Diversidade da ictiofauna do Alto Rio Paraná: composição atual e perspectivas futuras

Ichthyofauna diversity of the upper rio Paraná: present composition and future perspectives

ARTIGOS

Diversidade da ictiofauna do Alto Rio Paraná: composição atual e perspectivas futuras

Ichthyofauna diversity of the upper rio Paraná: present composition and future perspectives

Francisco LangeaniI, ¹; Ricardo Macedo Corrêa e Castro^II; Osvaldo Takeshi Oyakawa^III; Oscar Akio Shibatta^IV; Carla Simone Pavanelli^V; Lilian Casatti^I

^ILaboratório de Ictiologia, Departamento de Zoologia e Botânica, Universidade Estadual Paulista – UNESP, Rua Cristóvão Colombo, 2265, CEP 15054-000, São José do Rio Preto, SP, Brasil, e-mail: [e-mail]

IILaboratório de Ictiologia de Ribeirão Preto – LIRP, Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia Ciencias e Letras de Ribeirao Preto – FFCLRP, Universidade de São Paulo – USP, Av. Bandeirantes, 3900, CEP 14040-901, Ribeirão Preto, SP, Brasil, e-mail: [e-mail]

^IIIMuseu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Av. Nazaré, 481, CP 42494, CEP 04218-970, São Paulo, SP, Brasil, e-mail: [e-mail]

^IVDepartamento de Biologia Animal e Vegetal, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Londrina – UEL, Rodovia Celso Garcia Cid – PR 445, Km 380, CEP 86051-990, Londrina, PR, Brasil, e-mail: [e-mail]

^VNúcleo de Pesquisas em Limnologia Ictiologia e Aqüicultura – NUPELIA, Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790, CEP 87020-900, Maringá, PR, Brasil. e-mail: [e-mail]

RESUMO

É apresentada uma síntese sobre os peixes do Alto Paraná, com base em dados de coleções, dados de literatura e novas coletas. Trezentas e dez espécies, de 11 ordens e 38 famílias, são referidas para a drenagem, aumentando significativamente números anteriores. Dentre as espécies da área, 236 (76,1%) são autóctones, 67 (21,6%) alóctones e sete (2,3%) exóticas. As principais causas de ocorrência de espécies não nativas (alóctones e exóticas) foram a dispersão a partir do baixo Paraná, após a construção do Reservatório de Itaipu e o escape de pisciculturas. A maior parte das espécies referidas (65%) tem porte pequeno, sendo menor que 21 cm de comprimento; dentre essas, a maioria ocorre apenas em riachos e cabeceiras. Apesar da ictiofauna do Alto Paraná ser uma das melhor conhecidas e mais estudadas, o número de espécies descritas ou referidas para a área tem crescido exponencialmente, o que indica que a riqueza apresentada está longe de representar a realidade. De fato, várias novas espécies têm sido descritas nos últimos anos e cerca de 50 novas espécies, já reconhecidas, estão em fase de descrição. A melhoria no conhecimento sobre a ictiofauna do Alto Paraná é proporcional ao número de pesquisadores envolvidos em estudos na bacia e reflete, de modo inequívoco, iniciativas recentes que têm estimulado e incrementado pesquisas taxonômicas, facilitado o acesso ao material depositado em coleções científicas e aumentado as coletas em áreas e ambientes pouco amostrados. Entretanto, mantido o ritmo de descrições de novas espécies ocorrido até agora nessa última década, as 50 novas espécies já reconhecidas estariam descritas apenas dentro de dez anos, um tempo demasiadamente longo. Por essa razão é muito importante que a comunidade científica e os órgãos de fomento encontrem e viabilizem iniciativas de modo a aumentar esse ritmo de descrições de novos táxons e disponibilizar esses novos nomes mais rapidamente.

Palavras-chave: peixes, água doce, sudeste brasileiro, inventário, transposição.

