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Biota Neotropica

Print version ISSN 1806-129XOn-line version ISSN 1676-0611

Biota Neotrop. vol.8 no.4 Campinas Oct./Dec. 2008

http://dx.doi.org/10.1590/S1676-06032008000400011 

ARTIGOS

 

Composição e distribuição vertical de pteridófitas epifíticas sobre Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae), em floresta ombrófila mista no sul do Brasil

 

Composition and vertical distribution of epiphytic pteridophytes on Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae), in mixed ombrophylous forest in Southern Brazil

 

 

Luciane Lubisco Fraga; Luciano Basso da Silva; Jairo Lizandro Schmitt1

Programa de Pós-Graduação em Qualidade Ambiental, Laboratório de Botânica, Centro Universitário FEEVALE, RS 239, CP 2755, CEP 93352-000, Novo Hamburgo, RS, Brasil

 

 


RESUMO

A extração ilegal de Dicksonia sellowiana Hook., uma espécie de samambaia arborescente, da Floresta Ombrófila Mista, no sul do Brasil, modifica a estrutura da vegetação e reduz a disponibilidade de microhabitats para espécies epifíticas. A composição e a distribuição vertical de pteridófitas epifíticas foram estudadas sobre D. sellowiana. O estudo foi desenvolvido em área de Floresta Ombrófila Mista, do Parque Municipal da Ronda, no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Foram selecionados 164 forófitos e seus cáudices foram divididos em intervalos de 1 m, a partir do solo. Em cada intervalo, foi registrada a ocorrência de espécies de pteridófitas e foi calculada a freqüência por forófitos e por intervalos. Foram registradas 20 espécies, pertencentes a 13 gêneros e sete famílias, sendo que houve o predomínio de holoepífitos habituais. A maior riqueza específica foi encontrada em Aspleniaceae (6) e no gênero Asplenium L. (6). As espécies com maior freqüência relativa nos forófitos foram Trichomanes angustatum Carmich., Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton & Lellinger e Vittaria lineata (L.) Sm.. Considerando uma sub-amostra de 60 forófitos, T. angustatum e B. binervatum apresentaram freqüência decrescente de ocorrência a partir do solo até 4 m de altura. A riqueza média foi maior nos três primeiros intervalos. A riqueza encontrada sobre os cáudices de D. sellowiana representa 67% do total de pteridófitas epifíticas encontradas na área de Floresta Ombrófila Mista, no Parque Municipal da Ronda e demonstra a importância dessa planta hospedeira para a manutenção de espécies epifíticas, no ambiente florestal.

Palavras-chave: distribuição de espécies, epífitos, samambaia arborescente, floresta com Araucaria.


ABSTRACT

Dicksonia sellowiana Hook., a tree fern species, is illegally extracted from the Mixed Ombrophylous Forest of southern Brazil, what changes the vegetation structure and reduces the availability of micro-habitats for epiphytic species. The composition and the vertical distribution of epiphytic pteridophytes were studied on D. sellowiana. The study was carried out in a Mixed Ombrophylous Forest area, at the Parque Municipal da Ronda in the State of Rio Grande do Sul, Brazil. One hundred and sixty four phorophytes were selected and their caudices were divided at intervals of 1 m, from the ground. At each interval the occurrence of pteridophyte species was recorded, and the frequency by phorophyte and by interval was calculated. Twenty species were recorded, from 13 genera and seven families, and habitual holoephiphytes predominated. The largest specific richness was found in Aspleniaceae (6) and in the Asplenium L. genus (6). The species with the highest relative frequency on the phorophytes were Trichomanes angustatum Carmich., Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton & Lellinger and Vittaria lineata (L.) Sm.. Considering a sub-sample of 60 phorophytes, T. angustatum and B. binervatum had decreasing frequency of occurrence from the ground up to 4 m. The average richness was higher in the first three intervals. The richness found over the caudices of D. sellowiana represented 67% of the total epiphytic pteridophytes found in Mixed Ombrophylous Forest area, at the Parque Municipal da Ronda and this shows the importance of this host plant for the maintenance of epiphytic species in the forest environment.

Keywords: species distribution, epiphytes, tree fern, Araucaria forest.


