Chave de identificação dos hidróides (Cnidaria, Hydrozoa) epifíticos do Canal de São Sebastião (SE, Brasil)

Identification key for the epiphytic hydroids (Cnidaria, Hydrozoa) from the São Sebastião Channel (SE Brazil)

CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO

Chave de identificação dos hidróides (Cnidaria, Hydrozoa) epifíticos do Canal de São Sebastião (SE, Brasil)

Identification key for the epiphytic hydroids (Cnidaria, Hydrozoa) from the São Sebastião Channel (SE Brazil)

Otto Müller Patrão de Oliveira^II,III; Antonio Carlos Marques^II; Alvaro Esteves Migotto^I

^ICentro de Biologia Marinha, Universidade de São Paulo, Rodovia Manoel H. do Rego km 131,5, 11600-000 São Sebastião, SP, Brasil - www.usp.br/cbm ^IIDepartamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Caixa Postal 11461, 05422-970 São Paulo, SP, Brasil - www.ib.usp.br ^IIIAutor para correspondência: O.M.P.Oliveira (e-mail: [e-mail])

RESUMO

O presente estudo tem por objetivo auxiliar pesquisadores pouco familiarizados com a taxonomia e a identificação dos hidrozoários bentônicos, especialmente das espécies que ocorrem sobre substrato vegetal em ambiente marinho, tomando a fauna do Canal de São Sebastião como modelo. Métodos para a fixação dos hidróides e a confecção de lâminas para identificação, além de características que distinguem 36 espécies epifíticas são descritas no texto.

Palavras-chave: epifitismo, bentos, hidrozoários

ABSTRACT

The present study is a taxonomic key for epiphytic hydroids from the São Sebastião channel. It aims to help students and non-specialist researchers with the identification of those hydrozoans associated with vegetal substrata. Methods for hydroid preservation and slides preparation are described. Characters that distinguish the 36 species are presented.

Key words: epiphytism, benthos, hydrozoans

Introdução

Os hidróides são cnidários pertencentes às subclasses Anthoathecata e Leptothecata, duas das oito subclasses da classe Hydrozoa (as demais são Actinulida, Laingiomedusae, Limnomedusae, Narcomedusae, Siphonophorae e Trachymedusae, cf. Marques & Collins 2004, van Iten et al. 2006; Collins et al 2006, consideram os Laingiomedusae incluídos nos Anthoathecata). Os Leptothecata são mais conhecidos como "tecados", devido à existência de uma hidroteca rígida que envolve e protege o hidrante. A hidroteca é uma estrutura ausente nos Anthoathecata, que por essa razão são denominados de "atecados". Os ciclos de vida de ambos os grupos são caracterizados basicamente pela presença de dois estágios morfológica e ecologicamente distintos, o pólipo (geralmente bentônico e séssil, individuais ou coloniais), e a medusa (geralmente planctônica e livre-natante). Os pólipos reproduzem-se assexuadamente formando colônias ou novos pólipos individuais, bem como medusas por brotamento lateral. As medusas, geralmente de sexos separados, são responsáveis pela reprodução sexuada. Neste tipo de reprodução, os ovos desenvolvem-se em larvas plânulas que, ao assentarem, originam novamente indivíduos polipóides. Variações desse ciclo básico são bastante comuns entre as espécies de hidróides, com a redução em diversos graus tanto da fase de pólipo como da de medusa.

A morfologia desses grupos parece ser, a princípio, simples. De organização tecidual pouco complexa, constituída de epiderme e gastroderme celulares e uma camada acelular de mesogléia, os pólipos e colônias dos hidróides exibem formas e morfologias bastante variadas. Suas características básicas são, todavia, facilmente reconhecíveis (Figura 1).