ABSTRACT

A synthesis concerning fishes from Upper Paraná River basin is presented, based on data from fish-collections, literature, and new field samples. Three hundred and ten species, pertaining to 11 orders and 38 families, are referred to the drainage, elevating anterior estimates. Concerning total species, 236 (76.1%) are autochthonous, 67 (21.6%) are allochthonous, and seven (2.3%) are exotic. Principal causes of occurrence of non-native species are: a) dispersal from the Lower Paraná, after the construction of Itaipu dam, and b) escapes from aquaculture farms. Most species (65%) are small-sized, having less than 21 cm of length, and the great majority occurs only in headwaters and small streams. One of the best known and most studied in Brazil, Upper Paraná ichthyofauna richness is far from reaching actual numbers, considering the exponential elevation of species presented herein. Indeed, in the last years various new species have been described and around 50 other species, already recognized as new, are now under description. The improvement on the knowledge about Upper Paraná ichthyofauna is proportional to the number of researchers involved with studies in the area and, unequivocally, reflects recent initiatives stimulating and incrementing taxonomic research, and also improving access to fish collections and to poor or never-sampled areas. However, if we are going to maintain the number of species descriptions per year of last decade, the 50 new species already recognized, will be described only in the next ten years, a period too long. In consequence it is very important that scientific community and grant agencies find and offer initiatives in order to elevate the number of new taxa descriptions per year.

Keywords: fishes, freshwater, southeasten Brazil, inventory, transposition.

Introdução

Hoje são conhecidas aproximadamente 1,8 milhão de espécies de organismos vivos (Cox & Moore 2000), dos quais aproximadamente 55.000 são vertebrados e, dentre esses, aproximadamente 28.000 são peixes (Nelson 2006). A grande riqueza de espécies de peixes reflete-se também na sua diversidade morfológica e ecológica. A maior parte dessa riqueza e diversidade encontra-se em águas tropicais (Lowe-McConnell 1999), particularmente nas águas doces neotropicais, habitadas por 4.475 espécies válidas de peixes, podendo chegar a mais de 6.000 (dentre as 13.000 mundiais) se incluídas as novas espécies já reconhecidas por especialistas, porém ainda não descritas (Reis et al. 2003).

Na Região Neotropical, a América do Sul abriga a maior parte dessa diversidade nas bacias Amazônica e do Paraná; a primeira com uma área de cerca de 7.000.000 km² e entre 1.500 e 5.000 espécies de peixes (Santos & Ferreira 1999); a segunda, com cerca de 2.600.00 km² (ou 2.985.000 se incluirmos o rio Uruguai) (Latrubesse et al. 2005) e aproximadamente 600 espécies (Bonetto 1986). Para a porção do Alto Paraná com 900.000 km² (Figura 1), há estimativas variando de 130 espécies (Bonetto 1986) a mais de 250 apenas no trecho brasileiro da bacia (Agostinho & Júlio-Jr 1999). Para o Estado de São Paulo são referidas 166 espécies (Castro & Menezes 1998).

Inventários recentes em ambientes de riachos e de cabeceiras no Alto Paraná, principalmente do Estado de São Paulo (e.g., Casatti et al. 2001, Castro & Casatti 1997, Castro et al. 2003, 2004, 2005, Langeani et al. 2005a,b), comprovam a ocorrência de uma fauna bastante diversificada, além de registrar a ocorrência de várias espécies alóctones e exóticas e mostrar que cerca de 6 a 15% das espécies referidas são novas (Castro et al. 2003, 2004, 2005). Resultados semelhantes têm sido obtidos também por meio da revisão de coleções ictiológicas e de outros estudos independentes, reforçando o fato de que os levantamentos realizados no Alto Paraná são incompletos (Agostinho & Gomes 2005) e mostrando a importância de se incrementar esforços de coleta na área e de se revisar o material depositado em coleções.

É apresentada aqui uma síntese sobre a diversidade da ictiofauna do Alto Paraná, com base em dados das coleções ictiológicas da Universidade Estadual de Londrina (MZUEL); Universidade Estadual de Maringá (NUP); Universidade Estadual Paulista, UNESP, campus de São José do Rio Preto (DZSJRP); Universidade de São Paulo, campus de Ribeirão Preto (LIRP) e Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), além de informações mais recentes provenientes de literatura especializada.