 

 

Introdução

No mundo, os epífitos constituem um componente importante da biodiversidade das florestas tropicais, porém ainda pouco conhecido (Mucunguzi 2007). Eles são organismos que vivem todo seu ciclo de vida ou parte dele sobre outras plantas (forófitos), utilizando apenas o suporte mecânico de seus hospedeiros (Madison 1977, Benzing 1987, 1990). As pteridófitas constituem um grupo de plantas que merece atenção no ambiente epifítico, uma vez que de cerca de 9.000 a 12.000 espécies vivas distribuídas em todo o mundo (Tryon & Tryon 1982, Windisch 1992), 2.600 são epifíticas (Kress 1986). Dentre as estratégias adaptativas que favoreceram o epifitismo nessas plantas e que podem operar em diversas combinações, destacam-se: o rizoma filiforme, longo e ramificado, além de um sistema radicular reduzido e frondes pequenas (Dubuisson et al. 2003); ponto de saturação luminosa baixo; alta tolerância para desequilíbrio acentuado de nutrientes no substrato; dispersão de esporos pelo vento; poiquiloidria (Benzing 1987, 1990, Page 2002); e tricomas nas frondes (Müller et al. 1981) que podem completar a função de absorção realizada pelas raízes.

Por outro lado, as pteridófitas arborescentes constituem microhabitat distinto para a existência de várias plantas epifíticas, incluindo espécies exclusivas ou que crescem preferencialmente sobre elas. Estas plantas hospedeiras não apresentam crescimento secundário, porém fornecem um suporte mecânico formado por uma densa camada de raízes adventícias ao redor de seu cáudice (Roberts et al. 2005). Na Costa Rica, Moran et al. (2003) encontraram maior riqueza e freqüência, além de sete espécies de pteridófitas exclusivas em cáudices de pteridófitas arborescentes. Na Venezuela, Cortez (2001) registrou 14 espécies de samambaias que crescem preferencialmente sobre pteridófitas arbóreas, das quais apontou duas espécies de Hymenophyllaceae como sendo epífitos específicos. Da mesma forma, no sul do Brasil, Schmitt & Windisch (2005) registraram 16 espécies de epífitos vasculares sobre Alsophila setosa Kaulf., das quais três eram de pteridófitas preferenciais ou específicas de samambaias arborescentes.

No entanto, ainda poucos estudos tratam de epifitismo sobre samambaias arborescentes (Beever 1984, Rothwell 1991, Heatwole 1993, Medeiros et al. 1993, Cortez 2001, Ahmed & Frahm 2002, Roberts et al. 2005, Schmitt & Windisch 2005, Schmitt et al. 2005) ou comparando a composição específica de epífitos sobre pteridófitas arborescentes e angiospermas (Moran et al. 2003). Além das estratégias adaptativas das espécies, a distribuição vertical dos epífitos é determinada pela complexidade de microhabitats oferecidos pelas plantas hospedeiras (Benzing 1995). Essa complexidade é devida à luminosidade que decresce e à umidade que aumenta do dossel até o solo da floresta (Parker 1995), formando gradientes microclimáticos; à influência do substrato (Mucunguzi 2007), bem como às características específicas das plantas hospedeiras (Rudolph et al. 1998). Entretanto, a distribuição vertical dos epífitos foi discutida em apenas alguns desses trabalhos (Heatwole 1993, Schmitt et al. 2005).

Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae) é uma samambaia arborescente que se encontra distribuída no continente americano ocorrendo desde o sul do México, na América Central, até a Venezuela, Colômbia, sul da Bolívia, Paraguai, Uruguai e sul e sudeste do Brasil, na América do Sul (Tryon & Tryon 1982). No Brasil meridional, a espécie é conhecida popularmente por "xaxim" e destaca-se no sub-bosque florestal como elemento característico da Floresta Ombrófila Mista (Fernandes 2000). A espécie apresenta cáudice geralmente ereto, atingindo cerca de 7 m de altura, envolvido por uma espessa bainha de raízes adventícias, ao longo de toda a sua extensão. A exploração econômica de D. sellowiana para fins de ornamentação e paisagismo (Windisch 2002) resultou na sua inclusão em Listas Oficiais de Espécies da Flora Ameaçadas de Extinção (Portaria IBAMA N° 37-N e Decreto Estadual n° 42.099) e no apêndice II da Convenção Internacional das Espécies da Flora e da Fauna Selvagens em Perigo de Extinção (CITES).

