Estado do conhecimento dos macroturbelários (Platyhelminthes) do Brasil

Carbayo, Fernando; Froehlich, Eudóxia Maria

doi:10.1590/S1676-06032008000400018

Resumos

Nas últimas décadas tem crescido o esforço internacional para conhecer a biodiversidade mundial visando a criação de políticas públicas de conservação. O Brasil vem participando deste esforço, como evidenciam as recentes publicações sobre o estado do conhecimento de vários táxons de organismos. Os macroturbelários (Polycladida e Tricladida, Platyhelminthes) fazem parte da fauna mundialmente menos estudada. Neste trabalho inventariamos por regiões a diversidade da fauna brasileira conhecida de macroturbelários e comparamos esta diversidade com a do resto do mundo. Analisamos também a atividade dos taxonomistas brasileiros do grupo no contexto mundial. Os resultados mostram que praticamente a totalidade das 246 espécies nominais descritas procede das regiões Sudeste e Sul. O número de espécies deverá aumentar significativamente quando forem feitas novas coletas, tanto em biomas e regiões ainda pouco ou nada explorados quanto nas áreas já amostradas. O Brasil está, relativamente a outros países, bem provido de especialistas. No entanto, em face da grande diversidade estimada, as amostragens deveriam ocorrer concomitantemente com a formação de novos especialistas.

Turbellaria; Tricladida; Polycladida; biodiversidade

In the last decades, international efforts have increased, with the aim of acquiring greater knowledge on worldwide biodiversity and to propose adequate conservation policies. Brazil has joined in these efforts, as is shown by recent publications on the state of knowledge of several taxa of organisms. The macroturbellarians (Polycladida and Tricladida, Platyhelminthes) are part of one of the less studied faunal groups, not only in Brazil but also in other regions of the world. In the present study we inventoried the knowledge on the diversity of Brazilian macroturbellarians and make a comparison with that from the rest of the world. We also analyze the accomplishments of Brazilian taxonomists dealing with macroturbellarians, with regard to the world context. Our results show that almost all of the 246 described species are from the South-eastern and Southern regions. The number of species will increase significantly when new samples are undertaken in biomes and regions still little or non-sampled, as well as in already explored areas. Brazil is relatively well provided with specialists in relation to other countries. Nonetheless, in view of the high numbers of estimated diversity, new samples should concur with the academic formation of new taxonomists.

Turbellaria; Tricladida; Polycladida; biodiversity

REVISÕES TEMÁTICAS

Estado do conhecimento dos macroturbelários (Platyhelminthes) do Brasil

State of knowledge of the macroturbellarians (Platyhelminthes) from Brazil

Fernando Carbayo^I,¹ 1 Autor para correspondência: Fernando Carbayo, e-mail: baz@usp.br ; Eudóxia Maria Froehlich^II

^IEscola de Artes, Ciências e Humanidades, Universidade de São Paulo USP, Av. Arlindo Bettio, 1000, CEP 03828-000, São Paulo, SP, Brasil, e-mail: baz@usp.br

^IIDepartamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo USP, Rua do Matão, Trav. 14, 321, Cidade Universitária, CEP 05508-900, São Paulo, SP, Brasil

RESUMO

Nas últimas décadas tem crescido o esforço internacional para conhecer a biodiversidade mundial visando a criação de políticas públicas de conservação. O Brasil vem participando deste esforço, como evidenciam as recentes publicações sobre o estado do conhecimento de vários táxons de organismos. Os macroturbelários (Polycladida e Tricladida, Platyhelminthes) fazem parte da fauna mundialmente menos estudada. Neste trabalho inventariamos por regiões a diversidade da fauna brasileira conhecida de macroturbelários e comparamos esta diversidade com a do resto do mundo. Analisamos também a atividade dos taxonomistas brasileiros do grupo no contexto mundial. Os resultados mostram que praticamente a totalidade das 246 espécies nominais descritas procede das regiões Sudeste e Sul. O número de espécies deverá aumentar significativamente quando forem feitas novas coletas, tanto em biomas e regiões ainda pouco ou nada explorados quanto nas áreas já amostradas. O Brasil está, relativamente a outros países, bem provido de especialistas. No entanto, em face da grande diversidade estimada, as amostragens deveriam ocorrer concomitantemente com a formação de novos especialistas.