Caracterização da Área

O Sistema do Alto Rio Paraná (doravante Alto Paraná) (Figura 1) inclui toda a drenagem do Rio Paraná à montante do antigo Salto de Sete Quedas (agora inundado pelo Reservatório de Itaipu) (Bonetto 1986, Britski & Langeani 1988). Com aproximadamente 900 mil km², essa porção da bacia faz parte da face sul do Escudo Brasileiro e é representada por domínios morfoclimáticos que incluem Florestas Estacionais Semideciduais, Cerrados, Florestas Ombrófilas Mistas, Campos Rupestres e Matas de Galeria (Hueck & Seibert, 1981).

Os principais rios da margem esquerda do rio Paraná nascem em rochas cristalinas da Serra do Mar enquanto que aqueles da margem direita nascem nas Serras de Maracaju e do Carapó (Souza Filho & Stevaux 1997). A porção sudeste do Escudo Cristalino Brasileiro abriga as cabeceiras de seus formadores e afluentes, os rios Grande, Paranaíba, Paranapanema e Tietê, bem como as cabeceiras de bacias adjacentes, tais como dos rios Tocantins-Araguaia, Doce, Paraíba do Sul, Ribeira de Iguape, São Francisco e diversas drenagens litorâneas menores.

Em razão da ocorrência de rochas cristalinas o relevo é acidentado na porção leste e sudeste da bacia do Alto Paraná. Nas demais áreas predominam formas tabulares onduladas, com suave inclinação em direção ao rio Paraná, interrompidas pelas escarpas da Serra Geral, formando o que é atualmente chamado de planalto central da bacia do Paraná, com altitudes que variam de 500 a 1.000 metros (Souza Filho & Stevaux 1997).

Biogeografia

O Alto Paraná é área complexa devido às atividades tectônicas pelas quais tem passado desde o início do Terciário (Ab'Saber 1998). Essas atividades, associadas ao complexo sistema de falhas existentes na área, são a principal causa de diversos eventos de captura de cabeceiras, como ocorrido entre os rios Tietê e Paraíba do Sul (Castro et al. 2003), e que foram responsáveis pela distribuição de algumas de suas espécies também em drenagens vizinhas, tais como: rios Paraíba do Sul, Ribeira de Iguape e algumas drenagens litorâneas menores (Langeani 1989, Weitzman & Malabarba 1999, Ribeiro 2006, Ribeiro et al. 2006, Serra et al. 2007), ou ainda no Rio São Francisco (Britski et al. 1988, Britto & Castro 2002). Malabarba (1998) sugere a existência de conexões pretéritas entre o rio Tietê e drenagens costeiras através de uma conformação antiga do vale do rio Paraíba; essas conexões podem também ter ocorrido em outras porções do Alto Paraná, o que precisaria ser melhor investigado através de estudos filogenéticos e biogeográficos dos grupos de peixes que ocorrem nessas bacias e também por meio de evidências geológicas desses eventos de captura de drenagens.

Sob o ponto de vista ictiofaunístico, portanto, o Alto Paraná compreende uma área com história própria complexa e também, em parte, compartilhada com drenagens vizinhas. Além disso, apresenta um inequívoco endemismo (e.g., Britski & Langeani 1988, Castro et al. 2003, Langeani 1989, Vari 1988, Menezes, Weitzman & Burns 2003), sendo caracterizado como uma província ictiofaunística natural (Géry 1969).

Material e Métodos

A lista de espécies foi elaborada a partir do exame das coleções de peixes da UNESP de São José do Rio Preto (DZSJRP), Museu de Zoologia da USP (MZUSP), Laboratório de Ictiologia de Ribeirão Preto, USP (LIRP), coleções cujos dados estão parcial ou totalmente disponíveis em http://splink.cria.org.br/, Universidade Estadual de Londrina (MZUEL) e Universidade Estadual de Maringá (NUP). A lista de espécies foi confrontada com os dados de "Check list of the freshwater fishes of South and Central America" (Reis et al., 2003), Fishbase (http://filaman.ifm-geomar.de/) ou "Catalog of Fishes" (Eschmeyer, 1998; http://www.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatsearch.html). Também, partes da lista foram enviadas a especialistas em cada um dos grupos taxonômicos para confirmação das espécies referidas, adição de espécies, informações sobre a distribuição das espécies no Alto Paraná e sobre prováveis novas espécies, ainda não descritas. Foram incluídas todas as espécies descritas ou referidas para o Alto Paraná em literatura, até dezembro de 2006.

