Biologia comparada de populações de Aedes (Stegomyia) aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) da Paraíba

Compared biology of populations of Aedes (Stegomyia) aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) of Paraíba state, Brazil

Resumos

Objetivou-se comparar o ciclo de vida e estimar, com base em tabelas de vida de fertilidade, os padrões de fertilidade de populações de Aedes aegypti (L.). Os ciclos de vida foram estudados a 26 ± 2ºC, e fotofase de 12h, avaliando-se, diariamente, o período de desenvolvimento e a viabilidade das fases de ovo, larva e pupa, e a longevidade e fecundidade dos adultos e elaborando-se tabelas de vida de fertilidade. As durações das fases de ovo, larva e pupa, variaram de 3,9 a 4,5 dias, 6,4 a 8,3 dias e de 2,0 a 2,5 dias, respectivamente. Os parâmetros de tabela de vida para A. aegypti de Brejo dos Santos, Boqueirão, Itaporanga e Remígio foram, respectivamente: Ro = 104,03, 84,58, 113,37 e 91,18; rm = 0,92, 0,78, 0,89 e 0,88; e lambda = 2,50, 2,18, 2,43 e 2,41. As populações de Brejo dos Santos e Itaporanga mostraram o maior potencial de crescimento em relação às demais populações. Os resultados mostram que há um padrão diferenciado de crescimento e potencial biótico para as populações de A. aegypti provenientes de diferentes municípios da Paraíba.

Insecta; vetor; aedini; ciclo biológico; tabela de vida

The present work aims at comparing the life cycle and estimating, based on life tables, the patterns of fertility of populations of A. aegypti (L.). The life cycles were studied at the temperature of 26 ± 2ºC, and 12h photophase. The development period, egg viability and larval and pupal survival were evaluated daily as well as adult longevity and fecundity. Tables of fertility life were built. The durations of egg, larva and pupa stages varied from 3,9 to 4,5 days, from 6,4 to 8,3 days and from 2,0 to 2,5 days, respectively. The life table parameters for A. aegypti from Brejo dos Santos, Boqueirão, Itaporanga and Remígio, being, respectively, Ro = 104,03, 84,58, 113,37 and 91,18; rm = 0,92, 0,78, 0,89 and 0,88; and lambda = 2,50, 2,18, 2,43 and 2,41. The populations of Brejo dos Santos and Itaporanga had the biggest potential of growth in relation to the other populations. The results showed a differentiated pattern of growth and a biotical potential in the populations of A. aegypti originated from different municipal districts of the state of Paraíba.

Insecta; vector; aedini; biological cycle; life table

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Biologia comparada de populações de Aedes (Stegomyia) aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) da Paraíba

Compared biology of populations of Aedes (Stegomyia) aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) of Paraíba state, Brazil

Eduardo B. Beserra^{I, II}; Francisco P. de Castro Jr.^{I, III}

^IDepto. Biologia, Univ. Estadual da Paraíba-UEPB, Campus Universitário, Rua Juvêncio Arruda s/n, Bodocongó 58109-753, Campina Grande, PB

^II [e-mail]

^IIIGraduando em Ciências Biológicas, Bolsista PIBIC/CNPq

RESUMO

Objetivou-se comparar o ciclo de vida e estimar, com base em tabelas de vida de fertilidade, os padrões de fertilidade de populações de Aedes aegypti (L.). Os ciclos de vida foram estudados a 26 ± 2ºC, e fotofase de 12h, avaliando-se, diariamente, o período de desenvolvimento e a viabilidade das fases de ovo, larva e pupa, e a longevidade e fecundidade dos adultos e elaborando-se tabelas de vida de fertilidade. As durações das fases de ovo, larva e pupa, variaram de 3,9 a 4,5 dias, 6,4 a 8,3 dias e de 2,0 a 2,5 dias, respectivamente. Os parâmetros de tabela de vida para A. aegypti de Brejo dos Santos, Boqueirão, Itaporanga e Remígio foram, respectivamente: Ro = 104,03, 84,58, 113,37 e 91,18; rm = 0,92, 0,78, 0,89 e 0,88; e l = 2,50, 2,18, 2,43 e 2,41. As populações de Brejo dos Santos e Itaporanga mostraram o maior potencial de crescimento em relação às demais populações. Os resultados mostram que há um padrão diferenciado de crescimento e potencial biótico para as populações de A. aegypti provenientes de diferentes municípios da Paraíba.

