Estudio preliminar de la ictiofauna y los hábitats acuáticos del Río Bajo Paraguá, Santa Cruz, Bolivia

Preliminary study of fish fauna and aquatic habitats in the Lower Paraguá River, Santa Cruz, Bolivia

ARTIGOS

Estudio preliminar de la ictiofauna y los hábitats acuáticos del Río Bajo Paraguá, Santa Cruz, Bolivia

Preliminary study of fish fauna and aquatic habitats in the Lower Paraguá River, Santa Cruz, Bolivia

Vladimir Fuentes Rojas^{I, 1}; Damián Ignacio Rumiz^{I, II}

^IMuseo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Universidad Autónoma Gabriel René Moreno – UAGRM, Casilla 2489, Santa Cruz, Bolivia

^IIWildlife Conservation Society, Av. Las Américas c/ Bumberque 349, Casilla 6272, Santa Cruz, Bolivia

RESUMEN

A fin de conocer la riqueza íctica del Río Bajo Paraguá (cuenca del Iténez o Guaporé) se realizaron colectas de peces y análisis físico-químicos del agua en tres localidades del norte de Santa Cruz, sobre el límite oeste del Parque Noel Kempff Mercado. Los muestreos duraron 5 días en cada sitio (Piso Firme, Florida y El Refugio) y en dos épocas del año (aguas altas: Abril-Mayo; aguas bajas: Septiembre). Utilizando diferentes artes de pesca se capturaron 4098 peces pertenecientes a 124 especies, de las cuales 35 fueron nuevos registros para el Parque Noel Kempff Mercado. De las 124 especies, el 56% correspondió al orden Characiformes, 22% a Siluriformes (con 34 spp), 15% a Perciformes (18 cíclidos), 5% a Gymnotiformes y 2% a Synbranchiformes, Rajiformes y Beloniformes. La riqueza de especies fue menor en el curso superior del río (Piso Firme: 90 especies, Florida: 71 especies y El Refugio: 23 especies), al igual que la concentración de oxígeno que en El Refugio alcanzó niveles críticos en la época de escaso caudal por la mayor cobertura de plantas flotantes. La proporción de nuevos registros geográficos y los interrogantes sobre distribución y abundancia de los peces del Rio Paraguá indican la necesidad de implementar monitoreos sistemáticos asociados a los planes de manejo de la zona.

Palabras clave: ictiofauna, inventarios, río Iténez o Guaporé, Parque Nacional Noel Kempff Mercado.

ABSTRACT

With the aim of improving our knowledge about the fish fauna of the Lower Paragua River (Iténez or Guaporé basin), fish collections and physic-chemical analyses of water were conducted in three localities in northern Santa Cruz, on the western border of the Noel Kempff Mercado National Park. Sampling periods lasted 5 days on each of three sites (Piso Firme, Florida y El Refugio) and two seasons (high waters: April-May, low waters: September). By using various fishing methods, 4098 fish belonging to 124 species were collected, 35 of them were new geographic records for the National Park. From all the species, 56% belonged to the Characiformes, 22% to Siluriformes (34 spp.), 15% Perciformes (18 spp. of cichlids), 5% Gymnotiformes and 2% Synbranchiformes, Rajiformes and Beloniformes. Species richness was low in the upper course of the river (Piso Firme: 90 species, Florida: 71 species, El Refugio: 23 species) as well as oxygen levels which reached a critical minimum at El Refugio during low waters and increased cover of floating vegetation. The proportion of new geographic records and the uncertainties about fish distribution and abundance indicate the need to conduct monitoring actions associated to the management plans in the area.

Keywords: fish fauna, inventories, Itenez or Guaporé River, Noel Kempff Mercado National Park.