A identificação de hidróides consiste na averiguação e medição de características morfológicas do perissarco, especialmente no caso dos hidróides tecados, e do hidrante (Figura 1), além do exame das estruturas da colônia, de aspectos reprodutivos e do cnidoma (Millard 1975). Devido à plasticidade adaptativa destes animais, com variações morfológicas significativas em diferentes condições ambientais, e do número relativamente baixo de caracteres utilizáveis na taxonomia, uma identificação segura implica na observação e mensuração do maior número possível de características (e.g. Silveira & Migotto 1991, Lindner 2000, Oliveira et al. 2000, Andrade 2001).

Os hidróides habitam praticamente todos os ambientes marinhos e são abundantes e ecologicamente diversos em algumas regiões (Gili & Hughes 1995). Sobretudo marinhos, ocorrem também em água doce ou salobra, e podem ser encontrados da zona entremarés até profundidades abissais, geralmente fixados sobre substratos artificiais ou naturais de origem mineral, animal, vegetal ou, em casos particulares, como habitantes de substratos não consolidados, inclusive como parte da fauna psâmica (Gili & Hughes 1995). No ecossistema fital, os hidróides estão entre os principais grupos que utilizam as plantas como substrato, competindo espacialmente com, por exemplo, poríferos, briozoários e tunicados (cf. Masunari & Forneris 1981).

O conhecimento da fauna de hidrozoários bentônicos no canal de São Sebastião é relativamente bom (Migotto et al. 1999), devido à existência de levantamentos faunísticos (e.g., Migotto 1996) e de vários registros e descrições pontuais (e.g., Migotto & Silveira 1987, Marques 1993, 1995, 2001, Migotto & Marques 1999a, b, Lindner 2000, Lindner & Migotto 2002, Marques & Oliveira 2003). O estudo dos hidróides epifíticos dessa região (Oliveira 2003) possibilitou a elaboração de uma chave de identificação funcional voltada para um público não especialista ou iniciante no estudo de Hydrozoa, que necessite identificar rápida e preliminarmente os hidróides encontrados sobre macrófitas.

A presente chave não tem o objetivo de esgotar o assunto. Para uma identificação razoavelmente segura, é praticamente obrigatório recorrer simultaneamente à bibliografia especializada, incluindo trabalhos de cunho geral e faunístico (e.g., Millard 1975, Bouillon 1985, Calder 1988, 1991, 1997, Cornelius 1995, Migotto 1996, Marques 2001), assim como às descrições sistemáticas das espécies, particularmente daquelas com distribuição na região de estudo. Como existe a possibilidade do usuário encontrar uma espécie não abordada na chave, a consulta à literatura pertinente e a comparação com descrições detalhadas poderá evitar um possível erro de identificação.

Material e Métodos

Para garantir a obtenção de um bom material de estudo, do qual se possa retirar o maior número de informações, alguns procedimentos para a coleta e preparação dos hidróides epifíticos, apresentados a seguir, deverão ser adotados.

A triagem das algas deve ser conduzida, preferencialmente, sob estereomicroscópio. Ao se detectar a presença de um hidróide, deve-se retirá-lo, juntamente com uma pequena porção da macrófita, com o auxílio de tesoura e pinça de ponta fina; somente as colônias relativamente grandes e robustas devem ser destacadas diretamente do substrato fital, tomando-se o cuidado de removê-las com pelo menos uma parte da estrutura de fixação (estolão ou hidrorriza). Uma vez isolado, o material deve ser anestesiado por poucos minutos em solução de cloreto de magnésio. Prepara-se a solução diluindo 75 g de MgCl₂6H₂O em um litro de água destilada, de forma a ficar isotônica com a água do mar. Tal solução é utilizada na proporção 1:1 com água do mar, visando o relaxamento das partes moles do corpo, o que facilita a observação das características do hidrante.