Material testemunho listado baseia-se em exemplares examinados pelos autores ou por especialistas consultados (ver Agradecimentos). Exceções incluem alguns tipos primários de espécies não representadas nas coleções examinadas.

As comparações e análises realizadas consideraram autóctones (nativas) as espécies que ocorrem naturalmente no Alto Paraná, incluindo em alguns casos espécies descritas com base em material tipo proveniente de outras bacias. As espécies alóctones são aquelas descritas de outras bacias da Região Neotropical e introduzidas no Alto Paraná, sem quaisquer evidências que possam indicar sua ocorrência natural no Alto Paraná. Finalmente, espécies exóticas são aquelas provenientes de outros continentes. As espécies alóctones e exóticas foram classificadas, também segundo a possível causa de sua ocorrência no Alto Paraná, a saber: itaipu, espécies cujos primeiros registros na área são posteriores à construção do Reservatório de Itaipu, o que possibilitou sua dispersão pelo Alto Paraná; piscicultura, espécies amplamente utilizadas em pisciculturas da região, introduzidas intencional ou acidentalmente; pesca, espécies introduzidas para a pesca esportiva ou para uso como iscas para a pesca esportiva; aquarismo, espécies de aquário introduzidas intencional ou acidentalmente; controle de mosquitos, espécies introduzidas para o controle de mosquitos; desconhecida, espécies cuja causa de ocorrência é desconhecida. Uma revisão recente sobre introdução de espécies em águas brasileiras pode ser consultada em Agostinho et al. (2007, cap. 6), onde os autores comentam sobre as espécies mais freqüentes e razões e finalidades das introduções.

De modo a avaliar a composição em tamanho da ictiofauna do Alto Paraná, o tamanho máximo de cada espécie (comprimento padrão, comprimento total ou comprimento do disco) foi compilado de Reis et al. (2003), de Fishbase (http://www.fishbase.org ) ou de descrições originais. Os valores encontrados (n = 307) foram divididos em classes de tamanho, obtidas através da fórmula de Sturges (K = 1 + 3,32 log n, sendo K o número de classes e n o tamanho da amostra) que dá o número de classes para a amostra analisada, sendo que o tamanho do intervalo das classes é calculado pela amplitude de tamanho dividida pelo número de classes.

Resultados e Discussão

1. Espécies

O Alto Paraná abriga 310 espécies de peixes (Tabela 1), distribuídas em 11 ordens (Figura 2) e 38 famílias (Figura 3). Esse número de espécies é significativamente maior que referências anteriores que apontavam desde 130 espécies (Bonetto 1986), passando por 166 espécies (Castro & Menezes 1998), até mais de 250 espécies (Agostinho & Júlio-Jr. 1999). É importante ressaltar, entretanto, que Castro & Menezes (1998) referiram-se apenas às espécies do Alto Paraná no Estado de São Paulo, enquanto a lista de Agostinho & Júlio-Jr. (1999) com 231 espécies (apesar de fazerem referência a mais de 250 espécies no texto), inclui espécies não identificadas e outras provenientes de trecho à jusante do Reservatório de Itaipu e também do rio Iguaçu à montante das cataratas, porções não pertencentes ao Alto Paraná como considerado aqui. Importa notar ainda que a barragem de Itaipu, barreira para o trecho que hoje corresponde ao Alto Paraná, está localizada 150 km à jusante do Salto de Sete Quedas, a antiga barreira natural entre as porções do alto e médio/baixo rio Paraná. O efeito eclusa desta nova barreira, que reuniu parte do trecho do Baixo Paraná com o Alto Paraná, contribuiu significativamente para o aumento do número de espécies do Alto Paraná, conforme já relatado por Agostinho & Júlio-Jr. (1999).