O desaparecimento de plantas adultas de Dicksonia sellowiana compromete a preservação da espécie em si, descaracteriza formações florestais (Fernandes 2000), principalmente áreas de Floresta Ombrófila Mista, e diminui a disponibilidade de microhabitats para várias espécies epifíticas (Schmitt et al. 2005). Esse estudo determina a composição e a distribuição vertical de pteridófitas epifíticas sobre D. sellowiana, em área de Floresta Ombrófila Mista, no estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Especificamente, ele (1) analisa a freqüência das espécies nos forófitos e nos intervalos de altura, enfatizando a categoria ecológica das plantas; e (2) compara a riqueza específica entre intervalos de altura nos forófitos.

 

Material e Métodos

Área de estudo - O trabalho de campo foi conduzido no Parque Municipal da Ronda (29° 26' 52.22" S e 50° 32' 44.08" O; s.n.m. 890 m), na região dos Campos de Cima da Serra (Rambo 1956), no município de São Francisco de Paula, no estado do Rio Grande do Sul, Brasil. A área de estudo possui 120 ha, coberta parcialmente por Floresta Ombrófila Mista, caracterizada por apresentar Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze no estrato emergente e Dicksonia sellowiana, no sub-bosque florestal (Figura 1). O principal impacto antrópico sobre a vegetação local é a coleta de sementes de A. angustifolia (pinhão), embora haja indícios de corte ilegal de espécies arbóreas e de extração de D. sellowiana. O clima da região é do tipo temperado úmido, com chuvas durante todos os meses do ano. A precipitação média anual é de 2.468 mm e a temperatura média anual é de 14,1 °C (Moreno 1961).

 

 

Procedimento amostral e analítico – Durante o ano de 2006, foram feitos inventários das espécies de pteridófitas através da observação direta das plantas sobre Dicksonia sellowiana ou com auxílio de binóculo. Espécimes representativos, férteis, foram coletados, identificados, herborizados, conforme procedimentos propostos por Windisch (1992) e incorporados ao Herbarium Anchieta (PACA), em São Leopoldo, RS. A identificação das espécies foi feita com base no sistema de classificação de Kramer & Green (1990), reconhecendo Pleopeltis Willd. e Microgramma C. Presl sensu Tryon & Tryon (1982). Os epífitos foram classificados quanto ao tipo de relação com o forófito em categorias ecológicas, propostas por Benzing (1990): holoepífitos habituais (presentes principalmente no ambiente epifítico); facultativos (ocorrem em ambiente epifítico como terrestre); acidentais (preferencialmente terrestres); hemiepífitos secundários (germinam no solo e, após estabelecimento do contato com o forófito, a porção basal do sistema radicular/caulinar sofre degeneração). Não foram considerados epífitos plantas que não completam todo o seu ciclo de vida sobre o forófito e lianas rizo-escandentes, que mantém forte conexão com o solo.

Para o estudo quantitativo foram selecionados, aleatoriamente, 164 forófitos medindo no mínimo um metro de altura. Eles apresentavam distância mínima de 1 m entre si, ocupando cerca de 10 ha no interior da floresta. Os forófitos foram divididos em intervalos de um metro, a partir do solo e as espécies foram analisadas quanto a sua ocorrência em cada um desses intervalos. Para determinar as freqüências relativas percentuais por forófitos foi empregada a fórmula, adaptada de Waechter (1998): FRpi = 100. (Npi / Σ Npi), onde Npi = número de unidades amostrais com a espécie i.

