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Influência da densidade de ovos de Diaphania hyalinata (L.) (Lepidoptera: Crambidae) na capacidade de parasitismo de Trichogramma exiguum Pinto & Platner e Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae)

Influence of Diaphania hyalinata (L.) (Lepidoptera: Crambidae) egg density on the parasitization capacity of Trichogramma exiguum Pinto & Platner and Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae)

Resumo

The effects of the egg density of Diaphania hyalinata (L.) on several biological parameters of Trichogramma exiguum Pinto & Platner and T. pretiosum Riley were investigated. For that, 24h-old egg masses were isolated in glass tubes (15 replicates; 1 egg mass = 1 replicate), and offered to parasitization by a newly-emerged female of T. pretiosum or T. exiguum 24h at the proportion of one female to 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40 eggs of D. hyalinata. The following parameters were evaluated: number of parasitized eggs, number of individuals per egg, viability and sex ratio. Trichogramma exiguum parasitized more eggs than T. pretiosum when more than 25 eggs were available per female. The percentage of emergence was satisfactory to T. pretiosum in densities up to 15 eggs/female and up to 20 eggs/female for T. exiguum. The number of individuals per egg was not statistically different in both species except in the density of 25 eggs/female. It can be concluded that T. exiguum performed better than T. pretiosum at larger clutch sizes, as T. exiguum parasitization capacity increased as a result of the size of the host clutch size.

Natural enemy; egg parasitoid; host and biological aspect


Natural enemy; egg parasitoid; host and biological aspect

BIOLOGICAL CONTROL

Influência da densidade de ovos de Diaphania hyalinata (L.) (Lepidoptera: Crambidae) na capacidade de parasitismo de Trichogramma exiguum Pinto & Platner e Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae)

Influence of Diaphania hyalinata (L.) (Lepidoptera: Crambidae) egg density on the parasitization capacity of Trichogramma exiguum Pinto & Platner and Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae)

RA Polanczyk; WF Barbosa; FN Celestino; D Pratissoli; AM Holtz; AM Milanez; JG Cocheto; AF da Silva

Depto de Produção Vegetal, Univ Federal do Espírito Santo, Alegre, ES, Brasil

Correspondence Correspondence: Flávio N Celestino Depto de Produção Vegetal Alto Universitário S/N Centro, 29500-000, Alegre, ES, Brasil fncelestino@yahoo.com.br

ABSTRACT

The effects of the egg density of Diaphania hyalinata (L.) on several biological parameters of Trichogramma exiguum Pinto & Platner and T. pretiosum Riley were investigated. For that, 24h-old egg masses were isolated in glass tubes (15 replicates; 1 egg mass = 1 replicate), and offered to parasitization by a newly-emerged female of T. pretiosum or T. exiguum 24h at the proportion of one female to 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40 eggs of D. hyalinata. The following parameters were evaluated: number of parasitized eggs, number of individuals per egg, viability and sex ratio. Trichogramma exiguum parasitized more eggs than T. pretiosum when more than 25 eggs were available per female. The percentage of emergence was satisfactory to T. pretiosum in densities up to 15 eggs/female and up to 20 eggs/female for T. exiguum. The number of individuals per egg was not statistically different in both species except in the density of 25 eggs/female. It can be concluded that T. exiguum performed better than T. pretiosum at larger clutch sizes, as T. exiguum parasitization capacity increased as a result of the size of the host clutch size.

Keywords: Natural enemy, egg parasitoid, host and biological aspect

Introdução

Os parasitóides de ovos do gênero Trichogramma apresentam ampla distribuição geográfica, são altamente especializados e eficientes no controle de muitas espécies de lepidópteros (Hassan 1997, Ronchi-Teles & Querino 2005, Pratissoli et al 2007). São utilizados com sucesso, através de liberações inundativas, em mais de 30 países, no controle de pragas-chave em 32 milhões de ha de culturas comerciais (Wajnberg & Hassan 1994). No Brasil, um exemplo de eficiência é o controle da traça do tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) com a utilização de Trichogramma pretiosum Riley (Pratissoli & Parra 2001, Haji 2002).