A maior riqueza é registrada em Siluriformes e Characiformes, que respondem por cerca de 80% das espécies e compõem os grupos dominantes na maior parte dos ambientes lóticos do Alto Paraná. Britski (1992) afirma que os Otophysi (Characiformes, Gymnotiformes e Siluriformes) são os responsáveis por mais de 90% das espécies, o que não corresponde aos valores encontrados aqui (aproximadamente 85%), conseqüência de um grande número de Cyprinodontiformes descritos recentemente, bem como de ciclídeos (Cichlidae, Perciformes), mais abundantes em ambientes de águas mais calmas. Nesses ambientes lênticos, representados no Alto Paraná principalmente pelos reservatórios artificiais, tem havido um aumento considerável de espécies alóctones ou exóticas de Perciformes (Lowe-McConnell 1999), principalmente Cichlidae, que eventualmente podem mostrar dominância, e Cyprinodontiformes, aliado a um decréscimo de espécies autóctones, principalmente de Siluriformes.

Quanto à origem da fauna (Figura 4), 236 espécies (76,1%) são autóctones, 67 (21,6%) são alóctones e sete (2,3%) são exóticas. Dentre as alóctones e exóticas, 37 passaram a ocorrer no Alto Paraná depois da construção da barragem de Itaipu, 13 possuem causa de ocorrência desconhecida, dez são espécies utilizadas em piscicultura, cinco são espécies utilizadas para a pesca esportiva ou como isca nesse mesmo tipo de pesca, quatro são espécies de aquário, duas são espécies utilizadas para controle de mosquitos, uma de aquário/piscicultura, uma itaipu/piscicultura e uma pesca/piscicultura (Tabela 1). As maiores contribuições para o aumento recente do número foram de novas espécies descritas nas últimas duas décadas (49 espécies) (Figura 5) e espécies do baixo Paraná que se dispersaram em função de Itaipu (37 espécies).

O tamanho das espécies variou de 2,2 a 170,5 cm (Figura 6), com uma média de 21,5 cm. A grande maioria das espécies (65%, 201 de 309 espécies avaliadas) tem porte pequeno, e insere-se na primeira classe de tamanho, até 20,8 cm; 21% (65 espécies) têm porte médio, variando entre 20,9 e 39,5 cm de tamanho; todas as 43 espécies restantes (menos de 15% do total) foram consideradas de grande porte, variando de 39,6 a 170,0 cm.

O tamanho médio das espécies descritas vem diminuindo ao longo do tempo e três patamares de tamanho são claramente visualizados (Figura 7): do início do período avaliado até a década de 1820, onde foram descritos principalmente peixes de grande porte; da década de 1830 à década de 1890, principalmente com peixes de porte médio, e no século XX, com a grande maioria das espécies de pequeno porte. Esses dados reforçam que a maioria das primeiras descrições de peixes de água doce da América do Sul restringia-se às espécies de grande porte utilizadas como alimento (Böhlke et al. 1978), e normalmente habitantes da calha dos rios e amplamente distribuídas. Para o Alto Paraná, entretanto, a maior parte dos peixes de porte grande foi descrita até a década de 1820 e não até 1866, como observado por Böhlke et al. (1978) para a América do Sul como um todo.

Desde Lineu (1758), quando foi descrita a primeira espécie, posteriormente referida para o Alto Paraná, a freqüência de descrição de espécies variou de nenhuma a 41 espécies por década (Figura 5), uma média de 11,9 espécies por década ou pouco mais de 1 espécie por ano. Em alguns momentos, entretanto, as descrições aumentaram significativamente, dobrando (década de 1850) ou triplicando (décadas de 1900, 1910 e 2000) (Figura 5). Esses aumentos correspondem principalmente às contribuições de (a) pesquisadores europeus (Louis Agassiz, Marcus Bloch, Georges Cuvier, Albert Günther, Johann Heckel, Rudolf Kner, Christian Lütken, Johannes Reinhardt, Johann Spix, Franz Steindachner e Achille Valenciennes), em meados do século XIX; (b) George Boulenger, Charles Regan e Franz Steindachner (Europa), Carl Eigenmann e Marion Ellis (América do Norte), Rudolf Ihering e Alípio de Miranda Ribeiro (iniciando a pesquisa no Brasil), entre o final do século XIX e o início do século XX, e (c) principalmente de autores brasileiros, muitos dos quais alunos de mestrado e doutorado de Heraldo A. Britski e Naércio A. Menezes (Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo) ou alunos de seus alunos, na década atual. O maior aumento (80 novas espécies), notavelmente, deu-se nas duas primeiras décadas do século passado, número ainda não igualado em nenhum outro período. A década atual, entretanto, deverá provavelmente ultrapassar aquelas em número de espécies, pois até o momento já foram descritas 36 espécies (31 autóctones e 5 alóctones) e várias outras estão em processo de descrição (ver abaixo).

