Estado del conocimiento de los Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) en México: perspectivas de estudio

Status of the knowledge of the Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) in Mexico: perspectives for future studies

SYSTEMATICS, MORPHOLOGY AND PHYSIOLOGY

J Pujade-Villar^I; A Equihua-Martínez^II; E G Estrada-Venegas^II; C Chagoyán-García^III

^IUniv. de Barcelona, Facultad de Biología, Depto. de Biología Animal, Ave. Diagonal 645, 08028 Barcelona, España; [e-mail]

^IIInstituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados, 56230 Montecillo, Texcoco, Estado de México, México; [e-mail]; [e-mail]

^IIIFacultad de Estudios Superiores Iztacala, Univ. Nacional Autónoma de México, Lab. de Ecología y Taxonomía de Árboles y Arbustos, Av. de los Barrios s/n, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla de Baz, Estado de México; [e-mail]

RESUMEN

Se comenta cual es el estado del conocimiento de los cinípidos que producen agallas en los encinos mexicanos. Para cada una de las 157 especies citadas en 33 especies de encinos, se mencionan los aspectos biológicos y ecológicos más importantes. Se considera a Andricus championi (Cameron), especie descrita solamente a partir de la agalla, como 'incertae sedis'. Se propone Andricus tumeralis Pujade-Villar nom. nov. para denominar a la especie Andricus ashmeadi Dalla Torre & Kieffer por ser homonimia de Andricus ashmeadi Basset. Se propone Atrusca dugesi (Mayr) n. comb., (antes incluida en el género Cynips) y Antron sagata (Kinsey) n. comb., (antes incluida en el género Sphaeroteras). Se exponen las razones de estos cambios taxonómicos y se señala lo mucho que queda por hacer en el estudio de los Cynipidae mexicanos.

Palabras claves: Cinípido gallícola, Quercus, lista de especies

ABSTRACT

The knowledge status of the gall-former cynipids in the Mexican oaks is commented herein. For each of the 157 cited species from 33 oak species, the most important biological and ecological information is included. Andricus championi (Cameron), a species described only from the gall, is considered as 'incertae sedis'. Andricus tumeralis Pujade-Villar nom. nov. is proposed to denominate the species Andricus ashmeadi Dalla Torre & Kieffer for being a homonymy of Andricus ashmeadi Basset. Atrusca dugesi (Mayr) n. comb. (formery in Cynips) and Antron sagata (Kinsey) n. comb. (formery in Sphaeroteras) are proposed. The reasons of these changes are commented as well as the need for further studies on Mexican cynipids.

Key words: Gall oak, Quercus, list of species

La familia Cynipidae (Hymenoptera: Cynipoidea) se caracteriza por incluir avispillas fitoparasitoides inductoras de agallas. En ella, podemos diferenciar un total de seis tribus, de las cuales la tribu Cynipini ataca Fagáceas, principalmente del género Quercus.

En México el número de especies de Quercus es extraordinario por lo que presumiblemente también lo ha de ser el de los cinipinos. La primera especie descrita de este país fue publicada por Karsch en 1880: Diplolepis setifer, actualmente (Dalla Torre & Kieffer 1910) incluida en el género Andricus. Posteriormente, Mayr (1886) y Cameron (1888) describieron dos especies más: Andricus aztecus (Cameron) y Cynips dugesi (Mayr).

Desde 1900 hasta 1936, los cinipinos registrados en México, escasamente superaban la veintena de especies. Los estudios de Kinsey (1936, 1937a, b, 1938) a partir de diversas expediciones biológicas a este país y América Central (1931-32 y 1935-36), aumentaron considerablemente el conocimiento de las especies mexicanas. Kinsey es con mucho, el autor que más ha trabajado en los cinipinos de México, describió en pocos años más de 130 especies, de las aproximadamente 160 que se citan de dicho país. El último estudio de Kinsey referente a los cinipidos mexicanos fue publicado en 1938 y su último estudio entomológico al año siguiente.