Os espécimes de hidróides devem ser fixados preferencialmente em solução salina de formol a 10%, exceto nos estudos de biologia molecular, cujo fixador deve ser o etanol (preferencialmente a 95%). Nesse último caso, espécimes testemunhos devem ser preservados em formol, devidamente etiquetados com dados de coleta, incluindo as coordenadas geográficas, tipo de substrato e profundidade, e depositados, preferencialmente, em coleções onde possam receber curadoria adequada. Sempre que possível, nas etiquetas devem constar a coloração do animal quando vivo e outros aspectos da biologia da espécie, como a observação da condição reprodutiva, a liberação de medusas ou plânulas etc.

A morfologia da hidroteca e gonoteca é importante na identificação de hidróides tecados, mas geralmente a presença de tecidos dificulta a observação de detalhes morfológicos dessas tecas. Nesse caso, o tratamento de pequenas partes da colônia, por alguns segundos ou minutos (tempo variável de acordo com o porte e a quantidade de tecido de cada espécime), em uma solução de hipoclorito de sódio, e a posterior lavagem em água destilada, promove a remoção do cenossarco, facilitando a observação de características do perissarco, como a forma e ornamentação das hidrotecas e gonotecas (figura 1).

As medições e o estudo da maior parte das características necessárias à identificação devem ser feitos sob microscópio óptico, por meio de montagens não permanentes, entre lâmina e lamínula, de pólipos ou fragmentos de colônias. A utilização de pequenas quantidades de massa de modelar (plasticina) nos vértices da lamínula confere estabilidade à preparação e permite o preenchimento do espaço entre lâmina e lamínula com água do mar, no caso de material vivo, ou água doce ou fixador, no caso do material preservado. Esse espaço pode ser facilmente ajustado pressionando-se delicadamente os cantos da lamínula, tomando-se o cuidado para não comprimir o espécime a ponto de deformá-lo. Técnicas para a preparação de lâminas permanentes também podem ser utilizadas (e.g. Mahoney 1973), embora demandem um maior esforço de preparação e nem sempre dêem bons resultados.

A determinação do cnidoma, ou seja, o estudo dos tipos, distribuição e dimensões dos nematocistos presentes nos tecidos dos hidrozoários, é importante na identificação de certos táxons. Para isso, são utilizados esfregaços de fragmentos de hidrantes ou de colônias em lâminas histológicas recobertas por lamínulas. O reconhecimento dos tipos morfológicos dos nematocistos é mais fácil se as preparações forem feitas com tecidos vivos. Nesse caso, a adição de água destilada ou saliva à preparação geralmente promove a explosão dos nematocistos, possibilitando a identificação do tipo a que pertencem (ver Mariscal 1974, Millard 1975). A medição dos nematocistos, quando necessária, deve ser feita a partir de materiais fixados; mede-se o comprimento e largura de cápsulas íntegras dos diversos tipos nematocistos que não se encontrem dispostas obliquamente na preparação.

Para aqueles que não possuem familiaridade com a nomenclatura utilizada no estudo de Hydrozoa, um glossário para os termos empregados neste estudo é apresentado após a chave (^{anexo 1}). Os glossários de termos contidos em Migotto (1993 p.220-226), Millard (1975 p.6-20) e Cornelius (1995) também são de grande ajuda.

Resultados e Discussão

Para o presente estudo foram consideradas as 32 espécies coletadas para o estudo de Oliveira (2003), além de espécies complementares coletadas no estudo de Migotto (1996). No total foram consideradas 36 espécies (Tabela 1), sendo 27 pertencentes à ordem Leptothecata e as nove restantes à ordem Anthoathecata.

A seguir é apresentada a chave de identificação resultante deste estudo.

Chave de identificação para as espécies de hidróides epifíticos do Canal de São Sebastião.