Palavras-chave: Insecta, vetor, aedini, ciclo biológico, tabela de vida

ABSTRACT

The present work aims at comparing the life cycle and estimating, based on life tables, the patterns of fertility of populations of A. aegypti (L.). The life cycles were studied at the temperature of 26 ± 2ºC, and 12h photophase. The development period, egg viability and larval and pupal survival were evaluated daily as well as adult longevity and fecundity. Tables of fertility life were built. The durations of egg, larva and pupa stages varied from 3,9 to 4,5 days, from 6,4 to 8,3 days and from 2,0 to 2,5 days, respectively. The life table parameters for A. aegypti from Brejo dos Santos, Boqueirão, Itaporanga and Remígio, being, respectively, Ro = 104,03, 84,58, 113,37 and 91,18; rm = 0,92, 0,78, 0,89 and 0,88; and l = 2,50, 2,18, 2,43 and 2,41. The populations of Brejo dos Santos and Itaporanga had the biggest potential of growth in relation to the other populations. The results showed a differentiated pattern of growth and a biotical potential in the populations of A. aegypti originated from different municipal districts of the state of Paraíba.

Key words: Insecta, vector, aedini, biological cycle, life table

Aedes (Stegomyia) aegypti (L.) é um importante vetor dos vírus da febre amarela e da dengue nas áreas urbanas, periurbanas e rurais dos países localizados nas zonas tropicais e subtropicais do mundo (Lozovei 2001). A dengue é uma infecção que vem preocupando as autoridades em saúde pública em todo o Brasil, em virtude de sua ampla distribuição e capacidade de ocasionar casos graves e letais, seja na forma clássica ou hemorrágica. É ocasionada por vírus do gênero Flavivirus, os quais são designados como VDEN 1, VDEN 2, VDEN 3 e VDEN 4 (Forattini 2002, Marçal Jr & Santos 2004). Em áreas endêmicas, essa arbovirose é inevitável, e devido à falta de vacinas contra os quatro sorotipos, uma das formas de prevenção é o controle das populações do seu vetor (Silva & Silva 1999, Donalísio & Glasser 2002, Martins & Silva 2004).

O controle das populações do A. aegypti ocorre prioritariamente por meio de métodos químicos, porém não é incomum a ocorrência de epidemias de dengue mesmo após a aplicação de inseticidas, quando a densidade das populações do vetor é baixa. A razão desse fenômeno pode ser a eficiência reprodutiva do inseto, sua freqüência na atividade hematofágica, aos níveis de viremia exigidos na transmissão do vírus, além da variabilidade de cada população do vetor (Marçal Jr. & Santos 2004).

Em programas de controle de insetos devem-se considerar as causas de flutuações populacionais e a determinação dos níveis pelos os quais essas variações ocorrem. Os principais fatores envolvidos na dinâmica populacional são: sobrevivência, mortalidade, dispersão e natalidade. Uma forma comum de expressar os padrões de sobrevivência e mortalidade é por meio de tabelas de vida, as quais apresentam uma série de medições seqüenciais que revelam as mudanças no ciclo de vida de uma espécie (Manrique-Saide et al. 1998).

A eficiência de um programa de controle do A. aegypti e erradicação da dengue depende do conhecimento de sua biologia, pois populações de A. aegypti de diferentes regiões geográficas podem diferir quanto a importantes características biológicas, e essas diferenças são fundamentais nas orientações das ações de controle (Souza-Santos 1999). Isso foi constatado por Beserra et al. (2006), que verificaram variações no ciclo de vida de populações de A. aegypti, atribuindo-as a adaptações às condições climáticas das suas regiões de origem.