Desde entonces hasta la actualidad, muy poco se ha avanzado en México, respecto de esta tribu, cabe destacar los estudios referidos a modificaciones taxonómicas de especies ya conocidas (Weld 1952; Melika & Abrahamson 2002), la síntesis del conocimiento de las especies de cinipinos hasta el 2002 incluida en el trabajo de Díaz & Gallardo (2002) y las descripciones de algunas especies nuevas (Weld 1944, 1957, Dailey & Sprenger 1977, 1983) posteriores a Kinsey; recientemente se ha detectado la presencia de un género nuevo (Pujade-Villar et al en prensa). La asignación genérica de algunas de ellas es dudosa, como se verá más adelante, pero conocer el verdadero estatus de éstas será el motivo de otros estudios que estamos preparando.

Los objetivos de este trabajo son (i) dar una primera muestra de lo que se conoce de este grupo de himenópteros hasta el momento en el territorio mexicano, actualizando de esta manera el trabajo realizado por Díaz & Gallardo (2002) y (ii) poner de manifiesto las grandes posibilidades de estudios futuros en dicha zona.

Material y Métodos

Se ha procedido a la revisión de la información de los distintos autores que describieron o citaron especies en México. Desde que Karsch (1880) cita y describe la primera especie mexicana de cinípido gallícola sobre Quercus hasta la actualidad poco más de 150 especies han sido registradas. Se adjunta para cada especie las características biológicas más importantes que mencionan los distintos autores (localización de la agalla, huésped, tipo de generación, etc.). También se evalúa la validez del estatus taxonómico de cada especie teniendo en cuenta las revisiones más importantes realizadas después de Dalla Torre & Kieffer (1910). Con toda esta información se evalúa el estado del conocimiento de este grupo de himenópteros en México y se contemplan las posibilidades de estudios futuros de la misma forma que se ha hecho para los cinípidos mexicanos que no se encuentran en Quercus (Pujade-Villar et al 2008).

Resultados y Discusión

Huéspedes. Como se ha mencionado anteriormente los cinipinos atacan principalmente plantas del género Quercus; éste presenta el centro de su diversificación en México, ya que de las 450 especies estimadas a nivel mundial, entre 135 a 150 se encuentran en este país y de ellas 86 son consideradas endémicas (Nixon 1998; Zavala 1998). De las 43 especies de Quercus en las que se ha citado alguna especie de cinípidos, sólo son válidas 33, ocho son de la sección Lobatae, 23 de la sección Quercus y dos de la sección Protobalanus; el 52 % de estas especies es endémico (Tabla 1).

Hay dos especies de encinos (Tabla 1) que albergan muchas de las especies de cinípidos mexicanos: Q. magnoliifolia (endémico) y Q. rugosa. No obstante, en el 21% de las especies de encinos sólo una especie de agalla de cinípido ha sido mencionada, y en el 48% a lo sumo tres morfotipos gallícolas.

Los datos que tenemos ponen de manifiesto: (i) que la mayor parte de especies de cinípidos están asociados a la sección Quercus (Tabla 2); (ii) que están asociados exclusivamente a la sección Lobatae: el género Amphibolips, dos especies de Andricus [A. hastata (Kinsey) y A. jaculi (Kinsey)] y dos de Callirhytis (C. manni Weld y C. sonorae Weld); (iii) que en la sección Protobalanus hasta el momento tan solo han sido recolectadas tres especies de Callirhytis (C. cedros Dailey & Sprenger, C. cedrosensis Dailey & Sprenger y C. protobalanus Dailey & Sprenger), una de Andricus [(A. burbetti (Dailey & Sprenger)], dos de Heteroecus (H. fragilis Dailey & Sprenger y H. lyoni Dailey & Sprenger) y una especie de Loxaulus (L. bohardi Dailey & Sprenger); y (iv) que la única especie presente en dos secciones distintas es la forma agámica denominada Andricus guatemalensis (Cameron), que se encuentra tanto en la sección Quercus como en la Lobatae.