Apesar de o Alto Paraná possuir uma das ictiofaunas da América do Sul melhor conhecidas e estudadas, o número espécies aqui registrado está longe de representar a realidade, uma vez que a curva de espécies não mostra nenhuma tendência de estabilização; pelo contrário, apresenta-se numa exponencial ascendente (Figura 5). Por essa razão, diversas descobertas futuras de novos táxons são esperadas no Alto Paraná; uma situação semelhante ocorre também no Baixo Paraná (Luiz R. Malabarba, com. pess.).

Ainda, trabalhos mais recentes evidenciam a singularidade dessa ictiofauna: revisões taxonômicas envolvendo espécies tidas como de ampla distribuição, têm proposto novas espécies para ao menos algumas das bacias envolvidas, e.g. Astyanax altiparanae Garutti & Britski 2000 em substituição a A. bimaculatus (Lineu 1758) no Alto Paraná, e estão em curso novas descrições para as espécies referidas no Alto Paraná como A. eigenmanniorum (Cope), Bryconamericus iheringii (Boulenger) e Tracheliopterus coriaceus Valenciennes (Adendo e ^{Anexo 1}).

Apesar do aumento exponencial de espécies (Figura 5), o número relativo de descrições por autor tem diminuído, com uma variação de 0,9 (década atual) a 11 (década de 1830) (Figura 8), uma média de 2,6 espécies descritas por autor e por década. Entretanto, essa diminuição é atribuída aqui a um maior número de autores estudando essa ictiofauna (Figura 9) e também a um maior número de trabalhos em coautoria, principalmente nas duas décadas mais recentes (Figura 10).

Pelo exposto, não se confirmam na ictiologia sul americana afirmações tais como "much of taxonomy is perceived to be facing a new crisis – a lack of prestige and resources that is crippling the continuing cataloguing of biodiversity" (Godfray 2002) ou "nos últimos anos a taxonomia tem perdido prestígio frente a outras áreas de ciência" (Rapini 2004) e também que a disciplina tem tido menos investimento e o número de praticantes tem decrescido (Valdecasas et al. 2000). Nesse segmento, o número de ictiólogos, taxonomistas e sistematas, na América do Sul tem aumentado (Figura 9) e várias novas espécies, bem como diversos trabalhos de revisão e filogenia para grupos da América do Sul, têm sido propostas. Iniciativas mais amplas estimulando estudos de fauna e flora têm sido igualmente implementadas (e.g., Global Taxonomy Iniciative – GTI, Programa de Taxonomia do MCT, CNPq e CAPES, Programa BIOTA/FAPESP); adicionalmente, o documento gerado em evento paralelo à COP 8 (Salles 2006) reforça o exposto acima ao afirmar que "the international community of taxonomists recognizes an unprecedented set of opportunities to advance biological systematics in unparalleled ways...".

2. Táxons novos

Dados compilados, a partir das coleções analisadas e informações de especialistas consultados, permitem estimar a existência de cerca de 50 novas espécies para o Alto Paraná (14,4% do total geral - espécies referidas mais as novas) (^{Anexo 1}). Esse número encontra-se dentro das estimativas de 6 a 15% de novas espécies para algumas porções do Alto Paraná, referidos recentemente por Castro et al. (2003, 2004 e 2005). Mantido o ritmo de descrições de novas espécies desta década, aproximadamente cinco por ano, levaríamos mais dez anos para descrever essas 50 espécies já reconhecidas, o que é um tempo demasiadamente longo. Por essa razão é muito importante que a comunidade científica e os órgãos de fomento possam encontrar e viabilizar iniciativas de modo a aumentar esse ritmo, disponibilizando esses novos nomes mais rapidamente,uma vez que grande parte refere-se à espécies de riachos e cabeceiras, hábitats extremamente sujeitos à ação antrópica deletéria.

