Medidas do acúleo na caracterização de cinco espécies de Anastrepha do grupo fraterculus (Diptera: Tephritidae)

Measurement of the aculeus for the characterization of five Anastrepha species of the fraterculus group (Diptera: Tephritidae)

SYSTEMATICS, MORPHOLOGY AND PHYSIOLOGY

Medidas do acúleo na caracterização de cinco espécies de Anastrepha do grupo fraterculus (Diptera: Tephritidae)

Measurement of the aculeus for the characterization of five Anastrepha species of the fraterculus group (Diptera: Tephritidae)

Elton L. Araujo^I; Roberto A. Zucchi^II

^IDepto. Ciências Vegetais, Setor de Fitossanidade, UFERSA, C. postal 137, 59625-900, Mossoró, RN, [e-mail]

^IIDepto. Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrícola, Setor de Entomologia, ESALQ/USP, Av. Pádua Dias, 11 13418-900, Piracicaba, SP

RESUMO

A identificação das espécies de Anastrepha Schiner é baseada principalmente no formato e nas características do ápice do acúleo. Em alguns grupos de espécies, como fraterculus, as espécies são separadas por diferenças sutis no ápice do acúleo, como em Anastrepha fraterculus (Wied.), A. obliqua (Macquart), A. sororcula Zucchi, A. zenildae Zucchi e A. turpiniae Stone. Assim, para auxiliar a identificação, foram medidos os acúleos dessas cinco espécies, provenientes de 25 localidades de 17 estados brasileiros. As medidas do acúleo (total e do ápice) dessas espécies variam ao longo da distribuição geográfica e também entre os exemplares obtidos em um mesmo hospedeiro. Por esse motivo e pela sobreposição das medidas entre as espécies, esses valores não podem ser tomados isoladamente na caracterização das espécies.

Palavras-chave: Insecta, taxonomia, mosca-das-frutas

ABSTRACT

Species identification of the genus Anastrepha Schiner is based mostly on the shape of the aculeus apex. In some species groups, such as fraterculus, species are separated by subtle differences in the aculeus apex, namely Anastrepha fraterculus (Wied.), A. obliqua (Macquart), A. sororcula Zucchi, A. zenildae Zucchi and A. turpiniae Stone. In order to help the identification, the aculei of these five species from 25 localities of 17 Brazilian states were measured. The aculeus and apex lengths of these species vary along geographical distribution and even from specimens reared from same host. For this reason and due to superimposition, these Anastrepha species cannot be separated based on the two measures exclusively.

Key words: Insecta, taxonomy, fruit fly

Entre os grupos de espécies de Anastrepha Schiner, destaca-se o grupo fraterculus que reúne 29 espécies (Norrbom et al. 2000), algumas de grande importância econômica. As espécies desse grupo são separadas por sutis diferenças no ápice do acúleo. Entretanto, em alguns exemplares ou até mesmo em algumas populações, os limites específicos às vezes são difíceis de serem delimitados, devido principalmente às variações no formato e nas medidas do acúleo.

Em geral, as medidas do acúleo das espécies de Anastrepha têm sido realizadas em números reduzidos de exemplares e de distribuição geográfica restrita, principalmente nas descrições originais. Assim, não se sabe se o tamanho do acúleo varia ao longo da distribuição da espécie, nem tampouco se esse tamanho é afetado pelo hospedeiro no qual a larva se desenvolveu. Para verificar esse fato, foram realizadas duas medidas no acúleo (comprimento do ápice e comprimento total) de cinco espécies de Anastrepha do grupo fraterculus, coletadas em várias localidades de 17 estados brasileiros, incluindo uma amostra de laboratório.

Material e Métodos

As amostras de Anastrepha fraterculus (Wied.), A. obliqua (Macquart), A. sororcula Zucchi, A. zenildae Zucchi e A. turpiniae Stone foram coletadas em 25 localidades de 17 estados brasileiros (Tabela 1). O material recebido estava fixado em álcool 70% e devidamente rotulado. A identificação das espécies foi baseada no exame ventral do ápice do acúleo.