Por otro lado, el 68% de las especies de cinípidos han sido citados en una única especie de Quercus (Tabla 3). Además, tan solo siete especies [(Amphibolis jubatus Kinsey, A. matures Kinsey, A. nassa Kinsey, Andricus tostus (Kinsey), Antron mundum (Kinsey), Atrusca pictor (Kinsey), A. pulex (Kinsey)], recolectadas en más de un huésped de encino (en dos especies), están hasta el momento circunscritas a encinos endémicos de México; este dato parece mostrar que cuando aumente el muestreo, el número de especies de cinípidos asociados a distintos encinos exclusivamente endémicos va a variar. No obstante, muchas especies se encuentran asociadas hasta el momento a un solo huésped endémico. Así, el 36% de las especies con huésped de encino conocido (o casi el 57% de las especies con un solo huésped de encino mencionado) están asociadas a especies de Quercus endémicas de México.

Biología. Uno de los aspectos más interesantes a tener en cuenta en los Cynipini es su peculiar biología ya que la mayoría de especies presenta un ciclo alternante (Fig 1) donde una fase sexuada (de la que se obtienen machos y hembras) es seguida de otra fase asexuada (en la que sólo existen hembras). Cada una de estas generaciones realiza agallas distintas, incluso en distintos órganos vegetales; no obstante las formas sexuadas conocidas se encuentran principalmente en los amentos o en las yemas, mientras que las formas asexuadas están localizadas principalmente en las yemas, y en menor grado en las hojas.

Aunque se conoce el ciclo alternante del 40% de las especies de cinípidos (Folliot et al 2004, Folliot & Pujade-Villar 2006, Pujade-Villar et al 2001, 2003, 2007) el número de ciclos cerrados en el continente americano es casi nulo y concretamente en México ningún ciclo ha sido cerrado aún. Cabe recordar que, el ciclo se denomina heterogónico si ambas generaciones se encuentran en especies de Quercus pertenecientes a la misma sección, y se denomina heteroécico si ambas generaciones producen agallas en secciones de Quercus distintas (Fig 1).

Localidades. Muy pocas localidades han sido citadas puesto que nunca se ha hecho un estudio exhaustivo de la diversidad de los Cinípidos mexicanos. En total se han citado 61 localidades de 23 estados (Fig 2): Aguascalientes (dos localidades), Baja California Norte (cuatro localidades), Chihuahua (nueve localidades), Coahuila (dos localidades), Durango (seis localidades), Guanajuato (dos localidades), Guerrero (tres localidades), Hidalgo (dos localidades), Jalisco (cinco localidades), México (dos localidades), Distrito Federal (una localidad), Michoacán (tres localidades), Morelos (una localidad), Nayarit (una localidad), Nuevo León (una localidad), Oaxaca (una localidad), Puebla (tres localidades), Querétaro (una localidad), San Luis Potosí (cuatro localidades), Sonora (una localidad y además mencionado "al norte del estado" sin especificar localidad), Tamaulipas (cuatro localidades), Tlaxcala (una localidad) y Zacatecas (tres localidades).

Salvo tres citas al norte de la Sierra de California y otra de la Isla Cedros, el resto de especies se encuentran ubicadas al sur de la frontera de Estados Unidos entre la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre Sur. Al sur del Itsmo de Tehuantepec ninguna especie ha sido mencionada. En el altiplano mexicano, al norte de las sierras transversales, el número de citas es muy escaso.

La distribución tan peculiar y lineal de las citas (Fig 2), al este de la Sierra Madre Occidental, al oeste de la Sierra Madre Oriental y en el eje neovolcánico, se debe precisamente a los recorridos realizados por Kinsey, durante sus expediciones, en México y América Central.

Agallas. Los encinos en general y algunas agallas en particular están incorporados en la tradición popular de algunos pueblos mexicanos, tanto en aspectos ornamentales como terapéuticos o culinarios (Luna et al 2003). Así, agallas de cinípidos de Quercus laurina y Q. obtusata son ingeridas verdes como alimento en el estado de México; Carlos Carrillo (com. pers.) nos informa que en el Monte Escobedo son ingeridas también verdes, unas agallas grandes que denominan 'taquitos', que hemos identificado como pertenecientes al género Disholcaspis, recolectadas de una especie de encino al que él llamó encino rojo (posiblemente Q. eduardii).