1a Hidróides sem hidroteca ou como uma fina e membranosa pseudo-hidroteca envolvendo o hidrante (Anthoathecata) 2 1b Hidróides com hidroteca (Leptothecata) 10 2a Hidróides com pelo menos alguns tentáculos capitados (Capitata) 3 2b Hidróides com tentáculos filiformes somente (Filifera) 7

3a Tentáculos dispersos ao redor do hidrante ou formando coroas irregulares (Zancleidae)

Zanclea costata (figura 6)
(vide Calder 1988 p.69 figura 51, Migotto 1996 p.20 figura 5a-b) 3b Tentáculos dispostos em coroas (oral e aboral) 4 4a Hidrante com tentáculos orais curtos e tentáculos aborais filiformes longos; gonóforos entre as coroas de tentáculos nas colônias maduras (Tubulariidae) 5 4b Hidrantes não como acima 6

5a Blastóstilos com gonóforos sésseis do tipo criptomedusóides, que originam diretamente actínulas; hidrocaule anelado

Pinauay ralphi (figura 5)

(vide Migotto & Silveira 1987 p.101 figura 3, Marques & Migotto 2001 figura 2b)

5b Blastóstilos originam medusas livres; hidrocaule liso

Ectopleura obypa (figura 4)
(vide Migotto & Marques 1999 p.304 figuras 1-3, Marques & Migotto 2001 figura 1f)

6a Hidrante com duas ou mais coroas de tentáculos aborais ramificados e capitados (Cladocorynidae); hidrante de coloração geralmente avermelhada

Cladocoryne floccosa (figura 2)
(vide Migotto 1996 p.17 figura 4a-b)

6b Hidrante com uma coroa de tentáculos aborais filiformes reduzidos (Cladonematidae); hidrante de coloração esbranquiçada

Cladonema radiatum (figura 3)
(vide Calder 1988 p.67 figura 50, Migotto 1996 p.23 figura 4e-g)

7a Tentáculos dispersos ao redor do hidrante, não dispostos em círculos nítidos (Clavidae)

Turritopsis nutricula (figura 8)
(vide Calder 1988 p.8 figura 5, Migotto 1996 p.11 figura 3a-c) 7b Hidrantes com tentáculos dispostos em círculo(s) na extremidade distal 8

8a Perissarco incrustado por silte e detritos, formando uma pseudohidroteca que envolve o hidrante e a porção proximal dos tentáculos; hipostômio cônico (Bougainvillidae)

Bimeria vestita (figura 7)
(vide Calder 1988 p.21 figura 17, Migotto 1996 p.9 figura 2a-b) 8b Perisssarco sem incrustações, pseudo-hidroteca ausente; hidrante com hipostômio em forma de trompete (Eudendriidae) 9 9a Perissarco do hidrocaule e dos ramos completa ou quase completamente anelados; blastóstilos femininos e masculinos com tentáculos quando maduros; hidrantes amarelados ou acastanhados, com nematocistos grandes do tipo euritelo microbásico Eudendrium pocaruquarum (figura 10)

9b Perissarco com anelacoes raras e espacadas; blastostilos femininos e masculinos com tentaculos totalmente reduzidos quando maduros; hidrantes de coloracao esbranquicada a avermelhada, sem nematocistos grandes do tipo euritelo microbasico

Eudendrium capillare (figura 9)
(vide Calder 1988 p.41 figura 31, Marques 2001 p.346 figuras 8-13) 10a Hidroteca adnata ao hidrocaule 11 10b Hidroteca nao adnata ao hidrocaule 26 11a Nematotecas ausentes 12 11b Nematotecas presentes 19 12a Hidroteca com anelacoes transversais (Sertulariidae) 13 12b Hidroteca lisa, sem anelacoes transversais 14

13a Hidroteca mais estreita na porcao basal, alargando gradualmente em direcao a margem; hidrante sem diverticulo abcaulinar

Diphasia tropica (figura 22)
(vide Calder 1991 p.88 figura 46, Migotto 1996 p.58 figura 11d)

13b Hidroteca nao alargada na porcao distal; hidrante com diverticulo abcaulinar

Sertularia rugosissima (figura 28)
(vide Migotto 1996 p.75 figura 14d-e) 14a Hidroteca sem septo intratecal 15 14b Hidroteca com septo intratecal 17