A maioria dos estudos sobre o ciclo de vida de A. aegypti utilizou populações isoladas, e poucos trabalhos buscaram comparar o ciclo de vida de populações procedentes de diferentes regiões geográficas. Torna-se, portanto, fundamental a execução de estudos que visem conhecer os padrões de desenvolvimento dessas populações em função de sua região de origem, para que se possam gerar informações que auxiliem nas ações de controle do vetor. Objetivou-se comparar o ciclo de vida e estimar, com base em tabelas de vida e de fertilidade, os padrões de fertilidade das populações de A. aegypti de diferentes regiões bioclimáticas do estado da Paraíba.

Material e Métodos

A pesquisa foi conduzida com populações de A. aegypti coletadas em municípios pertencentes a quatro regiões bioclimáticas da Paraíba, a saber: 1 - Nordestino quente de seca atenuada com temperatura média anual em torno de 25ºC, médias pluviométricas entre 700 mm e 900 mm e umidade relativa do ar de 80% a 85%, com estação seca de quatro a cinco meses, compreendendo o município de Remígio (Latitude de 06º 58’ 1’’ Sul e Longitude de 35º 47’ 29"Oeste); 2 - Nordestino quente de seca acentuada com temperatura média em torno de 23ºC, média pluviométrica entre 300 mm e 400 mm e umidade relativa do ar de 75%, com estação seca de sete a oito meses, compreendendo o município de Boqueirão (Latitude de 07º 29’ 27’’ Sul e Longitude de 36º 08’ 09" Oeste); 3 - Tropical quente de seca média com temperatura média anual em torno de 25ºC, precipitação pluviométrica de 600 mm a 700 mm, umidade relativa do ar de 65%, com estação seca de cinco a sete meses compreendendo o município de Brejo dos Santos (Latitude de 06º 22’ 48’’ Sul e Longitude de 37º 49’ 29’’ Oeste); 4 - Tropical quente de seca acentuada com temperatura média anual em torno de 25ºC, precipitação pluviométrica de 600 mm a 800 mm, umidade relativa do ar de 65%, com estação seca de sete a oito meses, compreendendo o município de Itaporanga (Latitude de 07º 18’ 00" Sul e Longitude de 37º 09’ 00" Oeste ) (Lima & Heckendorff 1985).

As colônias das populações de A. aegypti e os bioensaios de laboratório foram conduzidos no Laboratório de Controle Biológico pertencente ao Núcleo de Manejo Integrado de Pragas da Universidade Estadual da Paraíba – UEPB, em sala de criação e câmaras tipo B.O.D. climatizadas a 26 ± 2ºC e fotofase de 12h. As larvas de A. aegypti foram criadas em bandejas plásticas (40 cm x 27 cm x 7,5 cm) cobertas por uma tela de malha fina, ofertando-se a elas, 1 mg/larva de ração para peixe ornamental (Alcon/Goldfish crescimento). Os adultos foram mantidos em gaiolas construídas de armação de madeira e tecido tipo organza (40 cm x 40 cm x 20 cm de fundo). Ofertou-se diariamente, uma solução glicosada de mel a 20%, permitindo-se às fêmeas o repasto sanguíneo em codornas, durante 1h, três vezes por semana.

O ciclo biológico de cada população foi avaliado a partir de 100 larvas recém-eclodidas, agrupadas em cinco por copo de polietileno de 250 ml, preenchido com água desclorada. As pupas foram sexadas, com base em seu tamanho, as maiores consideradas fêmeas e as menores machos, e mantidas em copos de polietileno até próximo à emergência dos adultos, quando então foram transferidas para as gaiolas de criação dos adultos. Diariamente, aferiu-se a temperatura da água dos copos de desenvolvimento larval e pupal. Os adultos foram mantidos em gaiolas de madeira telada de 20 cm³, no total de cinco gaiolas por tratamento, cada, contendo vinte casais. As larvas e adultos foram alimentadas de acordo com a metodologia de criação de A. aegypti. A avaliação do período embrionário foi realizada a partir das 20 primeiras posturas, que foram distribuídas em placas de Petri de 9 cm de diâmetro x 1,5 cm de profundidade, contendo água desclorada suficiente para encobrir os ovos. As avaliações foram diárias, uma vez ao dia, registrando-se o período de desenvolvimento e a mortalidade das fases de larva, pupa e ovo, a razão sexual, e a longevidade e a fecundidade da fase adulta. As variáveis biológicas avaliadas foram submetidas à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Tukey (P < 0,05), segundo o delineamento experimental inteiramente casualizado.