Outra característica vantajosa desses agentes de controle biológico está relacionada à facilidade de produção em laboratório, pois podem ser criados em hospedeiros alternativos, promovendo o sucesso de sua produção e comercialização (Parra 1997). Contudo, é essencial que em programas de criação massal de Trichogramma spp. sejam observados a qualidade e o comportamento dos parasitóides, para se maximizar a eficiência no campo. Para isso, têm sido desenvolvidas pesquisas visando conhecer o comportamento das espécies e/ou linhagens de Trichogramma quando submetidas à influência de fatores como o hospedeiro de criação, condições climáticas, espécies a serem controladas em campo, densidade de ovos da mesma, arquitetura e fenologia da planta e área de busca (Faria et al 2000, Beserra et al 2002).

Um dos fatores do insucesso de algumas liberações de Trichogramma pode estar associado à não adequação da proporção de parasitóides liberados em relação à densidade de ovos dos hospedeiros presentes em um agroecossistema (Parra & Zucchi 1997). Quando uma quantidade insuficiente de parasitóides é liberada em campo em relação à densidade populacional do hospedeiro (ovos e adultos), ocorrem baixas taxas de parasitismo, permitindo que a praga atinja seu limiar de dano (Neil & Specht 1990). Ademais, o aumento progressivo da densidade de ovos do hospedeiro, dentro de um sistema agrícola ou florestal, é resultante da abundância do alimento para a praga (Price 1980). Nesse caso, é preciso verificar como o inimigo natural irá responder funcional e numericamente ao aumento da densidade do hospedeiro.

Este trabalho teve por objetivo verificar a influência da densidade de ovos de Diaphania hyalinata (L.) na capacidade reprodutiva de Trichogramma exiguum Pinto & Platner e T. pretiosum.

Material e Métodos

Para a criação do hospedeiro alternativo Anagasta kuehniella (Zeller) empregou-se o método desenvolvido por Parra (1997).

Para a realização dos experimentos foram utilizadas as espécies T. pretiosum e T. exiguum. Posturas de D. hyalinata, com idade de até 24h, foram retiradas da criação de laboratório e, após a contagem dos ovos em cada massa, estes foram transferidos para tubos de vidro (8,0 x 2,5 cm). Fêmeas recém-emergidas de T. pretiosum e T. exiguum foram introduzidas nos tubos na proporção de uma fêmea de Trichogramma de cada espécie para 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 e 40 ovos de D. hyalinata. Cada tratamento foi composto por 15 fêmeas, sendo cada repetição constituída por uma fêmea. Os ovos foram expostos ao parasitismo por 24h, em câmaras climatizadas à temperatura de 25 ± 1ºC, umidade relativa de 70 ± 10% e fotofase de 14h. Após esse período, as fêmeas de Trichogramma foram eliminadas e as massas de ovos parasitados retornaram às mesmas condições mencionadas anteriormente até a emergência dos descendentes.

Os parâmetros biológicos avaliados foram: número de ovos parasitados, número de indivíduos por ovo, porcentagem de emergência (viabilidade) e razão sexual. O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado no esquema fatorial 2 x 8 (espécie de Trichogramma x densidade de ovos) com 15 repetições. Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Scott-Knott, a 5% de probabilidade. Para verificar o efeito da densidade de ovos sobre os parâmetros biológicos estudados, os dados foram submetidos à análise de regressão, a 5% de probabilidade.

Resultados e Discussão

Houve diferença de parasitismo entre as espécies de Trichogramma a partir de 20 ovos/fêmea, sendo que o melhor desempenho foi apresentado por T. exiguum (Tabela 1). Para T. pretiosum o maior parasitismo ocorreu nas densidades de 15, 20 e 40 ovos/fêmea, diferindo das demais densidades (Tabela 1). Já o parasitismo de T. pretiosum e Trichogramma maxacalii Voegele & Pointel em Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) foi superior nas densidades de 20, 25 e 30 ovos (Pratissoli et al 2005). Essa diferença no parasitismo de Trichogramma pode ocorrer devido a fatores relacionados ao hospedeiro, como a área superficial do ovo, espessura do córion (Schmidt & Smith 1987), presença de químicos voláteis e características intrínsecas do ovo, como a qualidade nutricional do mesmo (Shipp et al 1998, Pratissoli et al 2004).