A pesar de que los cinípidos pueden formar agallas en cualquier órgano vegetal, la mayoría de especies (Tabla 3) han sido descritas de las hojas (el 70%). El 21% de las agallas se citan de las ramas, pero posiblemente algunas de ellas sean consecuencia de profundas deformaciones de las yemas por lo que la situación de muchas de estas citas necesita ser revisada. En las yemas se citan 12 especies, lo cual representa poco más del 7% de los cinípinos. Finalmente dos especies de Callirhytis (C. protobalanus Dailey & Sprenger y C. sonorae Weld) se encuentran en el interior de las bellotas de encinos de la sección Lobatae. Hasta el momento dos especies, A. burnetti y Biorhiza innocens Kinsey, pueden producir agallas en más de un órgano de encino; las agallas de A. burnetti se localizan (Dailey & Sprenger 1983) en las yemas axilares o en el pecíolo de las hojas de Q. palmeri, y las de B. innocens se citan (Kinsey 1937b) de las hojas, el pecíolo y las ramas de Q. cordifolia y Q. pringlei.

La gran mayoría corresponden a agallas de la generación asexuada, de gran tamaño y por tanto de fácil visualización. Tan solo dos especies, Amphibolips dampfi Kinsey y Neuroterus junctor Kinsey, corresponden con seguridad a formas sexuadas (Tabla 3).

Especies. La diversidad de los cinipinos mexicanos probablemente sea extraordinaria si tenemos en cuenta que, se conocen 157 especies de cinipinos recolectados en poco más de 30 especies de encinos (Tabla 3), de las aproximadamente 150 especies de Quercus que existen en México. Por otro lado, la mayor diversidad de cinípidos se encuentra sin lugar a dudas en la región Neártica, especialmente en Estados Unidos y México con más de 600 especies descritas (Melika & Buss 2002); en toda la zona paleártica, muy estudiada desde el punto de vista taxonómico, sobretodo en la parte occidental, el número de especies es aproximadamente la misma que la que presenta México en la actualidad, donde, como hemos mencionado en los antecedentes, el estudio de los cinipinos es casi nulo.

En la Tabla 2 se indican los géneros presentes en el Neártico después de los cambios taxonómicos realizados por Weld (1952) y por Melika & Abrahamson (2002). En lo que hace referencia a México 13 géneros (Acraspis, Amphibolis, Andricus, Antron, Atrusca, Biorhiza, Callirhytis, Cynips, Disolcaspis, Heteroecus, Loxaulus, Neuroterus y Sphaeroteras) están mencionados, no siendo todos ellos válidos en la actualidad (Tablas 2 y 3). Por ello, un estudio minucioso de las descripciones o del material tipo es absolutamente necesario.

Así, aunque Acraspis es un género válido, las siete especies descritas por Kinsey (1930, 1936) con toda seguridad han de ser transferidas a otros géneros, posiblemente a Atrusca y a Cynips, y probablemente alguna de ellas no sea válida. El género Amphibolips está representado en México, por 10 especies válidas. Andricus es con mucho el género con más especies de los cinipinos; en México se han citado más de 40. Kinsey (1920: 308) describe Andricus mexicanus; en el mismo estudio afirma que Cynips guatemalensis Cameron y Andricus mexicana Bassett, descritas en base a las agallas únicamente, son sinónimas de A. mexicanus Kinsey; de acuerdo con el código de nomenclatura, Kinsey no respeta la prioridad en la descripción; la discusión taxonómica de este conflicto está muy bien argumentada en Ritchie & Shorhouse (1987) que consideran como válida la denominación más antigua, Andricus guatemalensis (Cameron), siendo A. mexicana, A. mexicanus y también Synergus dorsalis Cameron especies sinónimas de A. guatemalensis (según dichos autores); esta conclusión puede que necesite una revisión puesto que A. guatemalensis, después del estudio taxonómico de Ritchie & Shorthouse (1987), resulta estar presente en dos secciones distintas del género Quercus, lo cual no es habitual (Pujade-Villar en prensa).