Introducción

La mayor diversidad de peces de agua dulce del mundo se encuentra en Sudamérica, con un estimado de 8000 especies (Malabarba et al. 1998). De ellas, 635 han sido registradas para Bolivia, principalmente en las cuencas del Amazonas y Del Plata (Sarmiento & Barrera 2003). En la subcuenca del río Iténez o Guaporé, cerca del límite entre Bolivia y Brasil, los inventarios de fauna para el Parque Nacional Noel Kempff Mercado reportaron 246 especies de peces (Sarmiento 1998, Schaefer 2000), incluyendo un muestreo sobre el Río Paraguá que registró 39 especies. El Río Paraguá drena la penillanura laterítica del escudo precámbrico de Santa Cruz y ha sido clasificado como un río de aguas negras aunque no es un típico ejemplo de esta clase (Killeen 1998, Navarro & Maldonado 2002). En su curso inferior o ‘Bajo Paraguᒠforma llanuras aluviales con mayor diversidad de ambientes acuáticos y es la base de la subsistencia para las comunidades asentadas frente al Parque Noel Kempff. Con el desarrollo del ecoturismo, la pesca y los planes de manejo de recursos en la zona (Van Damme 2001), se hace necesario mejorar el conocimiento de la ictiofauna y ecología de estos ambientes. El presente trabajo reporta resultados de inventarios de peces y caracterizaciones ambientales realizadas en tres sitios del río Bajo Paraguá e intenta identificar factores que influyen en la riqueza y distribución de las especies.

Materiales y Métodos

La cuenca del Río Paraguá se extiende por unos 30.000 km² sobre el escudo precámbrico de los departamentos de Santa Cruz y Beni, abarcando mayormente elevaciones de 500 m en la penillanura laterítica y el borde de la meseta de Huanchaca, hasta 150 m en la llanura aluvial del Bajo Paraguá. El clima de la cuenca presenta un rango de temperatura media anual de 22 a 27 ºC, una precipitación media de 1.200 a 1.900 mm, y entre 3 y 6 meses secos por año. El estudio se enfocó en tres sitios del curso del Bajo Paraguá sobre el límite occidental del Parque Noel Kempff Mercado, uno cerca de la confluencia con el Río Tarvo (sitio de El Refugio), otro río abajo en Florida, y el tercero en Piso Firme, cerca de la desembocadura en el Río Iténez (Figura 1). La vegetación predominante alrededor del río incluye bosques ribereños de tierra firme, sabanas húmedas e inundables y bosques inundables, todos florísticamente diversos y la mayoría estacionalmente influenciados por las crecientes (Killeen 1998).

Las colectas de peces se realizaron a lo largo de aproximadamente 800 metros del río y durante cinco días en cada sitio, en la época de aguas altas (Abril-Mayo) y la de aguas bajas (Septiembre) del año 1999. Como artes de pesca se utilizaron redes agalleras en los sitios más profundos y redes de arrastre en los sitios menores a 1 m de profundidad (Figura 2). Además se utilizaron redes de mano, cedazos y anzuelos, principalmente para la pesca nocturna. Las diferentes artes de pesca fueron aplicadas con similar esfuerzo en cada muestreo para luego comparar la riqueza y abundancia de las capturas. En los sitios de colecta se describió la vegetación, se tomaron datos físicos y químicos; como transparencia del agua con un disco de Secchi, temperatura con un termómetro de mercurio, pH y oxígeno disuelto con la ayuda de un equipo Hach. La temperatura y pH fueron registradas cada 6 horas durante un día en cada sitio y época, y se calculó su media.

Los peces capturados fueron contados, identificados preliminarmente, registrados por sitio, y seleccionados para preservar en una muestra en formol. Para su identificación se contó una lupa estereoscópica y diferentes claves taxonómicas específicas para cada grupo de peces (Goulding 1980, Gery 1977, Kullander 1986, Mago-Lecia 1994, Vari 1984, 1991, 1992, Eigenmann 1890, Machado-Allison 1995, Malabarba 1998, Lauzanne 1985, Nelson 1999). Los especimenes fueron catalogados e incorporados a la colección húmeda del Museo Noel Kempff Mercado. Con el número de individuos capturados y las especies identificadas se examinó la variación de la abundancia y riqueza de peces entre épocas y sitios así como su similaridad con el índice de Sorensen (Magurran 1989). Finalmente, se confeccionó una lista de especies registradas, adicionando las previamente mencionadas por Sarmiento (1998) en la localidad de El Refugio.