Para a tomada das medidas, o acúleo foi extrovertido, destacado da membrana eversível e montado ventralmente em lâmina microscópica com Hoyer. O acúleo foi examinado em microscópio de luz com câmara clara, para realização dos desenhos esquemáticos. Sobre os esquemas do acúleo foram marcados pontos homólogos de referência (landmarks), entre os quais foram medidas as distâncias analisadas. Os pontos marcados foram registrados em um computador, com a ajuda de uma mesa digitalizadora SummaSketch 12" 12", utilizando-se o programa Digitize. Utilizou-se o programa Distance para calcular a distância entre o fim da abertura cloacal e o fim do ápice do acúleo e o comprimento total do acúleo. Por meio do programa Excel®, a média e a amplitude das duas medidas foram calculadas e plotadas em gráfico para cada população. Todo o material estudado foi depositado na coleção da ESALQ/USP (Setor de Entomologia).

Resultados

Comprimento do Ápice do Acúleo (valores mínimo e máximo entre parênteses). A. fraterculus (0,20 a 0,30 mm). Os valores médios das medidas do ápice concentraram-se entre 0,22 mm e 0,28 mm. A maior amplitude foi observada na amostra de Linhares, ES e a menor na de Janaúba, MG. As três amostras da Região Sul apresentaram os maiores valores médios de comprimento do ápice. Quando se consideram os espécimes criados em goiaba (Psidium guajava L.) (hospedeiro preferido), também ocorre grande variação no ápice do acúleo, com a menor amplitude nos espécimes de Piracicaba, SP, e maior em Bauru, SP. Duas amostras recebidas como A. fraterculus pertenciam a A. zenildae e outra, tida como A. fraterculus (Manaus, AM), era na realidade A. turpiniae (Fig. 1).

A. obliqua (0,15 a 0,25 mm). Os espécimes de Manaus tiveram o menor comprimento médio do ápice e os de Janaúba, MG e Linhares, ES, apresentaram as maiores medidas. Houve uma tendência no aumento do comprimento médio do ápice, da Região Norte para a Região Sul, no entanto, as moscas da Região Centro-Oeste apresentaram valores médios relativamente pequenos. Mesmo quando se consideram os espécimes coletados em um único hospedeiro, há variação na amplitude do ápice do acúleo. A maior variação foi obtida para os espécimes criados em taperebá (Spondias mombin L.) de Manaus e a menor para aqueles coletados em serigüela (Spondias purpurea L.) provenientes de Londrina, PR (Fig. 2).

A. sororcula (0,15 a 0,22 mm). Os exemplares de Mossoró, RN e Conceição do Almeida, BA, apresentaram os menores valores médios e os de Goiânia, GO e Aquidauana, MS, os maiores. O ápice do acúleo de A. sororcula varia grandemente mesmo quando as larvas desenvolvem-se em goiaba (hospedeiro preferido) de uma mesma localidade (p. ex., Conceição do Almeida, BA) (Fig. 3).

A. zenildae (0,28 a 0,36 mm). Os valores médios concentraram-se entre 0,30 e 0,34 mm. Os exemplares obtidos de goiaba apresentaram grande variação, nas diferentes localidades de coleta. A menor variação na amplitude foi observada no ápice das moscas de Goiana, PE (Fig. 4).

A. turpiniae (0,30 a 0,37 mm). Os valores médios concentraram-se entre 0,33 e 0,34 mm. Essa pequena variação pode ser atribuída ao reduzido número de populações dessa espécie amostradas (apenas três) (Fig. 5).

Comprimento total do acúleo (valores mínimos e máximos entre parênteses). A. fraterculus (1,40 a 1,90 mm). Os valores médios variaram de 1,59 mm a 1,76 mm. Os espécimes de Linhares, ES e de Caçador, SC, apresentaram os maiores valores médios e os criados em laboratório (Instituto de Biociências/USP) tiveram o menor valor médio no comprimento do acúleo. Como observado para a medida do comprimento do ápice (Fig. 1), os exemplares de Linhares apresentaram maior variação no comprimento do acúleo. Contudo, as amostras de A. fraterculus com maiores valores médios de comprimento do ápice não apresentam necessariamente maiores valores médios de comprimento do acúleo. Os valores médios do comprimento do acúleo apresentaram uma grande variação, inclusive com marcantes diferenças regionais. Entre os exemplares obtidos diretamente dos frutos, houve diferença no tamanho do acúleo, com a maior variação para os indivíduos que se desenvolveram em goiaba em Goiana, PE e as menores para os exemplares de Piracicaba, SP, Bauru, SP e Londrina, PR. As variações nessas três localidades em relação aos exemplares de Goiana foram maiores do que aquelas obtidas para as moscas, cujas larvas criaram-se em araçá (Psidium spp.) no Rio de Janeiro, RJ (Fig. 6).

