) em relação ao arroz (19,6). A população M/SR oriunda do milho (37,1) foi mais afetada do que a população A/U proveniente do arroz irrigado (29,1) pela inversão da planta hospedeira. Naquelas provenientes de áreas adjacentes o grau de divergência também foi menor em milho (4,5) em relação ao arroz (6,7). Da mesma forma, a população M/P oriunda do milho (98,4) foi mais afetada do que a população A/P proveniente do arroz irrigado (68,2) pela inversão da planta hospedeira.

Os parâmetros biológicos obtidos (Tabela 2 e 3) para as populações de S. frugiperda provenientes do milho e do arroz irrigado encontram-se acima dos valores relatados por Kasten Jr. et al. (1978) em folhas de milho, na faixa dos valores obtidos por Botton et al. (1998) em folhas de arroz e capim-arroz e próximos dos valores relatados por Crocomo & Parra (1985) em folhas de milho, trigo e sorgo e por Fernandes et al. (2003) em folhas de milho convencional e milho geneticamente modificado. Os resultados obtidos também encontram-se na faixa dos relatados em estudos com os biótipos "milho" e "arroz" da praga, como por exemplo, por Pashley (1988) com insetos coletados em Porto Rico (América Central) e alimentados com folhas de milho e arroz, e por Whitford et al. (1988) com insetos do biótipo "milho" oriundos de Louisiana e do biótipo "arroz" de Mississipi e alimentados com quatro plantas hospedeiras.

As diferenças constatadas entre as populações de S. frugiperda coletadas em milho e arroz para os parâmetros biológicos até a fase de pupa, independente do local de coleta, não foram estendidas à fase adulta. Este fato foi também constatado por Pantoja et al. (1987), Pashley (1988) e Pashley et al. (1995).

Com base nos resultados obtidos, constata-se que existe grande influência da planta hospedeira na performance das populações de S. frugiperda oriundas do milho e arroz irrigado, assim como as alterações nos processos fisiológicos estão associadas às plantas hospedeiras.

O teor protéico foi maior na planta hospedeira milho em relação ao arroz, respectivamente, 23,5% e 20,4% (dados não apresentados). O menor teor protéico em arroz pode explicar porque as lagartas das populações de S. frugiperda, independente do local de coleta, apresentam performance inferior nesta planta hospedeira, ou seja, menor velocidade de desenvolvimento e PMD. Tal inferência também foi feita por Pashley et al. (1995) ao estudarem o efeito da planta hospedeira (milho e grama-seda) no desenvolvimento e características reprodutivas dos biótipos "milho" e "arroz" de S. frugiperda provenientes de Louisiana (EUA).

As populações oriundas do arroz irrigado são mais especializadas fisiologicamente, em virtude da performance apresentada por ocasião da inversão da planta hospedeira, fato também constatado por Pashley et al. (1995). Esse comportamento pode estar associado à capacidade de detoxificação metabólica dos insetos. Neste sentido, de acordo com Veenstra et al. (1995), quando os biótipos "milho" e "arroz" são alimentados com milho e grama-seda, a detoxificação metabólica é realizada pelas enzimas do sistema de oxidação de função mista (MFO). Para o biótipo "milho", a atividade enzimática é mais alta quando os insetos são criados em folhas de milho do que em grama-seda, enquanto que para o biótipo "arroz" a atividade é muito similar em ambas plantas hospedeiras. Em virtude disso, a população "arroz" apresenta melhor performance em ambas plantas hospedeiras quando comparada à população "milho". Logo, esta população possui grande potencial de resposta às pressões de seleção impostas pelo ambiente, apresentando maior pré-disposição a fazer ajustes fisiológicos.

Diante das diferenças fisiológicas constatadas entre os insetos coletados em milho e arroz irrigado, ocorrem no RS os biótipos "milho" e "arroz" de S. frugiperda. Em futuros estudos, deverá ser analisada a compatibilidade reprodutiva entre os biótipos, a fim de se identificar se são raças hospedeiras ou espécies crípticas (Drès & Mallet 2002).

Agradecimentos

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela concessão da bolsa ao primeiro autor e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul (FAPERGS), pelo apoio financeiro.

Literatura Citada

Received 22/I/04. Accepted 07/IV/05.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  04 Jan 2006
• Data do Fascículo
  Out 2005

Histórico

• Aceito
  07 Abr 2005
• Recebido
  22 Jan 2004