Resultados

1. Caracterización ambiental del río Bajo Paraguá y los sitios muestreados

El trayecto del Río Bajo Paraguá en El Refugio (confluencia con el Tarvo) está rodeado de sabanas o pampas y escaso bosque ribereño casi hasta Florida (Figura 3), desde donde luego predomina el bosque inundable de igapó (Figura 4) y otros bosques hasta llegar a Piso Firme. Las aguas del Río Bajo Paraguá son de color marrón de una alta transparencia (110 a 170 cm), con escasas partículas en suspensión, corriente lenta (flujo laminar), y una profundidad máxima registrada que varió entre 2 m en la época de aguas bajas en El Refugio y 7 m en época de aguas altas en Florida. El mayor ancho del cauce durante las aguas bajas se registró en Piso Firme con 100 m y el menor en El Refugio con 30 m; mientras que durante las aguas altas la zona de inundación de bosque y sabanas llegó hasta 1 km. Los niveles medios de oxígeno disuelto disminuyeron consistentemente río arriba, presentando poca variación en el canal principal durante la época de aguas altas (Piso Firme 6.5, Florida 5.8, y El Refugio 5.6 mg.l^–1) y un marcado gradiente durante aguas bajas (5.57, 3.83 y 0.9 mg.l^–1, respectivamente). En El Refugio, el canal principal del río alcanzó una escasez crítica de oxígeno durante aguas bajas, aunque simultáneamente una de sus ‘bahías’ o meandros dió una medición de 7 mg.l^–1 (Tabla 1).

La vegetación flotante de ‘tarope’ (Eichhornia azurea) y ‘yomomo’ (Paspalum repens) predominó en las orillas y a menudo cubría totalmente el curso del río durante la época de aguas bajas. Durante las aguas altas, estas ‘colchas’ se redujeron al dispersarse en una mayor superficie de agua y fueron eliminadas del cauce principal por la corriente.

2. Composición y abundancia de la ictiofauna

En total se colectaron 4.098 especimenes de peces que fueron asignados a 124 especies, 25 familias y 7 órdenes (ver Tabla 2). Del total de especies, el 56% pertenecía al orden Characiformes, 22% a Siluriformes, 15% a Perciformes, 5% Gymnotiformes, y 2% restante a Synbranchiformes, Rajiformes y Beloniformes. Las familias más ricas en especies fueron Characidae con un 36%, seguido por la familia Cichlidae con 15%, Loricariidae y Curimatidae con 7% cada una, y Doradidae con 5%, mientras que 19 familias presentan una baja representación de riqueza de especies por familia, contribuyendo juntas con el 30% (^{ver Apéndice}).

La diferencia de ‘abundancia’ o capturabilidad fue notable entre épocas, con 3.481 individuos de 95 especies capturados durante aguas bajas y 617 individuos de 70 especies durante aguas altas. La especie más abundante fue Hemigrammus lunatus, un pequeño carácido o ‘sardina’ que representó el 18 % de todas las capturas, seguida de Pyrrhulina brevis, Corydoras hastatus Ctenobrycon spilurus y Hemigrammus unilineatus que superaron el 5% en el total de capturas (^Apéndice). La dominancia de estas especies fue notable durante aguas bajas cuando las capturas fueron máximas, pero cambió durante aguas altas ya que Corydoras hastatus no fue capturada, y dos especies no registradas en aguas bajas estuvieron entre las cinco más abundantes (Curimatella alburna y Steindachnerina sp.). Otra diferencia estacional fue la ocurrencia de especies exclusivas de aguas bajas (53 especies) como Apistogramma trifasciata, Astyanax cf. paranahybae Gnatocharax steindachneri, y Gasteropelechus sternicla, y otras exclusivas de aguas altas (23 especies) como Curimatella dorsalis, C. alburna, Eigenmannia melanopogon, Hemigrammus gracilis, Astyanax abramis, y Metynnis luna. Esta diferencia estacional se debió principalmente a los muestreos de Piso Firme y Florida, ya que en El Refugio por su menor riqueza sólo hubo 1-5 especies exclusivas por época.