Ao contrário do que foi verificado para T. pretiosum, o parasitismo de T. exiguum aumentou até a densidade de 40 ovos/fêmea (Tabela 1). O comportamento de procura e parasitismo pode ser inato ao parasitóide, como consequência da genética da espécie, ou apresentar flexibilidade e desenvolver padrões que podem ser aprendidos, como resultado da experiência adquirida (Beserra & Parra 2003). Ademais, o período de 24h pode ter sido insuficiente para que houvesse um maior parasitismo por T. pretiosum, visto que boa parte do tempo gasto no processo de parasitismo por fêmeas de Trichogramma é utilizada na introdução do ovipositor e oviposição, seguido da avaliação do hospedeiro pelo contato com as antenas e caminhamento sobre o hospedeiro (Almeida 2004, Moreira et al 2009). A agressividade de parasitóides do gênero Trichogramma pode variar de acordo com a espécie e/ou linhagem, sendo a agressividade função da maior capacidade de parasitismo em posturas com diferentes barreiras físicas e maior aceitação ao hospedeiro natural (Pratissoli & Parra 2001, Beserra & Parra 2004).

Na densidade de 40 ovos/fêmea, o parasitismo de T. exiguum (20,13 ovos) foi no mínimo o dobro daquele apresentado por T. pretiosum (9,25 ovos) (Tabela 1). Assim, T. exiguum apresentou maior capacidade de parasitismo em ovos de D. hyalinata do que T. pretiosum. As variações na capacidade de parasitismo podem ser influenciadas por vários fatores, dentre os quais estão: hospedeiro, habitat, condições climáticas e espécie e/ou linhagem do parasitóide (Smith 1994, Zago et al 2007). Cada espécie de parasitóide pode apresentar características distintas quanto à capacidade de dispersão e parasitismo do hospedeiro (Zachrisson & Parra 1998, Pinto et al 2003).

O número de ovos parasitados por T. exiguum em função da densidade hospedeiro se ajustou a um modelo linear (P < 0,05), verificando-se aumento no número de ovos parasitados em função do aumento da densidade. No entanto, para T. pretiosum não foi encontrado um modelo significativo, ou seja, o número de ovos para T. pretiosum não variou em função da densidade de ovos (Fig 1).


A porcentagem de emergência das espécies de Trichogramma em ovos de D. hyalinata não diferiu estatisticamente para as densidades de 10, 15, 25, 30, 35 e 40 ovos/fêmea. Houve diferença entre os parasitóides apenas para as densidades de 5 e 20 ovos/fêmea. As maiores emergências de T. exiguum ocorreram nas densidades de 10, 15 e 20 ovos/fêmea; contudo, para T. pretiosum os maiores valores de emergência foram observados nas densidades de 5, 10 e 15 ovos/fêmeas (Tabela 1). Pratissoli et al (2005) observaram valores superiores de emergência de T. pretiosum em ovos de S. frugiperda quando foi utilizada densidade acima de uma fêmea por 15 ovos do hospedeiro. Segundo Navarro (1998), a emergência ideal para o controle de qualidade de Trichogramma é acima de 85%, portanto a emergência encontra-se dentro do padrão para T. pretiosum até 15 ovos/fêmea e até 20 ovos/fêmea para T. exiguum (Tabela 1).

