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Estrutura da comunidade dos Tintinnina na região do Atol das Rocas (Rio Grande do Norte) e Arquipélago de Fernando de Noronha (Pernambuco)

Community structure of Tintinnina near the Atol das Rocas Island (Rio Grande do Norte) and Fernando de Noronha Archipelago (Pernambuco)

Resumos

Os Tintinnina que ocorrem em águas próximas ao Atol das Rocas e Arquipélago de Fernando de Noronha (Nordeste do Brasil) foram estudados usando amostras de plâncton coletadas entre 13 e 30 de março de 1999 em 27 estações oceânicas. O estudo procurou caracterizar a distribuição espacial desses ciliados na área e examinar parâmetros como a diversidade e eqüitabilidade que definem a estrutura da comunidade. O material foi coletado por arrastos verticais desde 200 m de profundidade até a superfície, usando uma rede de plâncton de 20 µm de abertura de malhas, preservado em formol neutro a 4%, e examinado em um microscópio invertido. A maior densidade de indivíduos foi encontrada na estação 26 (122 ind.m-3), situada nas proximidades de Fernando de Noronha; mas altas densidades também foram registradas nas estações 1 (82,7 ind.m-3) e 2 (74,7 ind.m-3), situadas em áreas mais distantes, bem como na estação 5 (80,7 ind.m-3) próxima do Atol das Rocas. Eutintinnus fraknoi (Daday) Kofoid & Campbell, 1929 foi a espécie mais abundante, atingindo 57,8% de dominância na estação 4. O índice de diversidade específica variou de alto (27% das amostras com valores maiores que 3 bits.ind-1) a médio (63% das amostras com valores maiores que 2 bits.ind-1), enquanto a eqüitabilidade variou entre 0,6 e 1,0. As baixas densidades de Tintinnina observadas no material coletado confirmam a condição oligotrófica daquela região.

plâncton oceânico; distribuição espacial; Atlântico Sul Ocidental; microzooplâncton; Nordeste do Brasil


Tintinnina occurring near the Atol das Rocas Island and Fernando de Noronha Archipelago (northeastern Brazil) were studied using plankton samples gathered from 13 to 30 March, 1999, in 27 fixed oceanic stations. The study sought to characterize the spatial distribution of these ciliates in the area and to examine parameters such as diversity and equitability that define the community structure. The material was collected by vertical hauls from 200 m to the surface using a 20 µm mesh plankton net, preserved in 4% neutral formalin, and examined using an inverted microscope. The highest density of individuals was found in station 26 (122 ind.m-3), which is situated very close to Fernando de Noronha; but high densities were also registered in stations 1 (82.7 ind.m-3) and 2 (74.7 ind.m-3), which were situated in the most distant areas, as well as in station 5 (80.7 ind.m-3) close to the Atol das Rocas Island. Eutintinnus fraknoi (Daday) Kofoid & Campbell, 1929 was the most abundant species, attaining 57.8% of dominance in station 4. The index of specific diversity fluctuated from high (27% of the samples with values higher than 3 bits.ind-1) to medium (63% of the samples higher than 2 bits.ind-1), while the equitability fluctuated between 0.6 and 1.0. The low densities of Tintinnina observed in the material collected confirm the oligotrophic condition of that region.

oceanic plankton; spatial distribution; Western South Atlantic; microzooplankton; northeast Brazil


ARTIGOS

Estrutura da comunidade dos Tintinnina na região do Atol das Rocas (Rio Grande do Norte) e Arquipélago de Fernando de Noronha (Pernambuco)

Community structure of Tintinnina near the Atol das Rocas Island (Rio Grande do Norte) and Fernando de Noronha Archipelago (Pernambuco)

Eliane Maria de Souza NogueiraI,1 1 Autor para correspondência: Eliane Maria de Souza Nogueira, e-mail: emsnogueira@gmail.com.br ; Roberto SassiII; Tarcísio Alves CordeiroII

IDepartamento de Educação, Campus VIII, Universidade do Estado da Bahia - UNEB, Rua do Gangorra, 503, CEP 486000-000, Paulo Afonso, BA, Brasil