15a Mais de um par de hidrotecas em alguns internodios

Dynamena quadridentata (figura 23)
(vide Calder 1991 p.96 figura 51, Migotto 1996 p.64 figura 12f-g) 15b Apenas um par de hidrotecas por internodio 16

16a Hidroteca com 190-320 mm de comprimento; hidrante com diverticulo abcaulinar

Sertularia distans (figura 25)
(vide Calder 1991 p.105 figura 55 como Tridentata distans, Migotto 1996 p.69 figura 13b-e)

16b Hidroteca com 340-790 mm de comprimento; hidrante sem diverticulo abcaulinar

Dynamena disticha (figura 24)
(vide Calder 1991 p.93 figura 50, Migotto 1996 p.62 figura 12a-e)

17a Colonias em forma de pena, com hidrocladios alternados; internodios do ramo principal com tres hidrotecas

Sertularia marginata (figura 27)
(vide Calder 1991 p.107 figuras 56-57 como Tridentata marginata, Migotto 1996 p.73 figura 14a-c, 1998 figuras 1-2) 17b Colonias sem hidrocladios; internodios com um par de hidrotecas opostas 18

18a Internodios divididos por nos pouco distintos, transversais; hidrante com lígula

Sertularia loculosa (figura 26)
(vide Migotto 1996 p.71 figura f-i)

18b Internodios divididos por nos obliquos; hidrante sem lígula

Sertularia turbinata (figura 29)
(vide Calder 1991 p.110 figura 60 como Tridentata turbinata, Migotto 1996 p.78 figura 14f-g) 19a Nematoteca mesial adnata à hidroteca (Aglaopheniidae) 20 19b Nematoteca mesial não adnata à hidroteca 21

20a Colônias em forma de pena, monossifônicas; hidroteca com nove cúspides marginais; gonângios dentro de uma estrutura protetora (córbula)

Aglaophenia latecarinata (figura 11)
(vide Migotto 1996 p.38 figura 8a-d, Calder 1997 p.55 figura 17)

20b Colônias ramificadas, polissifônicas; hidroteca com três cúspides laterais; gonângios ovais e comprimidos, protegidos por ramos especiais (filatocarpos)

Macrorhynchia philippina (figura 12)
(vide Migotto 1996 p.40 figura 8e-f, Calder 1997 p.66 figura 21)

21a Hidroteca sem nematotecas laterais (Kirchenpaueriidae)

Ventromma halecioides (figura 19)
(vide Migotto 1996 p.51 figura 10a-c, Calder 1997 p.4 figura 1) 21b Hidroteca com nematotecas laterais 22 22a Ramo principal do hidrocaule com hidrotecas (Halopterididae) 23 22b Ramo principal do hidrocaule sem hidrotecas (Plumulariidae) 25

23a Alternância entre internódios com e sem hidrotecas

Halopteris diaphana (figura 17)
(vide Migotto 1996 p.44 figura 9a-c como Halopteris constricta) 23b Todos os internódios com hidrotecas 24

24a Hidroteca tão larga quanto profunda; margens das nematotecas laterais não ultrapassam a margem da hidroteca; sem nematotecas axilares

Halopteris alternata (figura 16)
(vide Migotto 1996 p.45 figura 9d-e como Halopteris diaphana, Calder 1997 p.36 figura 9)

24b Hidroteca mais profunda do que larga; margens das nematotecas laterais ultrapassam a margem da hidroteca; com uma ou duas nematotecas axilares

Halopteris polymorpha (figura 18)
(vide Migotto 1996 p.48 figura 9f-h como Halopteris buskii)

25a Apenas uma hidroteca por hidrocládio; hidroteca parcialmente adnata ao internódio; parede abcaulinar da hidroteca ligeiramente curvada

Monotheca margaretta (figura 20)
(vide Migotto 1996 p.53 figura 11a-c, Calder 1997 p.11 figura 2)