Palavras-chave: Turbellaria, Tricladida, Polycladida, biodiversidade.

ABSTRACT

In the last decades, international efforts have increased, with the aim of acquiring greater knowledge on worldwide biodiversity and to propose adequate conservation policies. Brazil has joined in these efforts, as is shown by recent publications on the state of knowledge of several taxa of organisms. The macroturbellarians (Polycladida and Tricladida, Platyhelminthes) are part of one of the less studied faunal groups, not only in Brazil but also in other regions of the world. In the present study we inventoried the knowledge on the diversity of Brazilian macroturbellarians and make a comparison with that from the rest of the world. We also analyze the accomplishments of Brazilian taxonomists dealing with macroturbellarians, with regard to the world context. Our results show that almost all of the 246 described species are from the South-eastern and Southern regions. The number of species will increase significantly when new samples are undertaken in biomes and regions still little or non-sampled, as well as in already explored areas. Brazil is relatively well provided with specialists in relation to other countries. Nonetheless, in view of the high numbers of estimated diversity, new samples should concur with the academic formation of new taxonomists.

Keywords: Turbellaria, Tricladida, Polycladida, biodiversity.

Introdução

Os macroturbelários são os Platyhelminthes de vida livre de maiores dimensões, o que significa, no âmbito de "Turbellaria" (grupo parafilético, cf. Ehlers 1985), animais com mais de um milímetro de comprimento do corpo, embora o tamanho mais freqüente seja de 1-10 cm. Há dois grupos taxonômicos com estas características, as subordens Polycladida e Tricladida. Neste trabalho trataremos da subordem Polycladida como um todo e da subordem Tricladida considerando separadamente cada uma das suas quatro infraordens, i.e., Maricola, Cavernicola, Paludicola e Terricola. Com exceção de "Paludicola", grupo parafilético (Carranza et al. 1998), os outros quatro grupos são considerados monofiléticos.

Polycladida são turbelários que se caracterizam por apresentar ovos endolécitos e um ramo intestinal principal do qual se irradiam numerosos ramos (Hyman 1951). São exclusivamente marinhos (Prudhoe 1985).

Tricladida possuem ovos ectolécitos, intestino dividido em três ramos principais (Hyman 1951) e habitam ambientes aquáticos, límnicos ou marinhos, e ambientes terrestres. As quatro infraordens são classificadas de acordo com esses ambientes: Maricola, eminentemente em águas marinhas costeiras, com poucas espécies em água doce ou estuarinas (Sluys 1989); Cavernicola, em água doce de ambientes abertos ou de cavernas e no lençol freático (Sluys 1990); Paludicola, tipicamente de ambientes abertos de água doce, e Terricola, no meio terrestre úmido

Na recente avaliação do estado do conhecimento da biodiversidade brasileira (Lewinsohn 2006) para a elaboração de políticas futuras de manejo e conservação da biodiversidade, os turbelários, como os outros grupos, não foram tratados exaustivamente. No presente trabalho o nosso objetivo é complementar essa avaliação com informações mais completas sobre a diversidade dos macroturbelários.