Com as variáveis biológicas avaliadas elaboraram-se, ainda, tabelas de vida de fertilidade (Silveira Neto et al. 1976) determinando-se os valores do intervalo de idade (x), fertilidade específica (m_x), probabilidade de sobrevivência (l_x), a partir dos quais foram calculados a taxa líquida de reprodução (R_o), o tempo em cada geração (T), a taxa intrínseca de crescimento natural (r_m), a razão finita de aumento (l) e o tempo necessário para a população duplicar em número de indivíduos (TD), onde: R₀ = S (l_x.m_x); T = S( l_x.m_x.x)/S( l_x.m_x); r_m = ln(R₀)/T; l = ^erm;TD = ln(2)/r_m

Resultados e Discussão

Ciclo de vida comparado das populações de A. aegypti. As temperaturas médias das águas em que ocorreram os desenvolvimentos de ovo à emergência dos adultos das populações de A. aegypti foram de aproximadamente 24,95ºC, 24,88ºC, 24,85ºC e 24,99ºC para as populações de Brejo dos Santos, Boqueirão, Itaporanga e Remígio, não havendo praticamente diferenças entre as condições de estudo para essas populações. Assim, considerando que a temperatura tem influência direta sobre o desenvolvimento do inseto, e que não houve diferença para essa variável durante o desenvolvimento de A. aegypti, pode-se inferir que as diferenças biológicas encontradas devem-se às características inatas de cada população.

As populações de A. aegypti diferiram significativamente quanto ao período de desenvolvimento embrionário e à viabilidade dos ovos, com médias variando de 3,8 a 4,4 dias e 58,4% a 84%, respectivamente. Esses resultados são próximos aos relatados por Beserra et al. (2006) que, avaliando o efeito da temperatura sobre o ciclo de vida deste vetor, obtiveram, a 26ºC, duração variando de 4,1 a 4,4 dias, e sobrevivência de 53,1% a 84,4%. O maior período de desenvolvimento embrionário e a menor viabilidade foram constatados para a população de Remígio, enquanto a população de Itaporanga apresentou a menor duração, 3,8 dias, e 83,3% de sobrevivência (Tabela 1). A viabilidade da fase de ovo observada para as populações de Brejo dos Santos e Itaporanga foi considerada alta e está próxima das relatadas em outros estudos, como o de Silva & Silva (1999), que encontraram porcentagem de eclosão de 85,4%, e o de Beserra et al. (2006), que obtiveram acima de 80,0% de eclosão de larvas para populações de A. aegypti coletadas nesses municípios.

Detectaram-se diferenças significativas quanto à duração dos estágios L₁, L₂, L₃ e L₄, e das fases de larva e pupa. A população de Itaporanga apresentou o menor tempo de desenvolvimento durante o estádio L₁. Entretanto, ao contrário do que ocorreu na fase de ovo, a partir do estádio L₂ e durante a fase larval e pupal, esse tempo foi significativamente maior em relação às demais populações (Tabela 2). Os tempos de desenvolvimento para os estágios larvais e de pupa de A. aegypti para as populações de Brejo dos Santos, Boqueirão, Itaporanga e Remígio estão de acordo com os resultados de Silva et al. (1998), que à temperatura da água de 25ºC, encontraram valores médios de 1,2 a 2,6; 0,8 a 1,4; 0,9 a 1,2; 2,4 a 3,8 e 1,8 a 2,3 dias para os estágios L₁ , L₂ , L₃ e L₄ e para fase de pupa respectivamente, e de Manrique-Saide et al. (1998) cujas durações foram de 1,0 a 1,2; 1,7 a 2,2; 2,5 a 2,8 e 2,9 a 3,1 dias para os estágios L₁ , L₂ , L₃ e L₄, respectivamente. Segundo Aldama et al. (2001) em condições ótimas de disponibilidade de alimento e temperatura, o período de desenvolvimento da eclosão da larva a formação da pupa de A. aegypti é de 5,0 a 14,0 dias, sendo que a fase de pupa dura em média 3,0 dias.