Por otro lado, Cameron (1883) describe de Panamá una agalla muy peculiar que denomina Cynips championi; Ashmead (1899: 193-4) describe las hembras de una agalla mexicana y considera que corresponden a la especie descrita por Cameron, la cual es transferida al género Andricus; Dalla Torre & Kieffer (1910: 440, 446) consideran que la agalla de Panamá y los adultos mexicanos son especies distintas (posiblemente porque fueron colectadas en distintos países) por lo que denomina a los ejemplares descritos por Ashmead como Cynips ashmeadi, especie que fue posteriormente transferida al género Andricus por Weld (1952). Por otro lado, Weld (1951) sinonimizó Andricus ashmeadi Bassett con Adleria nigricens (Gillette 1888) denominada erróneamente como Cynips nigrescens en Dalla Torre & Kieffer (1910), pero Melika & Abrahamson (2002: 161) consideran que son especies distintas ambas incluidas en el género Andricus. Por todo ello, y teniendo en cuenta que de agallas muy similares en la región holártica pueden obtenerse especies morfológicamente distintas, proponemos (i) denominar a la especie recolectada en México Andricus ashmeadi (Dalla Torre & Kieffer) como Andricus tumeralis Pujade-Villar nom. nov. debido a que la denominación 'ashmeadi' está preocupada para el género Andricus por Basset, 1900, y (ii) considerar a Andricus championi (Cameron) como 'incertae sedis' al no conocer ni el huésped vegetal donde se recolectó la agalla, ni los adultos que la forman.

Estas agallas tuberosas son conflictivas atendiendo a estudios recientemente publicados por lo que considerar una especie como válida a tenor de la descripción de una agalla sin conocer el huésped vegetal ni los adultos puede acarrear errores graves; valga como ejemplo, además de lo mencionado, que de agallas prácticamente idénticas a A. championi (Ashmead) 'incertae sedis', que han sido recientemente estudiadas, se han obtenido de Costa Rica: dos especies de Odontocynips distintas (una de ellas descrita por Pujade-Villar en 2008) a partir de dos huéspedes distintos de Quercus, y una especie de Callirhytis indeterminada (Suárez & Blanco 1991), y en México: un especie de Callirhitis 'sensu Weld' y otra de Andricus (ambas aún por describir), además de A. tumeralis, también a partir de huéspedes distintos de Quercus. En definitiva, y a tenor de lo mencionado para el género Andricus, en México existen hasta el momento 42 especies de este género.

Las 23 especies mexicanas del género Antron necesitan ser revisadas ya que las especies norteamericanas han sido recientemente transferidas al género Cynips sinonimizándose ambos géneros (Melika & Abrahamson 2002).

A las 30 especies descritas en México del género Atrusca hemos de añadir a A. dugesi n. comb. y a A. sagata n. comb. El género Atrusca anteriormente al estudio de Weld (1952) era un subgénero de Cynips según Kinsey (1930). Weld (1952) considera como especie válida a Cynips simulatrix Kinsey, que fue descrita como una variedad de Cynips (Atrusca) dugesi por Kinsey (1930) hasta que fue elevada a nivel específico en Kinsey (1936); no obstante, incomprensiblemente ningún autor posterior a Kinsey (1936) ha transferido la especie nominal Cynips dugesi al género Atrusca. Por ello, y después de estudiar detenidamente, de la descripción original, los caracteres morfológicos de la celda radial no dudamos que esta especie pertenece también al género Atrusca por lo que realizamos formalmente la nueva combinación. Lo mismo podemos decir de Cynips (Mellea) sagata Kinsey que fue transferida por Weld (1952) al género Sphaeroteras como S. sagatum. El género Sphaeroteras ha sido recientemente sinonimizado con el género Biorhiza por Melika & Abrahamson (2002); después de estudiar las características morfológicas de la celda radial no dudamos que S. sagatum ha de transferirse también al género Atrusca.

En lo que se refiere a Biorhiza, la mayor parte de las 11 especies asexuadas descritas de México han de transferirse a otros géneros, posiblemente a Trigonaspis o a Acraspis. Un estudio minucioso de las especies descritas por Kinsey es necesario.

Seis especies de Callirhytis han sido descritas de México. El género Callirhytis, que fue descrito originariamente de Europa, se caracteriza por presentar el escudo transversalmente rugoso y fue considerado por distintos autores (Mayr 1881, Ashmead 1885, Cameron 1893, Dalla Torre 1893, Kieffer 1897-1901) como un subgénero de Andricus. Sólo dos especies mexicanas presentan el escudo transversalmente rugoso: C. cedrosensis Dailey & Sprenger y C. montezuma Beutenmueller. El resto, se acercan más al género Andricus. El género Callirhytis necesita ser revisado a nivel mundial.