Dentre essas novas espécies, algumas nunca haviam sido referidas para a drenagem (e.g. espécies de Astyanax, Hasemania, Hemigrammus, Piabina, Moenkhasusia, Characidium, Apareiodon, Microlepidogaster, Neoplecostomus, Harttia, Pamphorichthys e Laetacara) e outras estão sendo propostas para complexos de espécies tidas anteriormente como polimórficas ou de ampla distribuição, em conseqüência de análises morfológicas mais refinadas e séries amostrais maiores e mais completas (e.g. espécies em substituição àquelas anteriormente referidas no Alto Paraná como Astyanax eigenmanniorum, Bryconamericus iheringii, Amaralia hypsiura, Trachelyopterus coriaceus e Phalloceros caudimaculatus). Esse número deve certamente aumentar com estudos adicionais em outras espécies com ampla distribuição (e.g. espécies dos gêneros Brycon, Astyanax, Hemigrammus, Hyphessobrycon, Knodus, Moenkhausia, Characidium, Hoplias, Apteronotus, Gymnotus, Ageneiosus, Pimelodella, Hypostomus, Pimelodus, Pseudopimelodus e Trichomycterus).

Os números apresentados aqui são proporcionais aos pesquisadores atualmente envolvidos com estudos no Alto Paraná (Figura 9) e demonstram, de modo inequívoco, a correlação positiva entre o número de pesquisadores e o número de novas espécies, reforçando a importância de investimentos na formação de ictiólogos, taxonomistas e sistematas. Adicionalmente, a maior parte das novas espécies é proveniente de porções do Alto Paraná dentro do Estado de São Paulo, que comparativamente são aquelas que têm sido alvo de um maior número de estudos. Isso remete à pertinência de se manter esforços de coleta no Estado, mas também de se aumentar os esforços em áreas menos amostradas dos Estados de Goiás, Minas Gerais, Mato Grosso do Sul e Paraná.

Ambientes de riacho são sem dúvida os que apresentam o maior número de novidades, pois 36 das 52 espécies novas potenciais aqui referidas (^{Anexo 1}) são desse tipo de ambiente. Entretanto, coletas em alagadiços e lagoas marginais da região de São José do Rio Preto têm também revelado espécies incomuns em riachos, rios e represas da região, algumas raras e outras aparentemente novas (Araújo & Langeani 2006, Langeani et al 2007). Adicionalmente, outros ambientes também pouco explorados para espécies de pequeno porte são as áreas marginais de rios e represas que deveriam receber maior atenção.

Importante ressaltar ainda a pertinência de se coletar em riachos de bacias vizinhas ao Alto Paraná, de modo a avaliar a similaridade faunística entre cabeceiras de drenagens distintas e geograficamente próximas. Diversas espécies comuns têm sido referidas para essas porções do Alto Paraná, Ribeira de Iguape, rios costeiros do sudeste brasileiro e São Francisco (Langeani 1989, Oliveira & Britski 2000, Britto & Castro 2002, Oyakawa et al. 2005) e coletas mais recentes continuam gerando informações muito relevantes, tais como Serra et al. (2007) sobre a existência de uma típica comunidade de peixes do Alto Tietê (Alto Paraná) em riacho litorâneo do Estado de São Paulo. Uma das espécies mais abundantes naquele riacho, Coptobrycon bilineatus (Ellis), não tem sido mais registrada no Alto Paraná desde a década de 1980, podendo estar extinta nessa drenagem (F.Langeani, obs. pes.). Adicionalmente, Pavanelli & Britski (1999) referem-se à distinção entre a ictiofauna do Paranaíba e o restante da bacia do Alto Paraná e comentam que isso seria conseqüência da ligação entre porções do rio Paranaíba com o sistema do rio Tocantins até o Mioceno.