A análise do percentual de ocorrência das espécies e da média de riqueza específica por intervalos foi realizada até quatro metros de altura do solo. Para tanto, foram incluídos apenas forófitos que apresentaram no mínimo quatro intervalos de altura, reduzindo para 60 o número de unidades amostrais. Entretanto, esse procedimento metodológico padronizou o número de intervalos analisados em cada altura, evitando que os resultados fossem influenciados pela diferença de pontos amostrados. A riqueza de espécies dos quatro primeiros intervalos de altura não apresentou distribuição normal e homocedasticidade e, portanto, foram comparadas entre si através do teste de Kruskal-Wallis, seguido do teste de comparações múltiplas de Dunn (Zar 1999), a um nível de significância de 5%. Para determinar como aumentou o número de espécies à medida que aumentou o número de intervalos amostrados, foi construída uma curva de rarefação, baseada nas unidades amostrais (Gotelli & Colwell 2001), para cada faixa de altura e para a amostra total, utilizando-se o programa estatístico Palaeontological Statistics – PAST (Hammer et al. 2003).

 

Resultados

Foram registradas 20 espécies de pteridófitas epifíticas (Tabela 1), pertencentes a 13 gêneros e sete famílias. As famílias com maior número de espécies foram Aspleniaceae (6 espécies), Dryopteridaceae, Polypodiaceae (4 espécies cada) e Hymenophyllaceae (3 espécies). As outras três famílias contribuíram com apenas uma espécie. O gênero com maior riqueza foi Asplenium L. (6 espécies), sendo que os demais gêneros apresentaram, no máximo, duas espécies.

 

 

Houve predomínio dos holoepífitos habituais (12 espécies), seguido de holoepífitos acidentais (6 espécies), holoepífito facultativo e hemiepífito secundário (1 espécie cada). As famílias que apresentaram apenas holoepífitos habituais foram Polypodiaceae, Hymenophyllaceae e Vittariaceae. Por outro lado, Aspleniaceae apresentou o mesmo número de holoepífitos habituais (4 espécies) quando comparado com Polypodiaceae (Tabela 1).

No estudo quantitativo, foram amostrados 534 intervalos de altura em 164 indivíduos, sendo registradas 778 ocorrências de pteridófitas epifíticas. Os forófitos mediram no mínimo 1 m, no máximo 7 m e em média 2,87 (±1,31) m de altura. O número de espécies sobre cada forófito individual variou de um a oito, sendo que a média foi 2,46 espécies por forófito.

As famílias representadas em todos os intervalos de altura (0-7 m) foram Aspleniaceae e Blechnaceae. Ao contrário, Dennstaedtiaceae apresentou a menor amplitude vertical, ocorrendo apenas no primeiro intervalo. Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae e Vittariaceae apresentaram uma amplitude vertical de 0-6 m e Polypodiaceae até 5 m. A riqueza de Hymenophyllaceae e de Dryopteridaceae diminuiu com o aumento da altura dos forófitos (Figura 2).

 

 

As três espécies com maiores freqüências relativas nos forófitos foram Trichomanes angustatum Carmich. (Hymenophyllaceae) com 33,25%; Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton & Lellinger (Blechnaceae) com 29,31%; e Vittaria lineata (L.) Sm. (Vittariaceae) com 11,82% (Tabela 1).

Considerando apenas os 60 forófitos com intervalos amostrados até 4 m de altura do solo, ocorreu uma redução na riqueza total de 20 para 14 espécies. A curva de rarefação baseada em número de unidades amostrais (Figura 3) não apresentou estabilização para nenhum dos quatro intervalos de altura analisados, bem como para a amostra total (4 m). A riqueza de espécies diferiu significativamente entre os intervalos de altura (H = 32,88; P < 0,001), sendo que o intervalo de 3-4 m apresentou menor riqueza do que os três primeiros intervalos (Tabela 2).

 

 

 

 

Trichomanes angustatum apresentou freqüência decrescente de ocorrência nos quatro intervalos de altura analisados a partir do solo, porém mais acentuada no intervalo de 3-4 m. Da mesma forma o percentual de ocorrência de Blechnum binervatum diminuiu a partir do solo. Diferentemente das espécies anteriores, Vittaria lineata foi mais freqüente nos intervalos intermediários de altura (Tabela 3).

 

 

Trichomanes anadromum Rosenst. foi a única Hymenophyllaceae que não apresentou freqüência decrescente da base em direção ao ápice dos forófitos, mas o pequeno número de ocorrências (n = 12) não permite generalizar este padrão. Dentre todas as espécies consideradas na análise de distribuição vertical, com mais de 10 ocorrências, Lastreopsis amplissima (C. Presl) Tindale foi a espécie que apresentou o maior percentual de ocorrência (84,62%) na primeira faixa de altura (Tabela 3).