Las especies descritas por Kinsey del género Cynips fueron transferidas a distintos géneros por Weld (1952). Incomprensiblemente ni este autor, ni ningún otro posterior, mencionan qué sucede con cinco de ellas (C. rubella Kinsey, C. saxifera Kinsey, C. saxulum Kinsey, C. tenebrica Kinsey y C. tholi Kinsey); el emplazamiento correcto de estas especies necesita ser estudiado. Un total de 12 especies de Disolcaspis, seis de Neuroterus, dos de Heteroecus y una de Loxaulus están hasta el momento presentes con toda seguridad en México.

Las únicas especies citadas en México que no son endémicas del territorio mexicano son C. tenebrica que se cita también de New México (Kinsey 1936), Atrusca bella (Basset) que se cita también de Arizona y New México (Kinsey 1936) y A. guatemalensis que se cita también de Guatemala, A. burnetti, L. boharti, H. fragilis y H. lyoni que se citan de California (Dailey & Sprenger 1983). Es de notar, que con toda seguridad el número de especies endémicas ha de disminuir cuando se estudie el material tipo de México, del sur de Estados Unidos y de América Central, y que se prospeccionen intensamente dichas áreas mencionadas.

Estos resultados hacen pensar que a pesar de la presencia de 157 especies, la riqueza de cinipinos mexicanos dista mucho de ser conocida, más aún si tenemos en cuenta que ningún ciclo biológico está cerrado y que en la mayor parte de los casos se han descrito las formas asexuadas que a menudo corresponden a agallas grandes y vistosas.

Por otro lado, una revisión taxonómica de las especies mexicanas incluidas en los géneros Acraspis, Antron, Biorhiza, Cynips y Callirhytis es necesaria para saber el estatus correcto de las especies incluidas en dichos géneros para México.

Cabe destacar, que no existen claves de identificación para ninguno de los géneros presentes en México por lo que la identificación a nivel específico es muy compleja. Una revisión exhaustiva de todas las especies es necesaria para poder confeccionar dichas claves.

Algunas especies de cinípidos, como sucede en otros países y continentes, en especial aquellas que atacan brotes o ramas, pueden ser dañinas. Su identificación, en este momento sería imposible debido al desconocimiento que se tiene de la diversidad actual de este grupo de himenópteros en este país.

No sólo estudios taxonómicos han de realizarse en este grupo faunístico en México, también, en el ámbito multidisciplinar, hemos de tener en cuenta estudios ecológicos, etiológicos, histológicos, fisiológicos, genéticos, etc. que confluyan para comprender la evolución del grupo desde los refugios glaciales americanos, la distribución planetaria de los distintos géneros y la coevolución adquirida con el reino vegetal. Finalmente, a diferencia de lo que ha acontecido en Europa, ningún estudio referido a la fauna asociada a las agallas (fauna primaria y secundaria) ha sido realizado por lo tanto, ni las cadenas tróficas, ni la importancia de la agalla como refugio para otros artrópodos, no han sido puestas en evidencia.

Por todo lo anteriormente mencionado, se considera que se debe llevar a cabo una investigación exhaustiva que permita conocer este fascinante grupo de insectos asociados a los encinos de México.

Agradecimientos

Agradecemos a nuestro amigo y colega George Melika del Pest Diagnostic Laboratory (Tanakajd, Hungary) los comentarios realizados a este manuscrito y el envío de algunas referencias imprescindibles para poder terminar este estudio.

Gillette C P (1888) A study of the Cynipidae. State of Michigan Board of Agriculture, 27th Rep. Reprint: 1-14.

Received 30/VII/08.

Accepted 16/IX/09.

Edited by Roberto A Zucchi - ESALQ/USP

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Estado del conocimiento de los Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) en México: perspectivas de estudio

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Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  14 Ene 2010
• Fecha del número
  Dic 2009

Histórico

• Acepto
  16 Set 2009
• Recibido
  30 Jul 2008