La riqueza de especies fue disminuyendo río arriba, desde un total de 90 especies, 20 familias y 7 órdenes en Piso Firme (859 ind), a 71 especies, 20 familias y 6 órdenes en Florida (2991 ind), hasta 23 especies, 7 familias y 3 órdenes en El Refugio (248 ind) (ver Tabla 2). Piso Firme mostró 48 especies exclusivas, entre las que se destacan peces mayores como Pseudoplatystoma fasciatum, Cichla monoculus, Serrasalmus rhombeus, Leporinus friderici, Prochilodus cf. nigricans, Potamotrygon sp. En Florida se registraron 26 especies exclusivas entre las que se destacan Steindachnerina sp., Hemigrammus rhodostomus, H. ocellifer, Poptella orbicularis, y Serrapinus calliurus, entre otras. En El Refugio hubo solo 3 taxones (Rhamdia sp., Crenicichla sp. y Trachelyopterus cf coriaceus) no compartidos con Florida o con Piso Firme. Las especies más abundantes por sitio fueron Moenkhausia colletti, con el 12% de las capturas de Piso Firme, Hemigrammus lunatus con el 22% en Florida y Gnactocharax steindachneri con el 31% en El Refugio. El índice de Sorensen indicó una mayor similitud entre Piso Firme y Florida (0.56); mientras que El Refugio tuvo poco en común con Piso Firme (0.15) o con Florida (0.18).

Discusión

1. Actualizaciones al conocimiento de la ictiofauna

Las 123 especies inventariadas aumentan a 315 especies la riqueza conocida para la cuenca del Río Iténez en Bolivia y la convierten en la segunda cuenca más diversa del país después de la del Mamoré (327 especies). Combinando este inventario con las 39 especies registradas por Sarmiento (1998) en El Refugio, la riqueza del Río Paraguá alcanzaría a 152 especies, correspondientes a 28 familias y 9 órdenes.

De este total, 35 son nuevos registros para el Parque Noel Kempff Mercado y diez son nuevos para la cuenca amazónica boliviana (Anostomoides sp, Astyanax cf. paranahybae, Curimatopsis cripticus, Hemigrammus rhodostomus, H. gracilis, Mycroschemobrycon cf. casiquiare, Moenkhausia cf. affinis, Microsternachus sp, Acanthodoras cataphractus y Glyptoperichthys gibbiceps). Con estas adiciones, el registro de 635 especies en la ictiofauna boliviana (Sarmiento y Barrera, 2003) se incrementaría a 642. Llama la atención, la ocurrencia de taxones como Astyanax cf. paranahybae, Crenichla cf semifasciata, C. cf. jupiaensis, Aphyocharax paraguayensis, Metynnis luna, M. argenteus, Serrapinus calliurus y Liposarcus anisitsi que fueran antes asignados sólo para la cuenca Del Plata (Gery 1977), lo que permite suponer la existencia de una comunicación reciente con la cuenca Amazónica.

2. Composición íctica y características ambientales

Las características físicas, químicas y biológicas del río Paraguá coinciden en gran parte con la condición de ‘aguas negras’ de la clasificación de Sioli (1975), excepto por sus elevados valores de pH (Tabla 3) Uno de los rasgos de su ictiofauna fue la mayor riqueza de especies de la familia Cichlidae (18 spp) en comparación con la de la familia Pimelodidae (3) que predomina en ríos de aguas blancas. Esto puede obedecer a la adaptación de los cíclidos a aguas de escasa corriente y turbidez, ya que dependen de su vista para su alimentación, mientras que los pimelódidos que habitan preferentemente ríos con sedimentos cuentan con barbillas y órganos anexos para detectar su alimento (Lagler 1984, Nelson 1999).