25b Hidrocládios com mais de uma hidroteca; hidroteca totalmente adnata ao internódio; parede abcaulinar da hidroteca reta

Plumularia strictocarpa (figura 21)
(vide Migotto 1996 p.57 figura 10g-i, Calder 1997 p.21 figura 5) 26a Hipostômio cônico; hidroteca não pedicelada, séssil e rasa, não comportando o hidrante retraído (Haleciidae) 27 26b Hipostômio esférico ou em forma de trompete (Proboscoida); hidroteca pedicelada, em forma de campânula ou taça, comportando o hidrante quando este se retrai (Campanulariidae) 29

27a Margem da hidroteca não evertida; hidroteca aproximadamente tão alta quanto larga; gonoteca surgindo de dentro de hidroteca

Halecium dyssymetrum (figura 14)
(vide Migotto 1996 p.32 figuras 7d-f) 27b Margem da hidroteca evertida; hidroteca acentuadamente mais larga do que alta; gonoteca não surgindo de dentro de uma hidroteca 28

28a Margem da hidroteca ligeiramente evertida; colônia mono ou polissifônica; gonoteca anelada, pode assumir a posição de um ramo, não surgindo diretamente da hidrorriza

Halecium dichotomum (figura 13)
(vide Migotto 1996 p.31 figura 6f-g)

28b Margem da hidroteca evertida; colônia monossifônica; gonoteca surge diretamente da hidrorriza

Halecium tenellum (figura 15)
(vide Calder 1991 p.22 figura 14, Migotto 1996 p.34 figura 6h) 29a Colônia de crescimento estolonal, com esférula sub-hidrotecal; hidroteca com ou sem diafragma 30 29b Colônia ereta ou estolonal, sem esférula sub-hidrotecal; hidroteca com diafragma 31

30a Hidroteca sem diafragma; pedículo com ondulações; margem hidrotecal com cúspides

Orthopyxis sargassicola (figura 37)
(vide Calder 1991 p.51 figura 30, Migotto 1996 p.91 figura 16f-i)

30b Hidroteca com diafragma oblíquo; pedículo parcialmente anelado; margem hidrotecal lisa

Clytia hummelincki (figura 31)
(vide Calder 1991 p.61 figura 33, Migotto 1996 p.84 figura 15g) 31a Margem da hidroteca com cúspides 32 31b Margem da hidroteca lisa 35

32a Margem da hidroteca com cúspides bifurcadas

Obelia bidentata (figura 34)
(vide Calder 1991 p.70 figura 37, Migotto 1996 p.87 figura 16c) 32b Margem da hidroteca com cúspides simples, pontiagudas ou arredondadas 33

33a Margem da hidroteca com cúspides arredondadas

Clytia noliformis (figura 33)
(vide Calder 1991 p.65 figura 36, Lindner & Migotto 2002 p.546 figura 4) 33b Margem da hidroteca com cúspides agudas 34

34a Hidroteca contendo plicas que se estendem de sua margem cerca da metade do comprimento da hidroteca; cúspides retas

Clytia linearis (figura 32)
(vide Calder 1991 p.62 figura 34, Migotto 1996 p.85 figura 16a-b, Lindner & Migotto 2002 p.542 figura 2)

34b Hidroteca sem plicas; cúspides inclinadas no sentido anti-horário em vista oral

Clytia gracilis (figura 30)
(vide Migotto 1996 p.85 figura 15c, Lindner 2000)

35a Diafragma oblíquo; perissarco fino

Obelia dichotoma (figura 35)
(vide Calder 1991 p.72 figura 38, Migotto 1996 p.88 figura 16d)

35b Diafragma transversal; perissarco dos internódios e da hidroteca espesso

Obelia geniculata (figura 36)
(vide Migotto 1996 p.90 figura 16e)

Agradecimentos

Agradecemos às colegas Júlia A. Gondra, Juliana E. Borges, Mariene M. Nomura e Thaís P. Miranda que testaram a chave; e a dois revisores anônimos, por suas considerações. Este estudo foi financiado com recursos da FAPESP (Proc. 2000/14932-2; 2001/02626-7; 2004/15300-0; 2004/09961-4) e CNPq (Proc. 300194/1994-3; 302596/2003-8; 471960/2004-7).