As sobrevivências dos estádios L₁, L₂ e L₃ não diferiram entre as populações. Porém foram detectadas menores sobrevivências para o estágio L₄ e fase larval para A. aegypti de Brejo dos Santos com média de 92,0%, respectivamente. Embora a sobrevivência tenha sido menor em Brejo dos Santos, a sobrevivência durante o desenvolvimento larval das populações estudadas pode ser considerada alta, principalmente a da população de Itaporanga, que foi de 100% durante toda a fase de larva. Para a fase de pupa a menor sobrevivência foi para A. aegypti de Itaporanga e Remígio com médias de 77% e 63%, respectivamente (Tabela 3).

A longevidade dos adultos e o número de ovos por fêmea não diferiram entre as populações. As longevidades médias foram de 42,1; 43,3; 42,4 e 46,1 dias para as fêmeas, e de 44,1; 44,4; 42,9 e 42,8 dias para os machos, das populações de Brejo dos Santos, Boqueirão, Itaporanga e Remígio respectivamente, sendo que o número de ovos por fêmea variou de 217,3 a 260,4 (Tabela 4). O número médio de ovos observados para essas populações de A. aegypti foram próximos ao número médio de ovos de Aedes albopictus Skuse constatados por Calado & Navarro-Silva (2002), em condições de laboratório de 25°C, que foi de 269,8 ovos por fêmea.

Tabela de vida de fertilidade de A. aegypti. A taxa líquida de reprodução (R_o) de A. aegypti foi de 104,03; 84,58; 113,37 e 91,18 vezes para as populações de Brejo dos Santos, Boqueirão, Itaporanga e Remígio, respectivamente (Tabela 5). Ou seja, de cada fêmea são geradas 104,03; 84,58; 113,37 e 91,18 novas fêmeas por geração. A capacidade inata de aumentar em número (r_m) é o valor obtido em condições físicas onde a sobrevivência e a fecundidade, são máximas, correspondendo à faixa ótima de desenvolvimento do inseto. Assim, quanto maior o r_m mais bem sucedida será a população. No caso presente o maior valor de r_m foi de 0,92, observado para a população de Brejo dos Santos. A razão finita de aumento (l), que é o número de vezes em que a população se multiplica por unidade de tempo, foi de 2,50; 2,18; 2,43 e 2,41 para A. aegypti de Brejo dos Santos, Boqueirão, Itaporanga e Remígio, respectivamente (Tabela 5). Portanto, considerando-se os valores de R₀, r_m e l, as populações de Brejo dos Santos e Itaporanga têm um potencial de crescimento maior que os das demais populações. A duração de uma geração foi bastante semelhante para todas as populações, de aproximadamente cinco semanas. O tempo necessário para a população duplicar em número de indivíduos (TD) foi de 5,25, 6,16, 5,46 e 5,53 dias, respectivamente, para as populações de Brejo dos Santos, Boqueirão, Itaporanga e Remígio (Tabela 5).

Os resultados mostram que há um padrão diferenciado de desenvolvimento e de potencial biótico das populações de A. aegypti, provavelmente resultante de sua adaptação às condições climáticas próprias de cada região. Tal fato evidencia a necessidade de se conhecer a bioecologia e de se considerar a área de distribuição e procedência desse vetor quando se pretende desenvolver estratégias de controle, já que populações de regiões distintas poderão apresentar padrões de crescimento e reprodução diferenciados.

Agradecimentos

Agradecemos às Secretarias de Saúde dos Municípios de Boqueirão, Brejo dos Santos, Itaporanga e Remígio pelas informações e apoio ao projeto. À Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado da Paraíba, FAPESq, à Fundação Nacional de Saúde, FUNASA e ao Ministério da Saúde pelos recursos financeiros que viabilizaram o projeto, através do convênio FAPESq/FNS/MS, 1256/2001. Ao CNPq pela concessão de bolsa de iniciação científica.

Received 23/II/07. Accepted 27/VIII/07.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  17 Mar 2008
• Data do Fascículo
  Fev 2008

Histórico

• Aceito
  27 Ago 2007
• Recebido
  23 Fev 2007