A porcentagem de emergência de T. exiguum e de T. pretiosum em função da densidade de ovos seguiu modelo quadrático (P < 0,07) e linear (P < 0,05), respectivamente (Fig 2). Para T. exiguum houve um aumento da porcentagem de emergência até 10 ovos/fêmea, diminuindo a partir desse ponto. Já T. pretiosum apresentou redução na porcentagem de emergência em função do aumento da densidade de ovos (Fig 2). Provavelmente, a baixa porcentagem de emergência desses parasitóides está relacionada com o número de larvas presentes no ovo do hospedeiro e com o excesso de material no interior do mesmo, resultando em níveis altos de umidade e crescimento bacteriano, o que pode ser deletério para a sobrevivência da larva do parasitóide (Hoffman et al 1975). Além disso, na emergência de Trichogramma, outros fatores como a agressividade da espécie e/ou linhagem e a qualidade nutricional e densidade do hospedeiro podem estar relacionados (Pratissoli et al 2005).


A razão sexual de T. exiguum variou de 0,37 a 0,80 nas densidades de ovos estudadas (Tabela 2). As densidades acima de 25 ovos/fêmea de T. exiguum apresentaram razão sexual superior às demais densidades (Tabela 2). Para T. pretiosum, a razão sexual foi igual a 1 para todas as densidades de ovos testadas (Tabela 2). Com a ausência de machos, esse fenômeno pode ser atribuído à presença de microrganismos como Wolbachia, que inibem o desenvolvimento de machos (Stouthamer et al 1993). Pratissoli et al (2005) observaram que baixas densidades de ovos de S. frugiperda induziram o aparecimento de um maior número de machos de T. pretiosum, fato esse não observado neste trabalho para a mesma espécie de parasitóide. Contudo, esses resultados estão dentro do padrão para a espécie, que é igual ou superior a 0,5 (Navarro 1998).

A razão sexual de T. exiguum em função da densidade de ovos seguiu modelo linear (P < 0,01), observando um aumento da razão sexual em função do aumento da densidade de ovos. Já T. pretiosum não apresentou variação na razão sexual em função da densidade de ovos (Fig 3). Comportamento semelhante ao apresentado por T. exiguum foi encontrado para outras três espécies de Trichogramma (Pratissoli et al 2005). Sabe-se que outros fatores, além da densidade, também podem ter influência nessa característica, como a qualidade nutricional do hospedeiro (Vinson 1997).


O comportamento apresentado por T. exiguum quanto à razão sexual provavelmente segue o modelo de competição local por acasalamento (Hamilton 1967), onde genótipos tendem a priorizar a produção de fêmeas em relação a machos. Esse comportamento também foi observado por Waage & Lane (1984) para Trichogramma evanescens Westwood, sendo que quando se reduzia a proporção de fêmeas do parasitóide por ovos do hospedeiro o número de machos aumentava, ou seja, reduzia-se a razão sexual.

Houve diferença entre as espécies de Trichogramma quanto ao número de adultos emergidos por ovo (Tabela 2). Os maiores números de adultos emergidos por ovo foram para as densidades de ovos 5, 10, 20 e 25 que diferiram das demais densidades de ovos (Tabela 2). A diminuição do superparasitismo pode melhorar as características biológicas, morfológicas e reprodutivas dos descendentes, visto que uma grande produção de indivíduos por hospedeiro parasitado pode resultar em descendentes menores, deformados e, consequentemente, de baixa performance (Bleicher & Parra 1989, Schmidt 1994).

Desta forma, pode-se inferir que o desempenho de T. exiguum foi melhor que o de T. pretiosum pelos parâmetros avaliados, por apresentar maior capacidade de parasitismo e manter os demais parâmetros a níveis dentro do padrão para a espécie sobre as várias densidades de ovos de D. hyalinata.

Agradecimentos

Os autores agradecem os fundos recebidos do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq).

Received 11 March 2007 and accepted 10 June 2010

Edited by Dori Nava EMBRAPA

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  • Correspondence:

    Flávio N Celestino
    Depto de Produção Vegetal
    Alto Universitário S/N
    Centro, 29500-000, Alegre, ES, Brasil
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      13 Maio 2011
    • Data do Fascículo
      Abr 2011

    Histórico

    • Recebido
      11 Mar 2007
    • Aceito
      10 Jun 2010
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