Recebido em 03/05/2005.

Versão reformulada em 15/03/2006.

Aceito e publicado em 11/05/2006.

ISSN 1676-0603

Anexo 1 - Clique para ampliar

• ANDRADE, L.P. 2001. Aspectos da biologia e do ciclo de vida de Aglaophenia latecarinata (Cnidaria, Hydrozoa, Aglaopheniidae). Dissertação de mestrado, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo.
• BOUILLON, J. 1985. Essai de classification des Hydropolypes - Hydroméduses (Hydrozoa-Cnidaria). Indo-Malayan Zool. 2(1):29-243.
• CALDER, D.R. 1988. Shallow-water hydroid of Bermuda: The Athecate. Life Sci. Contrs Roy. Ontario Mus. 148:1-107.
• CALDER, D.R. 1991. Shallow-water hydroid of Bermuda: The Thecate, exclusive of Plumularioidea. Life Sci. Contrs Roy. Ontario Mus. 154:1-140.
• CALDER, D.R. 1997. Shallow-water hydroid of Bermuda: Superfamily Plumularioidea. Life Sci. Contrs Roy. Ontario Mus. 161:1-107.
• COLLINS, A.G., SCHUCHERT, P., MARQUES, A.C., JANKOWSKI, T., MEDINA, M. & SCHIERWATER, B. 2006. Cnidarian phylogeny and character evolution clarified by new large and small subunit rDNA data and an assessment of the utility of phylogenetic mixture models. Syst. Biol. 55(1):97-115.
• CORNELIUS, P.F.S. 1995. North-West European Thecate Hydroids and their Medusae. In Synopses of the British Fauna - New Series (R.K.S. Barnes & J.H. Crothers, eds.). No.50, Part 1-2.
• GILI, J.M. & HUGHES, R.G. 1995. The ecology of marine benthic hydroids. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 33:351-426.
• LINDNER, A. 2000. Redescrição do ciclo de vida de Clytia gracilis e Clytia linearis (Cnidaria, Hydrozoa, Campanulariidae). Dissertação de mestrado, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo.
• LINDNER, A. & MIGOTTO, A.E. 2002. The life cycle of Clytia linearis and Clytia noliformis: metagenic campanulariids (Cnidaria: Hydrozoa) with contrasting polyp and medusa stages. J. Mar. Biol. Ass. U. K. 82:541-553.
• MAHONEY, R. 1973. Laboratory techniques in Zoology. Butterworth & Co., London.
• MARISCAL, R.N. 1974. Nematocysts. In Coelenterate Biology - Reviews and new perspectives (L. Muscatine & H.M. Lenhoff, eds). Academic Press, New York. p.129-178.
• MARQUES, A.C. 1993. Sistemática dos Eudendriidae L. Agassiz, 1862 (Cnidaria, Hydrozoa) do litoral paulista. Dissertação de mestrado, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo.
• MARQUES, A.C. 1995. Eudendrium pocaruquarum n. sp. (Hydrozoa, Eudendriidae) from the southeastern coast of Brazil, with remarks on taxonomic approaches to the family Eudendriidae. Contrib. Zool. 65(1):35-40.
• MARQUES, A.C. 2001. O gênero Eudendrium (Hydrozoa, Anthomedusae, Eudendriidae) no Brasil. Pap. Avulsos Zool. 41(22):329-405.
• MARQUES, A.C. & COLLINS, A.G. 2004. Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution. Invertebr. Biol. 123(1):23-42.