 

Discussão

A diversidade encontrada sobre Dicksonia sellowiana representa 67% do total de pteridófitas epifíticas inventariadas por Fraga (2007) na Floresta Ombrófila Mista, no Parque Municipal da Ronda. Ela demonstra a importância dessa espécie hospedeira para espécies epifíticas, no ambiente florestal.

A espécie de maior freqüência (Trichomanes angustatum) é holoepífita habitual, que ocorre preferencialmente sobre cáudices de samambaias arborescentes (Schmitt & Windisch 2005). De uma maneira geral, as espécies de Hymenophyllaceae apresentaram uma tendência de diminuição da freqüência e da riqueza a partir de 3 m de altura do solo, provavelmente em decorrência de serem sensíveis ao ressecamento e à alta luminosidade. Nos trabalhos realizados por Hietz & Hietz-Seifert (1995), Nieder et al. (1999) e Schmitt et al. (2005), as frondes de Hymenophyllaceae encontravam-se restritas ou foram também mais freqüentes nos menores intervalos de altura. As frondes membranosas, observadas nas espécies dessa família, que conseqüentemente são altamente higrófilas (Dubuisson et al. 2003) e apresentam ponto de saturação luminosa baixo (Benzing 1987), facilitam a sua maior ocorrência nos intervalos inferiores.

A segunda espécie mais freqüente (Blechnum binervatum) é uma hemiepífita secundária, de crescimento reptante, que germina no solo e somente depois estabelece ligação com o forófito. Conseqüentemente, essa espécie colonizou extensas áreas dos forófitos, apresentando uma seqüência decrescente de ocorrência dos intervalos de menor para maior altura. A grande amplitude vertical de Blechnaceae decorreu apenas dessa espécie. Entretanto, a terceira espécie mais freqüente (Vittaria lineata) é holoepífita habitual e, similarmente ao observado por Schmitt et al. (2005), apresentou valores de freqüência maiores, em intervalos intermediários de altura.

A quarta espécie mais freqüente (Lastreopsis amplissima) ocorreu apenas nos dois primeiros metros de altura no forófito, com uma freqüência expressivamente superior, no primeiro intervalo de altura, em decorrência de apresentar epifitismo acidental. Schmitt et al. (2005) citaram duas causas principais para explicar a maior ocorrência de L. amplissima em intervalos de menor altura: uma delas é a preferência pelo substrato terrícola, e a outra ao fato da base do cáudice ser extremamente alargado, favorecendo o acúmulo de matéria orgânica, que, ao se decompor, resulta em uma fina camada de solo, favorecendo o estabelecimento desse epífito acidental.

A menor riqueza média registrada em Dicksonia sellowiana no intervalo de 3 a 4 m altura pode estar relacionada ao fato das espécies mais freqüentes na amostragem total (até 4 m), como Trichomanes angustatum, Blechnum binervatum e Lastreopsis amplissima apresentarem o menor percentual de ocorrência ou estarem ausentes nesse intervalo, conforme discutido anteriormente. Além disso, esse intervalo é o mais recente do forófito, ou seja, aquele que ofereceu, conseqüentemente, menos tempo para a colonização dos epífitos. O tempo de disponibilidade do substrato é um fator importante para a colonização dos forófitos pelas plantas epifíticas (Yeaton & Galdstone 1982). Considerando a altura total dos forófitos, o número mínimo de espécies de epífitos encontrados em D. sellowiana foi igual (1 espécie) e o número máximo (8), superior, comparado aos levantamentos realizados por Heatwole (1993), em Blechnum palmiforme (Thouars) C. Char. (5) e por Schmitt et al. (2005), em D. sellowiana (6). Porém, Heatwole (1993) registraram 3,1 de espécies de pteridófitas/cáudice, média maior àquela registrada em D. sellowiana.

O número total de espécies de pteridófitas epifíticas encontrado sobre Dicksonia sellowiana foi superior ao registrado no levantamento (11 espécies) realizado por Schmitt et al. (2005), sobre essa mesma espécie, também em Floresta Ombrófila Mista, porém em um fragmento localizado dentro de um loteamento sub-urbano, em São Francisco de Paula. Nesse sentido, Johansson (1989) destacou que em fragmentos florestais as pteridófitas são proporcionalmente menos comuns que em florestas mais densas.