Material e Métodos

Fizemos duas buscas bibliográficas. Na primeira, sobre a fauna brasileira, consultamos livros e trabalhos completos publicados em periódicos científicos: a) diretamente em nossos acervos bibliográficos; e b) nas bases de dados Biological Abstracts e Zoological Record (Thomson Reuters) (agosto 2008) com as palavras-chave Brazil e Turbellaria, e/ou Polycladida, e/ou Tricladida. Classificamos os trabalhos da primeira busca em 4 categorias: diversidade (descrições de espécies, sistemática, listas de espécies, chaves de identificação, faunística, filogenia, biogeografia); biologia e morfologia (ecologia, reprodução, regeneração, desenvolvimento, morfologia funcional, ultraestrutura, citogenética); biologia aplicada e técnicas (toxicidade, espécies bioindicadoras, técnicas de estudo) e estado do conhecimento. Usamos o termo registro para indicar a citação de uma espécie num município. Com auxílio da ferramenta de georreferenciamento Quantum GIS v.0.11.0 (http://www.qgis.org), criamos um mapa com indicação de todos os municípios em que há registro de macroturbelários, adotando para todos os municípios as coordenadas geográficas do IBGE disponíveis em http://splink.cria.org.br/geoloc. Não contabilizamos espécies não formalmente descritas. Para comparar a atividade dos sistematas de macroturbelários do Brasil com a dos especialistas de outros países, fizemos uma segunda busca dos trabalhos publicados nos últimos cinco anos, nas mesmas bases de dados (Biological Abstracts e Zoological Record, agosto 2008), com os termos Tricladida and Taxonomy, e Polycladida and Taxonomy. Dos trabalhos encontrados selecionamos aqueles em que novos táxons são descritos. Seguimos a classificação taxonômica de Tyler et al. (2006) para os "Turbellaria", e de Prudhoe (1985) para os Polycladida.

Resultados e Discussão

1. Publicações

Encontramos um total de 186 publicações sobre macroturbelários brasileiros, sendo 91 sobre diversidade, 66 sobre biologia e morfologia, 25 sobre biologia aplicada e técnicas, e 4 sobre o estado do conhecimento (Tabela 1). Estes quatro últimos trabalhos são sinópticos ou dedicados apenas às espécies do estado de São Paulo.

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2. Riqueza de espécies e endemismos de gêneros

Existem 246 espécies (Tabela 2) (10,7% do total mundial) e 64 gêneros (20,6% do total mundial) de macroturbelários. Dezoito gêneros (5,8% do total mundial) são endêmicos do Brasil (Tabela 3).

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3. Estado taxonômico das espécies

No Brasil, o grupo mais rico em espécies conhecidas, Terricola, tem 24 espécies (15%) com posição taxonômica duvidosa, pendente de reexame do material-tipo e/ou do estudo de exemplares adicionais. Todas estas espécies estão abrigadas no gênero coletivo Pseudogeoplana Ogren & Kawakatsu 1990, criado justamente para espécies com dúvida. Algumas podem se revelar como sinônimos, outras como novas espécies, como já tem acontecido, especialmente, com as espécies de Graff (1899). Não identificamos problemas de identificação nos outros táxons, com exceção de um gênero monotípico de Maricola, Tiddles Marcus 1963, considerado incertae sedis (Sluys 1989).

4. Áreas amostradas

Conhecem-se macroturbelários de 13 estados brasileiros, abrangendo 121 municípios, os quais representam 2,2% dos 5.560 municípios do país (IBGE 2001) (Figura 1). As regiões Sul e Sudeste incluem 88,4% dos municípios amostrados e 95,8% do total de registros (Tabela 4). Dos doze municípios litorâneos, dez são da região Sudeste (ES, RJ e SP) e dois da região Sul (PR).

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5. Estimativas de riqueza

Estimativas sobre a riqueza de macroturbelários brasileiros não existem.

Polycladida. As 66 espécies deste grupo descritas conhecidas de apenas 12 localidades (Figura 1) devem representar uma pequena fração da riqueza real do grupo em face do relativamente pequeno esforço amostral. Até hoje, praticamente, só dois pesquisadores trabalharam com o grupo no Brasil, Ernst Marcus e Eveline du-Bois Reymond Marcus. Embora tivessem descrito mais de 60 espécies, novas para o Brasil ou novas para a ciência, as amostras foram basicamente manuais, em águas rasas e numa extensão de apenas 350 km da costa brasileira (du Bois-Reymond Marcus & Marcus 1968), abrangendo somente uma das duas regiões biogeográficas oceânicas brasileiras (Spalding et al. 2007). Não foram ainda amostrados os ca. 3.000 km da costa brasileira de recifes, desde o Maranhão até o sul da Bahia (Maida & Ferreira 1997), ecossistemas aos quais se atribui grande diversidade de Polycladida (Prudhoe 1985).