• MARQUES, A.C. & MIGOTTO, A.E. 2001. Cladistics analysis and new classification of the family Tubulariidae (Hydrozoa, Anthomedusae). Pap. Avulsos Zool. 41(25):465-488.
• MARQUES, A.C. & OLIVEIRA, O.M.P. 2003. Eudendrium caraiuru n. sp. (Hydrozoa; Anthoathecata; Eudendriidae) from the southeastern coast of Brazil. Zootaxa. 307:1-12.
• MASUNARI, S. & FORNERIS, L. 1981. O ecossistema fital - uma revisão. In Seminários de Biologia Marinha, 1980. Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro. p.149-172.
• MIGOTTO, A.E. 1993. Hidróides (Hydrozoa, Cnidaria) marinhos bentônicos da região costeira de São Sebastião, SP. Tese de doutorado, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo.
• MIGOTTO, A.E. 1996. Benthic shallow-water hydroids (Cnidaria, Hydrozoa) of the coast of São Sebastião, Brazil, including a checklist of Brazilian hydroids. Zool. Verh. 306:3-125.
• MIGOTTO, A. E. 1998. The life cycle of Sertularia marginata Kirchenpauer, 1864 (Cnidaria, Hydrozoa): a medusoid-producing sertulariid. J. Nat. Hist. 32: 1-12.
• MIGOTTO, A.E. & MARQUES, A.C. 1999a. Hydroid and medusa stages of the new species Ectopleura obypa (Cnidaria: Hydrozoa: Tubulariidae) from Brazil. Proc. Biol. Soc. Wash. 112(2):303-312.
• MIGOTTO, A.E. & MARQUES, A.C. 1999b. Redescription of Dentitheca bidentata (Cnidaria: Hydrozoa, Plumulariidae), with notes on its life cycle. J. Nat. Hist. 33:949-960.
• MIGOTTO, A.E. & SILVEIRA, F.L. 1987. Hidróides (Cnidaria, Hydrozoa) do litoral sudeste e sul do Brasil: Halocordylidae, Tubulariidae e Corymorphidae. Iheringia, Zool. 66:95-115.
• MIGOTTO, A.E., SILVEIRA, F.L., SCHLENZ, E. & FREITAS, J.C. 1999. Cnidaria. In Biodiversidade do estado de São Paulo, Brasil. Invertebrados Marinhos (A.E. Migotto & C.G. Tiago eds.). Fapesp, São Paulo. p.35-46.
• MILLARD, N.A.D. 1975. Monograph on the Hydroida of Southern Africa. Ann. S. Afr. Mus. 68:1-513.
• OLIVEIRA, O.M.P. 2003. Diversidade e sazonalidade de hidróides (Cnidaria, Hydrozoa) epifíticos no canal de São Sebastião, SP. Dissertação de mestrado, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo.
• OLIVEIRA, O.M.P., MARQUES, A.C. & MIGOTTO, A.E. 2000. Morphometric patterns of two fouling Eudendrium spp. (Hydrozoa, Anthomedusae, Eudendriidae) from São Sebastião, SE Brazil. Braz. Arch. Biol. Techn. 43(5):519-526.
• SILVEIRA, F.L. & MIGOTTO, A.E. 1991. The variation of Halocordyle disticha (Cnidaria, Athecata) from the Brazilian coast: an environmental indicator species? Hydrobiologia. 216/217:422-437.
• VAN ITEN, H., LEME, J.M., SIMÕES, M.G., MARQUES, A.C. & COLLINS, A.G. 2006. Reassessment of the phylogenetic position of conulariids (?Vendian-Triassic) within the subphylum Medusozoa (phylum Cnidaria). J. Syst. Paleont.4(2):109-118.

anexo 1

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  12 Dez 2006
• Data do Fascículo
  2006

Histórico

• Aceito
  11 Maio 2006
• Revisado
  15 Mar 2006
• Recebido
  03 Maio 2005