IIUniversidade Federal da Paraíba - UFPB, Centro de Ciências Exatas e da Natureza - CCEN, Departamento de Sistemática e Ecologia - DSE, Núcleo de Estudos e Pesquisas de Recursos do Mar - NEPREMAR, Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente - PRODEMA, CEP 58049-900, João Pessoa, PB, Brasil, e-mail: sassi_rs@yahoo.com.br, tacordeiro@gmail.com

RESUMO

Os Tintinnina que ocorrem em águas próximas ao Atol das Rocas e Arquipélago de Fernando de Noronha (Nordeste do Brasil) foram estudados usando amostras de plâncton coletadas entre 13 e 30 de março de 1999 em 27 estações oceânicas. O estudo procurou caracterizar a distribuição espacial desses ciliados na área e examinar parâmetros como a diversidade e eqüitabilidade que definem a estrutura da comunidade. O material foi coletado por arrastos verticais desde 200 m de profundidade até a superfície, usando uma rede de plâncton de 20 µm de abertura de malhas, preservado em formol neutro a 4%, e examinado em um microscópio invertido. A maior densidade de indivíduos foi encontrada na estação 26 (122 ind.m-3), situada nas proximidades de Fernando de Noronha; mas altas densidades também foram registradas nas estações 1 (82,7 ind.m-3) e 2 (74,7 ind.m-3), situadas em áreas mais distantes, bem como na estação 5 (80,7 ind.m-3) próxima do Atol das Rocas. Eutintinnus fraknoi (Daday) Kofoid & Campbell, 1929 foi a espécie mais abundante, atingindo 57,8% de dominância na estação 4. O índice de diversidade específica variou de alto (27% das amostras com valores maiores que 3 bits.ind-1) a médio (63% das amostras com valores maiores que 2 bits.ind-1), enquanto a eqüitabilidade variou entre 0,6 e 1,0. As baixas densidades de Tintinnina observadas no material coletado confirmam a condição oligotrófica daquela região.

Palavras-chave: plâncton oceânico, distribuição espacial, Atlântico Sul Ocidental, microzooplâncton, Nordeste do Brasil.

ABSTRACT

Tintinnina occurring near the Atol das Rocas Island and Fernando de Noronha Archipelago (northeastern Brazil) were studied using plankton samples gathered from 13 to 30 March, 1999, in 27 fixed oceanic stations. The study sought to characterize the spatial distribution of these ciliates in the area and to examine parameters such as diversity and equitability that define the community structure. The material was collected by vertical hauls from 200 m to the surface using a 20 µm mesh plankton net, preserved in 4% neutral formalin, and examined using an inverted microscope. The highest density of individuals was found in station 26 (122 ind.m-3), which is situated very close to Fernando de Noronha; but high densities were also registered in stations 1 (82.7 ind.m-3) and 2 (74.7 ind.m-3), which were situated in the most distant areas, as well as in station 5 (80.7 ind.m-3) close to the Atol das Rocas Island. Eutintinnus fraknoi (Daday) Kofoid & Campbell, 1929 was the most abundant species, attaining 57.8% of dominance in station 4. The index of specific diversity fluctuated from high (27% of the samples with values higher than 3 bits.ind-1) to medium (63% of the samples higher than 2 bits.ind-1), while the equitability fluctuated between 0.6 and 1.0. The low densities of Tintinnina observed in the material collected confirm the oligotrophic condition of that region.

Keywords: oceanic plankton, spatial distribution, Western South Atlantic, microzooplankton, northeast Brazil.

Introdução

As informações disponíveis sobre o microplâncton de águas tropicais do Atlântico Sul Ocidental são ainda muito escassas. Os poucos trabalhos realizados nessa região têm considerado apenas formas com esqueleto rígido ou lórica, como os foraminíferos e os tintiníneos, e abordaram apenas aspectos taxonômicos.

Em se tratando de áreas da plataforma externa e oceânica há uma carência muito grande de outros tipos de estudo, ao contrário do que ocorre em outras regiões oceânicas ao sul do hemisfério sul (Fernandes 1999), particularmente em águas situadas na zona de transição entre a corrente do Brasil e a Corrente das Malvinas, e em águas antárticas e subantárticas, onde diversos estudos enfocando os Tintinnina e outros componentes do microzooplâncton foram realizados. (Balech 1958, 1962, 1971, Souto 1970a, 1972, Balech & Souto 1980, 1981, Sassi e Melo 1986, 1993, Thompson et al. 1999).