A riqueza específica deste estudo foi maior que a registrada por Schmitt & Windisch (2005) para Alsophila setosa Kaulf. (Cyatheaceae) (14 espécies), em floresta estacional semidecidual, no estado do Rio Grande do Sul. Entretanto, A. setosa não desenvolve um manto de raízes adventícias no cáudice. A relação em que Dicksoniaceae apresenta maior número de espécies epifíticas do que Cyatheaceae foi apontada por Medeiros et al. (1993) e decorreu, possivelmente, da diferença de idade e de tipo de substrato oferecido pelos forófitos. Além disso, as florestas ombrófilas do sul do Brasil são mais ricas em epífitos de que as florestas estacionais (Rambo 1954, Klein 1975, Roderjan et al. 2002), sendo que o mesmo se aplica para riqueza de filicíneas (Sehnem 1977, 1979).

As famílias com maior número de espécies, Polypodiaceae, Aspleniaceae, Hymenophyllaceae e Dryopteridaceae (85% do total) estão entre as famílias epifíticas mais ricas no mundo (Madison 1977, Kress 1986, Benzing 1990) e nos neotrópicos (Gentry & Dodson 1997). Mesmo em outros levantamentos de pteridófitas epifíticas, com diferentes procedimentos amostrais e espécies forofíticas, pelo menos uma dessas famílias está entre aquelas de maior riqueza (de la Sota 1971, 1972, Labiak & Prado 1998, Cortez 2001, Moran et al. 2003, Schmitt & Windisch 2005). O gênero com maior número de espécies (Asplenium) também foi considerado mundialmente mais rico por Madison (1977) e Kress (1986), bem como no levantamento pontual realizado por Schmitt et al. (2005).

A maior participação de holoepífitos habituais registrada no presente estudo também foi encontrada em levantamentos da pteridoflora epifítica realizados por de la Sota (1971, 1972), Labiak & Prado (1998) e Schmitt et al. (2005). O mesmo fato é comum também em levantamentos de epífitos vasculares, em geral, realizados no sul do Brasil, por Kersten & Silva (2001, 2002), Borgo & Silva (2003), no Paraná e por Aguiar et al. (1981), Waechter (1998), Rogalski & Zanin (2003), Gonçalves & Waechter (2003) e Schmitt & Windisch (2005), no Rio Grande do Sul. Este padrão observado sugere que a grande maioria das espécies encontradas na sinúsia epifítica apresenta, habitualmente, adaptações morfológicas e fisiológicas especializadas para ocupar esse tipo de ambiente.

Os resultados desse estudo constituem a primeira descrição detalhada da composição e da distribuição vertical de pteridófitas epifíticas sobre Dicksonia sellowiana, no Parque Municipal da Ronda. O estudo aponta que a retirada dessa planta hospedeira (embora ilegal), na área de floresta ombrófila mista estudada, compromete a disponibilidade de habitat, especialmente para os holoepífitos habituais, que completam todo o seu ciclo de vida no ambiente epifítico, entre os quais estão Trichomanes angustatum e Trichomanes anadromum, que de acordo com Sehnem (1977), Bueno & Senna (1992) e Schmitt & Windisch (2005) ocorrem, exclusivamente ou preferencialmente, sobre esse tipo de forófito.

 

Agradecimentos

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão de bolsa para a primeira autora. Ao Centro Universitário Feevale pelo suporte técnico disponibilizado. À Prefeitura Municipal de São Francisco de Paula por conceder autorização para ingressar na área e executar a pesquisa, bem como pelo suporte logístico oferecido. À Ciliana Rechenmacher, ao Rodrigo Fleck e demais colegas de laboratório da primeira autora pelo grande auxílio prestado nos trabalhos de campo e de laboratório.

 

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Recebido em 16/03/08
Versão Reformulada recebida em 08/12/08
Publicado em 22/12/08

 

 

1 Autor para correspondência: Jairo Lizandro Schmitt, e-mail: jairols@feevale.br, www.feevale.br

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