A. obliqua (1,35 a 1,75 mm). As médias concentraram-se entre 1,50 mm e 1,66 mm. Os exemplares das regiões Norte, Nordeste (exceto os de Petrolina, PE e Conceição do Almeida, BA) e Centro-Oeste tiveram os menores valores médios do acúleo (entre 1,50 e 1,60 mm). Por outro lado, os espécimes das regiões Sul e Sudeste apresentaram os maiores valores médios (entre 1,60 e 1,70 mm). Com relação aos hospedeiros, as maiores variações no comprimento do acúleo ocorreram nas moscas obtidas de taperebá (Manaus, AM) e de umbu-cajá (Spondias sp.) (Natal, RN). As moscas que emergiram de goiabas (Conceição do Almeida, BA e Bauru, SP) e de serigüela (Londrina, PR) apresentaram praticamente as mesmas amplitudes e as de carambola (Averrhoa carambola L.) (Rio de Janeiro, RJ) apresentaram a menor variação (Fig. 7). Como verificado para o comprimento do ápice (Fig. 2), as moscas de Manaus apresentaram o menor valor no comprimento do acúleo.

A. sororcula (1,34 a 1,68 mm). Os valores médios situaram-se entre 1,44 mm e 1,58 mm. A variação foi maior do que a apresentada na descrição original (1,50 e 1,55 mm), baseada em espécimes de São Paulo (Piracicaba e Taiúva) e da Bahia (Cruz das Almas) (Zucchi 1979). Os menores valores médios no comprimento do acúleo foram dos exemplares de Mossoró, RN e Conceição do Almeida, BA, e os maiores de Aquidauana, MS. O comprimento do ápice do acúleo (Fig. 3) variou de acordo com o comprimento do acúleo (Fig. 8), ou seja, os exemplares com os maiores comprimentos médios de acúleo tiveram também os maiores comprimentos médios do ápice. Das sete amostras, apenas a de Itacarambi, MG, era de moscas coletadas em armadilha. Os trinta exemplares dessa amostra apresentaram a maior variação do comprimento do acúleo, provavelmente em razão de representar moscas cujas larvas se alimentaram de diferentes hospedeiros. Os exemplares obtidos de hospedeiros também apresentaram grande variação no tamanho do acúleo. A menor variação foi observada para os exemplares de pitanga (Eugenia uniflora L.) em Goiânia, GO. Os espécimes com o menor (Mossoró, RN) e maior acúleo (Aquidauana, MS) foram obtidos de goiabas.

A. zenildae (1,70 e 2,10 mm). Os valores médios do acúleo oscilaram entre 1,80 mm e 1,97 mm. Esse valor superior foi um pouco maior do que aquele apresentado na descrição original (Zucchi 1979). Os menores acúleos foram dos exemplares de Mossoró, RN e os maiores dos de Jataí, GO. A variação no tamanho do acúleo foi grande, mesmo para os exemplares criados em um único hospedeiro (goiaba) (Fig. 9). As amostras de Goiana, PE e de Conceição do Almeida, BA, foram pequenas (três e quatro exemplares, respectivamente).

A. turpiniae (1,60 e 1,92 mm) (Fig. 10). Os valores médios do acúleo ficaram entre 1,77 mm e 1,82 mm. Esses valores estão abaixo das medidas relatadas na descrição original (Stone 1942). A maior variação no tamanho do acúleo foi observada em moscas que emergiram de castanhola, Terminalia catappa L., provenientes de Manaus, AM, e a menor foi para os exemplares de goiabas de Terenos, MS.

Discussão

As medidas do acúleo (comprimento total e do ápice) de exemplares de Anastrepha auxiliam na identificação das espécies, mas, em razão das variações, precisam ser analisadas criteriosamente para a definição dos limites específicos.

Os tamanhos do acúleo e do ápice de A. fraterculus, A. obliqua, A. sororcula, A. zenildae e A. turpiniae variam ao longo da distribuição da espécie e também entre os exemplares obtidos de uma mesma espécie de hospedeiro. Mesmo os espécimes de A. fraterculus criados em laboratório (amostra mais homogênea) apresentam considerável variação tanto no comprimento do ápice quanto no comprimento total do acúleo (Figs. 1 e 6).