Na região tropical do Atlântico Sul Ocidental a ênfase tem sido o estudo de áreas costeiras e estuarinas (Sassi & Melo 1986, 1989, Nogueira-Paranhos & Paranaguá 1991, Sassi et al. 2004), devido à facilidade de acesso e a praticidade para obtenção de amostras. A necessidade de utilização de navios oceanográficos em águas afastadas da costa tem limitado as pesquisas planctônicas nessas áreas, visto que a ocorrência de grandes expedições oceanográficas não acontece com muita freqüência, e poucas vezes são direcionadas ao estudo do plâncton.

Especialmente para a área onde esta pesquisa foi realizada, podem ser citadas as participações dos navios oceanográficos Victor Hensen (Programa JOPS II - Joint Oceanographic Projects; Brazilian German Oceanographic Programme) e Antares (Programa de Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva - Revizee), que possibilitaram a obtenção de algumas informações sobre os Tintinnina (Sassi et al. 1996, Galvão 2000).

Neste trabalho procurou-se conhecer a diversidade dos Tintinnina que ocorrem na área de influência do Atol das Rocas e do Arquipélago de Fernando de Noronha, Nordeste do Brasil, estudar a sua distribuição espacial na área e caracterizar alguns parâmetros que definem a estrutura da comunidade desses organismos, como diversidade e eqüitabilidade. A importância do estudo desses ciliados planctônicos justifica-se, porque eles estão entre os consumidores primários mais ativos do ambiente pelágico, podendo reduzir substanciais frações do carbono orgânico fixado pelo fitoplâncton por dia, com valores de utilização da produção primária que podem chegar a 70% (Beers & Stewart 1970) e até mesmo a 100% (Capriulo & Carpenter 1983). Apesar de representarem uma fração muito pequena dos ciliados planctônicos (menos que 10% da biomassa, segundo Dolan 2000) alimentam-se ativamente de células do nanoplâncton e do picoplâncton (Capriulo et al. 1991, 2002), têm uma elevada capacidade de reciclar nutrientes in situ, devido aos seus altos ritmos metabólicos, ciclos de vida curtos e a uma biomassa expressiva em muitos ambientes marinhos, e desempenham um papel importante nas transferências energéticas do ambiente pelágico (Laval-Peuto & Brownlee 1986, Pierce & Turner 1994, Johansson et al. 2004), sem contar ainda que muitas espécies são excelentes bioindicadores de afloramentos de massas d'água (Balech 1972).

Material e Métodos

Foram analisadas 27 amostras de plâncton coletadas em 27 estações estabelecidas em função do programa de amostragem do Navio Oceanográfico Seward Johnson, Harbor Branch Oceanographic Institution, Cruzeiro SJ9902 (Tabela 1), durante a execução do projeto "Estudo da história natural do tubarão-limão (Negaprion brevirostris Poey, 1968), no Atol das Rocas e Fernando de Noronha", no período de 13 a 30 de março de 1999. Estas áreas encontram-se banhadas pela Corrente Sul Equatorial originada nas costas da África a partir da corrente de Benguela (Kikuchi 1994) e estão entre as principais áreas de reprodução de aves marinhas do Atlântico Sul Ocidental, além de abrigarem muitas espécies de peixes e de outros grupos de animais protegidos por leis ambientais brasileiras.

As amostras foram obtidas através de arrastos verticais desde 200 m até a superfície, utilizando-se para isto rede de plâncton com malha de 20 µm de abertura e 30 cm de diâmetro de boca. O material coletado foi preservado em formol neutro a 4% e as análises efetuadas em microscópio invertido Zeiss (Utermöhl 1958), usando-se câmaras de sedimentação de 50 mL. Os exemplares encontrados foram contados, medidos e identificados em nível específico.

O tratamento dos dados incluiu: (a) a análise de freqüência de ocorrência das espécies, adotando-se os seguintes critérios de classificação: muito freqüente (>50%), freqüente (<50% >30%), pouco freqüente (>30% <10%) e esporádico (<10%); (b) densidade (ind.m-3), calculado a partir do volume filtrado pela rede, através da fórmula V= r2 h, onde r2 corresponde a área da boca da rede em m2 e h o comprimento da rede em m; (c) abundância relativa, adotando-se as seguintes categorias: dominante (>50%), abundante (>30% <50%), pouco abundante (>10% <30%) e rara (<10%); (d) diversidade específica, (H-1 =- Σpi.log2 pi) segundo Shannon (1948) e eqüitabilidade (J = H'/log S), conforme Pielou (1967).