Los sitios de Piso Firme y Florida, ambos rodeados por bosque, mostraron mayor diversidad de peces y similitud entre sí que con El Refugio, ubicado río arriba y rodeado por sabanas. La riqueza y abundancia en El Refugio fue notoriamente menor que en los otros sitios, y esto podría deberse al menor caudal y heterogeneidad ambiental de su entorno. Las especies mayores pescadas para consumo local y comercio (principalmente Pseudoplatystoma, Cichla, Metynnis, y Serrasalmus; Muñoz 2006) se encuentran en el área de Piso Firme, algunas grandes también llegan hasta Florida (Serrasalmus, Cichla,), pero sólo pocas con cierto valor de consumo (Hoplias, Hoplerytrinus) hasta El Refugio. En este sitio, tanto en nuestros muestreos como en los de Sarmiento (1998), faltaron las familias Curimatidae y Gasteropelecidae, y especies como Hemigrammus bellottii y H. rhodostomus que sí llegan a Florida. La especie Gnathocharax steindachneri fue la más abundante en el Refugio pero no así en Florida y Piso Firme. De los tres sitios de estudio sobresalen especies de pequeño porte y con potencial para la acuarofilia como Laemolita taeniata y Potamorrhaphis eigenmanni y otras de los géneros Nannostomus, Pyrrhulina, Carnegiella y Gasteropelechus.

Otra razón para la menor riqueza en El Refugio es que la concentración de oxígeno disuelto llega a ser crítica durante aguas bajas. Cuando el río disminuye su caudal y no corre, las macrófitas flotantes pueden cubrir todo el espejo de agua y reducir drásticamente la disponibilidad de oxígeno para los peces porque impiden la acción del viento en la superficie, hacen ‘sombra’ a la zona eufótica evitando que las algas produzcan oxígeno, y generan detritos que consumen oxígeno en su descomposición. Afortunadamente, algunos meandros anchos pueden quedar aislados sin muchas plantas y sirven de refugio para peces que si no morirían antes de que comiencen las lluvias. En la época seca, la gente local también realiza quemas de sabanas para favorecer el pastoreo, y a menudo las primeras lluvias llevan una considerable carga de cenizas al río. De acuerdo a versiones de los lugareños, estas quemas producen grandes mortandades de peces entre El Refugio y Florida, aunque durante el estudio esto no fue constatado.

La proporción de nuevos registros producidos por este inventario sugiere que el conocimiento de la ictiofauna de la cuenca del Iténez es incipiente, y que es muy probable que arroyos, bahías y otros cuerpos de agua del sistema del Río Paraguá contengan especies no registradas o aún desconocidas. Las causales de la distribución, abundancia y desaparición temporal de estas especies también esta poco entendida, y es importante establecer la relación entre la ganadería, las quemas y la mortalidad estacional de peces en el Río Paraguá. Los planes de manejo pesquero son un inicio para encarar seriamente este problema, y deberían incorporar mecanismos de monitoreo de las poblaciones de peces por los mismos pescadores, combinados con el registro de datos ambientales para entender y poder prevenir impactos negativos sobre estos recursos.

Agradecimientos

Al American Museum of Natural History por el aporte financiero y asesoría para el trabajo de campo y al Museo NKM, Universidad Autónoma Gabriel René Moreno, y Wildlife Conservation Society por el respaldo científico para completar y publicar este estudio de tesis. El SERNAP y la dirección del Parque Nacional NKM autorizaron y facilitaron las colectas realizadas con la valiosa ayuda de Osvaldo Maillard y Mauricio Herrera del Museo NKM. También queremos agradecer al Departamento de Geografía e Informática del Museo NKM., al proporcionar el mapa del área de trabajo.

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Recibido en 29/08/06

Versión revisada en 15/11/07

Publicado en 28/01/08

Apéndice

Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  26 Mayo 2008
• Fecha del número
  Mar 2008

Histórico

• Acepto
  28 Ene 2008
• Revisado
  15 Nov 2007
• Recibido
  29 Ago 2006