Os menores valores médios no comprimento do ápice do acúleo (0,18 a 0,21 mm) foram observados nos exemplares de A. sororcula. Em exemplares de A. obliqua também foram constatados pequenos valores médios nas medidas do ápice do acúleo (0,19 a 0,21 mm), o que poderia causar dúvidas na distinção dessas espécies. No entanto, os formatos do ápice do acúleo de A. sororcula e A. obliqua são os mais distintos entre as cinco espécies estudadas. A. fraterculus, A. zenildae e A. turpiniae possuem os formatos do ápice do acúleo muito semelhantes. Contudo, os valores médios do ápice de A. fraterculus (0,22 a 0,28 mm) são inferiores aos de A. zenildae (0,30 a 0,34 mm) e A. turpiniae (0,33 a 0,34 mm). Por outro lado, A. turpiniae pode ser distinguida de A. zenildae pelo ápice do acúleo mais delgado, com a porção serreada ultrapassando levemente a metade apical (Araujo et al. 1999).

Devido às variações das medidas nas amostras, há sobreposição nos valores médios do comprimento do acúleo entre A. sororcula (1,45 a 1,58 mm), A. obliqua (1,50 a 1,66 mm) e A. fraterculus (1,58 a 1,76 mm) e entre A. fraterculus, A. zenildae (1,80 a 1,97 mm) e A. turpiniae (1,75 a 1,85 mm). Portanto, é impossível distinguir esses dois agrupamentos de espécies apenas com base no comprimento do acúleo. Entretanto, A. fraterculus, A. obliqua, A. sororcula e A. zenildae podem ser separadas por análise discriminante baseada em oito medidas do acúleo (Araujo et al. 1998). Por outro lado, as populações de A. fraterculus do México e da América do Sul (Brasil, Colômbia e Argentina) diferem estatisticamente tomando-se por base parâmetros do acúleo (comprimento do ápice, comprimento da serra e número de dentes da serra) e das asas (Hernández-Ortiz et al. 2004).

A comparação das medidas obtidas neste trabalho com os da literatura é dificultada pela falta de uniformidade na tomada das medidas pelos autores, principalmente em relação ao ápice do acúleo. Apesar de os autores tomarem a medida do ápice a partir da abertura cloacal (anteriormente "fim da abertura genital") até a extremidade do acúleo, a abertura cloacal localiza-se um pouco anterior à margem interna da área esclerotizada, em vista ventral, e freqüentemente é difícil de ser visualizada (Norrbom & Kim 1988).

Nas descrições originais para algumas dessas espécies, foram relatadas medidas padrões para alguns caracteres, baseando-se, em geral, nas medidas de poucos exemplares de uma única amostra. Dessa forma, apesar de os valores deste trabalho serem próximos aos dados da literatura, não se deve atribuir medidas padrões para a separação das espécies estudadas, sendo mais importante considerar-se a amplitude das medidas do comprimento do acúleo e do ápice.

Embora as medidas auxiliem a identificação, em realidade, o formato do ápice do acúleo é o principal caráter para a identificação específica de Anastrepha, mesmo quando são detectadas grandes variações nas medidas. Por exemplo, apesar da diferença no tamanho do acúleo, A. balloui Stone (6,1 mm) foi considerada sinônimo júnior de A. bezzii Lima (mais de 10 mm), mesmo considerando-se as variações nas medidas de exemplares do México, Panamá, Venezuela e Brasil (Norrbom 1991), tendo em vista o formato do acúleo entre outros caracteres. As variações no comprimento do acúleo ocorrem também em outras espécies de tefritídeos, como em espécies de Rhagoletis (Bush 1966). Portanto, as medidas do acúleo de moscas-das-frutas precisam ser interpretadas de maneira criteriosa, principalmente quando o objetivo é a identificação das espécies, pois variam inclusive entre os espécimes obtidos de um mesmo hospedeiro.

Agradecimentos

Ao Prof. Dr. João S. Morgante e Me. Fábio M. do Nascimento (IB/USP) pela utilização da mesa digitalizadora. À CAPES e ao CNPq pela bolsa de estudo concedida ao primeiro autor. A todos que enviaram as amostras.

Received 12/V/05. Accepted 26/I/06.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  28 Jul 2006
• Data do Fascículo
  Jun 2006

Histórico

• Recebido
  12 Maio 2005
• Aceito
  06 Jan 2006