Resultados

Das 36 espécies identificadas, 11 foram enquadradas na categoria de muito freqüentes, representando um percentual de 30,5% dos organismos identificados, e estiveram representadas por: Codonella apicata Kofoid & Campbell, 1929, Epiplocylis undella (Ostenfeld & Schmidt 1901), Eutintinnus apertus Kofoid & Campbell, 1929, Eutintinnus fraknoi (Daday) Kofoid & Campbell, 1929, Poroecus apicatus Kofoid & Campbell, 1929, Protorhabdonella simplex (Cleve) Jörgensen, 1924, Rhabdonella amor (Cleve 1900) Brandt, 1907, R. elegans Jörgensen, 1924, Rhabdonellopsis apophysata (Cleve) Kofoid & Campbell, 1929, Steenstrupiella gracilis (Claparède & Laackmann, 1858) Kofoid & Campbell, 1929 e Undella claparedei (Entz) Daday, 1887.

As espécies freqüentes contribuíram com 22,2% de todos os Tintinnina identificados. Estiveram classificadas nesta categoria oito espécies: Amphorides quadrilineata (Claparèrede & Laackmann, 1858), Codonellopsis tuberculata (Daday) Jörgensen, 1924, C. laciniosa (Brandt) Brandt, 1907, Coxliella sp., Dadayella ganymedes (Entz Sr., 1824), Epiplocyloides reticulata (Ostenfeld & Schmidt, 1901), Eutintinnus stramentus Kofoid & Campbell, 1939, Eutintinnus tubulosus (Ostenfeld) Kofoid & Campbell, 1929.

Na categoria de pouco freqüente foram registradas quatro espécies, correspondendo a 11,1% dos exemplares identificados: Coxliella massuti Duran, 1953, Dictyocista mitra Haeckell, 1837, Steenstrupiella steenstrupii (Claparèrede & Laackmann, 1858) Kofoid & Campbell, 1929, e Undellla hyalina Daday, 1887.

A maioria das espécies (13) ocorreu em menos de 10% das amostras, sendo consideradas esporádicas. Essas espécies contribuíram com 36,1% dos táxons identificados e estiveram representadas por: Codonella aspera Kofoid & Campbell, 1929, Codonella nationalis Brandt, 1906, Coxliella ampla (Jörgensen) Brandt, 1907, Dictyocista elegans lepida (Ehrenberg) Balech, 1959, Eutintinnus lususundae (Entz Sr., 1824), Metacylis mereschkowskyi Kofoid & Campbell, 1929, M. perspicax (Hada, 1938), Parundella attenuata Kofoid & Campbell, 1929, Undella subcaudata Jörgensen, 1924, Petalotricha ampulla (Fol, 1881) Kent, Rhabdonella henseni (Brandt 1906) Brandt, 1907, R. hydria Jörgensen, 1924 e Salpingella subconica Kofoid & Campbell, 1929.

Apesar do número considerável de espécies identificadas, apenas E. fraknoi se mostrou quantitativamente importante, sendo considerada dominante, apresentando um percentual de 57,8% na estação 14.

As espécies abundantes foram cinco e estiveram representadas por E. apertus, P. apicatus, R. elegans, R. amor e R. apophysata. A abundância relativa de E. apertus e P. apicatus foi de 30,0% na estação 18. R. elegans apresentou 30,9% de abundância relativa na estação 3; R. amor 34,1, 36,8 e 33,3% nas estações 10, 15, e 24, respectivamente, e R. apophysata esteve compreendida entre 31,5 e 47,8%, nas estações 4, 5, 6, 8, 9, 21 e 25 (Tabela 2).

Do ponto de vista quantitativo, a maior densidade foi registrada na estação 26 (122 ind.m-3), situada bem próxima de Fernando de Noronha. Altas densidades de indivíduos também foram registradas nas estações 1 (83 ind.m-3) e 2 (75 ind.m-3), situadas em áreas mais afastadas, e na estação 5 (81 ind.m-3), localizada bem próximo do atol da Rocas (Tabela 2).