Adendo

Adições recentes à ictiofauna do Alto Paraná, não incluídas na presente análise, envolvem: Astyanax bockmanni Vari & Castro, 2007 (Characiformes, Characidae), novo táxon em substituição à espécie anteriormente identificada no Alto Paraná como Astyanax eigenmanniorum (Cope, 1894) (Vari & Castro 2007); Pimelodus microstoma Steindachner, 1877 (Siluriformes, Pimelodidae), revalidação de sinônimo-júnior de Pimelodus fur (Lütken, 1874), para aplicação aos exemplares do Alto Paraná (Ribeiro & Lucena 2007); Corumbataia britskii Ferreira & Ribeiro, 2007 (Siluriformes, Loricariidae), novo Hypoptopomatinae de riacho afluente do rio Sucuriu, Mato Grosso do Sul; Pituna brevirostrata Costa, 2007 (Cyprinodontiformes, Rivulidae), da planície de inundação do rio Meia Ponte, Goiás; Rivulus illuminatus Costa, 2007 (Cyprinodontiformes, Rivulidae), da planície de inundação do córrego da Queixada, Goiás; Simpsonichthys nigromaculatus Costa, 2007 (Cyprinodontiformes, Rivulidae), da palnície de inundação do rio da Prata, Goiás. Ainda, deve-se adicionar Scoloplax empousa Schaefer, Weitzman & Britski, 1989 (Siluriformes, Scoloplacidae), família e espécie inadvertidamente não referidas na lista.

Agradecimentos

A José Luis Birindelli (MZUSP, Anostomidae), Ricardo Campos da Paz (UNIRIO, Gymnotiformes), Carl Ferraris Jr. (Auchenipteridae), Carlos Alberto S. de Lucena (PUCRS, Characinae), Carlos Figueiredo (MNRJ, Poeciliidae, Crenuchidae), Cláudio H. Zawadzki (UEM, Hypostominae), John G. Lundberg (ANSP, Pimelodidae), Luisa Maria Sarmento Soares (MNRJ, Auchenipteridae), Luiz Roberto Malabarba (PUCRS, UFRGS, Cheirodontinae), Marcelo Britto (MNRJ, Callichthyidae), Marilyn Weitzman (USNM, Smithsonian Institution, Lebiasinidae), Mark Sabaj (ANSP, Doradidae), Mônica Toledo-Piza (IBUSP, Cynodontidae), Naércio A. Menezes (MZUSP, Acestrorhynchidae, Glandulocaudinae), Paulo H.F. Lucinda (UNITINS, Poeciliidae), Rosana S. Lima (MNRJ, Aphyocharacinae), Sonia Fisch-Muller (MNHN, Genebra, Suíça, Ancistrinae, Loricariidae), Weferson Júnio da Graça (UEM, Cichlidae), Wilson Costa (UFRJ, Rivulidae) pelas valiosas informações sobre grupos dentro de sua especialidade. À equipe do Laboratório de Ictiologia da UNESP, S. J. do R. Preto, Fernando Rogério de Carvalho, Roselene Silva Costa Ferreira, Jane Piton Serra, Flávio Luis Tatsumi, Renato Braz de Araújo, Henrique Figueira Chaves, Diego de Oliveira Tavares, Daiane Simiele, Luiz Gustavo Gorgatto da Silveira, Filipi Césaro Costa e Manoela Maria Ferreira Marinho, pela dedicação aos subprojetos desenvolvidos ou em desenvolvimento. À Fundação de Auxílio à Pesquisa do Estado de São Paulo pelos auxílios concedidos (98/05072-8 para RMCC; 99/05193-2, 04/00545-8 para FL; 01/13340-7 para LC). À FINEP e ao CNPq pelo auxílio ao projeto PRONEX (661058/1997-2, coordenado por Naércio Menezes, para RMCC). Ao CNPq pelas bolsas de Pesquisa de CSP e RMCC. Aos dois revisores anônimos, pelos pareceres bastante críticos e proveitosos.

Recebido em 21/12/06

Versão reformulada recebida em 06/07/07

Publicado em 19/10/07

ISSN 1676-0603.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  12 Mar 2008
• Data do Fascículo
  2007

Histórico

• Aceito
  19 Out 2007
• Revisado
  06 Jul 2007
• Recebido
  21 Dez 2006