O índice de diversidade específica, calculado com base na abundância relativa de cada táxon infragenérico, indicou que a comunidade de Tintinnina nas estações estudadas está caracterizada de um modo geral por uma diversidade variando de alta a média (Figura 1).


Das 27 amostras analisadas 27,0% apresentaram valores superiores a 3 bits.ind-1 o que caracteriza uma alta diversidade. Com diversidade média, apresentando valores acima de 2 bits.ind-1 foram registradas 17 amostras, correspondendo a 62,9% e apenas uma amostra (37,0%) apresentou baixa diversidade com valor inferior a 2 bits.ind-1. Os valores mínimos e máximos, para as 27 estações, oscilaram entre 1,4 bits.ind-1 na estação 21 e 3,3 bits.ind-1 na estação 11 (Figura 1).

A eqüitabilidade variou de um mínimo de 0,59 na estação 18 e o máximo de 1,0 na estação 11 (Figura 1).

Discussão

Nas regiões oceânicas tropicais e subtropicais, o desenvolvimento da comunidade planctônica depende da disponibilidade de nutrientes inorgânicos na zona eufótica, principalmente nitrogênio, uma vez que o regime diário da luz necessária para as reações fotossintéticas é suficiente em qualquer época do ano.

No Atlântico Sul Ocidental, entre a região equatorial e a Convergência Subtropical, o estoque de nutrientes inorgânicos dissolvidos mais próximo da zona eufótica encontra-se nas camadas subsuperficiais da Água Central do Atlântico Sul, porém, a área em que o presente trabalho foi desenvolvido, apresenta-se como o setor mais pobre em plâncton, tendo em vista as condições oligotróficas da Corrente Sul Equatorial, a partir da qual se originam as correntes superficiais que influenciam na área.

Em vista desse caráter hidrográfico da região, pôde-se observar que, especialmente em relação aos Tintinnina, os resultados obtidos confirmam esta característica da água da Corrente Sul Equatorial, onde foram identificadas 36 espécies, todas elas características de águas subtropicais e tropicais, mas que também ocorrem em diversos oceanos e mares do mundo.

Das mais freqüentes, Rhabdonellopsis apophysata, Eutintinnus fraknoi, Undella claparedei, Epiplocylis undella, Rhabdonella amor e Rhabdonella elegans formam um grupo de espécies citadas por Souto (1970a, 1970b), para as águas costeiras do Brasil. Entretanto, todas essas espécies possuem lóricas do tipo hialinas e são muito comuns em águas oceânicas do Nordeste do Brasil (Sassi et al. 1996, Galvão 2000). Mas o gênero Eutintinnus, em particular, também é freqüentemente encontrado na zona costeira, onde ocorre em associação com espécies com loricas aglutinantes, particularmente do gênero Tintinnopsis (Sassi & Melo 1989, Sassi et al. 1999, Sassi et al. 2004). Esses dois gêneros também têm sido observados com freqüência em sistemas costeiros tropicais e temperados do Atlântico Norte (Sanders 1987, Verity 1987, Urrutxurtu 2004), Caribe (Gilron et al. 1991), India (Godhantaraman 2002) e Mar Mediterrâneo (Cariou et al. 1999, Modigh & Castalado 2002).

Os dados quantitativos que foram registrados nas amostras examinadas confirmam as características oligotróficas da massa d´água local. Os valores obtidos para as densidades dos Tintinnina (10-1 a 102 org.m-3) são similares aos que foram registrados na Costa do Estado de Pernambuco, Nordeste do Brasil (Nogueira-Paranhos 1990) e ao sul do Mar Adriático (Krsinic 1982), mas estão bem abaixo dos que foram registrados em águas mais frias do Atlântico Sul Ocidental (Thompson & Alder 2005).

Diversos autores têm constado a existência de padrões de distribuição agregada nas populações dos Tintinnina, com formações de manchas, em amostras de superfície coletadas em áreas oceânicas (Reid 1982, Pompeu 1998). E muitas espécies de Tintinnina apresentam essa característica, agindo como estrategistas-r, reproduzindo-se muito rapidamente quando condições favoráveis existem. Assim, a persistência na área de espécies como E. fraknoi, R. apophysata, R. amor, R. elegans, U. claparedei e E. undella, podem igualmente apresentar essa estratégia, refletindo a sua habilidade em utilizar de forma mais eficiente os recursos alimentares disponíveis.

Segundo Capriulo (1982), a abundância e a composição dos ciliados podem estar na dependência da quantidade e tamanho do alimento disponível, tanto quanto da predação. Dados do macrozooplâncton não são disponíveis para a área, e as análises dos outros componentes do microzooplâncton, especialmente copépodos e larvas de crustáceos do microplâncton, que igualmente predam os Tintinnina, não parecem ter efeito expressivo sobre esses ciliados, pois mesmo ocorrendo de forma significativa em alguns momentos, conforme demonstrou o estudo nictemeral realizado na área (Nogueira 2000) se apresentaram com um número menor de indivíduos e mesmo quantificados juntos não ultrapassaram os números de indivíduos dos Tintinnina.

Como se constatou não se observou nenhuma área onde grandes populações de Tintinnina pudessem ser formadas; as maiores densidades foram registras em áreas mais afastadas dos bancos (estações1e 2) e também em algumas estações muito próximas dos bancos (estações 5 e 22), indicando agregações das populações, possivelmente transportadas para essas áreas por processos físicos.

Os dados apresentados refletem apenas condições encontradas em águas superficiais, mas sabe-se que os Tintinnina podem apresentar distribuições superpostas de grupos de espécies, com abundâncias numéricas variáveis em cada estrato (Balech 1972, Krsinic 1982). Assim, parece plausível que grandes populações de Tintinnina sejam encontradas em águas mais profundas, onde as concentrações de clorofila-a são mais elevadas. Na região, pelo menos durante o período estudado, a termoclina mantém-se sempre abaixo de 100 m, e as concentrações máximas de clorofila-a ficam restritas a esse nível de profundidades (Cordeiro et al. 2000, relatório não publicado). Ressalta-se, porém, que a presença de espécies umbrófilas de Tintinnina coletadas na superfície durante esta pesquisa, como por exemplo, Dictyocysta mitra e U. hyalina (Balech, 1972), parece ser um indício de que algum tipo de mecanismo de ascensão de águas de níveis mais profundos pode ocorrer na área.

A propósito, os Tintinnida mostram uma ampla plasticidade alimentar (detritos, picoplâncton, bacterioplâncton, diatomáceas microplanctônicas, dinoflagelados) nos diferentes ecossistemas e/ou quando em condições de estresse de alimento (Sitran et al. 2007). Assim, se considerarmos que o fitoplâncton tem pouca expressividade na área estudada, uma vez que na superfície as concentrações de clorofila-a são muito baixas e as maiores situam-se apenas nas proximidades da termoclina e não ultrapassam 0,22 µg.L-1 (Sampaio 1998, Cordeiro et al. 2000, dados não publicados), pode-se inferir que fontes alternativas de alimento podem estar subsidiando as cadeias alimentares pelágicas da região, possibilitando, em situações especificas, a formação de manchas de microplâncton como as que foram registradas em algumas estações. Assim, é provável que formas detritais como "mucos" e "agregados orgânicos", produzidos pelas comunidades bênticas do atol, especialmente os cnidários, possam representar um importante alimento do microzooplâncton local, nesses casos (Bowen et al. 1995). Esses agregados, citados por alguns autores como "produção paraprimária" ou "pseudoplâncton", têm sido observados com freqüência em várias regiões recifais do globo (Marshall 1965, Johannes 1967, Glynn 1973).

Agradecimentos

Agradecemos ao Dr. Ricardo de Souza Rosa, da Universidade Federal da Paraíba, pelo convite em participar do projeto 'Life History of the Lemon Shark', que nos possibilitou coletar amostras de plâncton nas imediações do Atol das Rocas e do arquipélago de Fernando de Noronha.

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Recebido 23/10/07

Revisado 18/08/08

Publicado em 21/08/08

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    Autor para correspondência: Eliane Maria de Souza Nogueira, e-mail:
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      18 Dez 2008
    • Data do Fascículo
      Set 2008

    Histórico

    • Revisado
      18 Ago 2008
    • Recebido
      23 Out 2007
    • Aceito
      21 Ago 2008
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