Tricladida, Maricola. No Brasil, as mesmas limitações das amostragens de Polycladida aplicam-se a este outro grupo marinho. No mundo, a distribuição geográfica das espécies do grupo é muito pouco conhecida. Sluys & Kawakatsu (2005) identificaram várias áreas no planeta com riqueza de espécies relativamente alta, indicando o extremo sul da América do Sul como a de maior riqueza de espécies, e a costa do estado de São Paulo como a de maior número de endemismos. Esta última é praticamente a única região amostrada, no que diz respeito aos Maricola, de toda a costa brasileira. Considerando a enorme extensão das águas territoriais brasileiras, e a variedade de ambientes (costeiro, estuarino, recifal e ambientes mais profundos), pode se esperar que coletas nesses ambientes, ainda não amostrados, revelem numerosas espécies novas.

Tricladida, Cavernicola. No Brasil nunca foram pesquisados ambientes de cavernas com o objetivo de coletar especificamente turbelários. Nas raras vezes em que foram coletados tricladidos, com uma única exceção, os animais eram imaturos. Os espécimes maduros, constituindo esta exceção, foram identificados (Kawakatsu & E. M. Froehlich 1992) como Girardia paramensis (Fuhrman 1914). Trata-se de uma espécie troglófila de Paludicola. A única espécie brasileira de Cavernicola, Rhodax evelinae Marcus 1946, é de ambientes abertos. Até pouco tempo conhecida apenas do estado de São Paulo, tem sido recentemente encontrada no Rio Grande do Sul, em arrozais, nos canais de irrigação (Vara & Leal-Zanchet, com. pess.).

Tricladida, Paludicola. A quase totalidade das espécies brasileiras deste grupo é conhecida das regiões Sudeste e Sul (Figura 1), em razão do maior esforço amostral realizado nessas regiões (Sluys et al. 1997). Exceção notável é a da espécie acima referida, G. paramensis. Originalmente encontrada em um riacho nos Páramos colombianos, no Brasil foi coletada em cavernas na bacia do rio Xingu, no estado do Pará (Kawakatsu & Froehlich 1992). Há ainda vastas regiões no país não amostradas, como indica a Figura 1. No Rio Grande do Sul há numerosos municípios amostrados, mas o número de espécies coletadas é pequeno quando comparado ao número dos terrícolos coletados nas mesmas regiões.

Tricladida, Terricola. Este grupo, o mais rico em espécies descritas, será ainda acrescido de várias outras, à medida que o estudo em andamento de várias espécies, coligidas por vários pesquisadores em diversas localidades, for sendo terminado. Resultados preliminares de parte desse material, coletado em matas do sul do país, revelaram de 13 a 40 espécies por localidade (Leal-Zanchet & Carbayo 2000, Carbayo et al. 2002, de Castro & Leal-Zanchet 2005, Fick et al. 2006, Baptista et al. 2006, Antunes et al. 2008). Porém, como nesses trabalhos muitos dos animais têm ainda o status de morfoespécie, não é possível saber qual o número de espécies novas e o grau de endemicidade nas matas pesquisadas.

Mesmo nas poucas localidades relativamente bem estudadas novas espécies podem ser encontradas. Por exemplo, apesar do grande esforço amostral realizado por E.M. e C.G. Froehlich e alunos, desde 1950, no início da construção da Cidade Universitária, no Butantan, São Paulo/SP, e em suas proximidades, ainda é possível encontrar pelo menos três espécies desconhecidas pela ciência (obs. pess.). Uma delas (descrição em fase de acabamento), ausente das primeiras coletas, e presente a partir dos anos 60, deve ter sido inadvertidamente introduzida com plantas ornamentais para os jardins (Carbayo et al. 2008).

6. Atividade taxonômica atual

Atualmente há três especialistas em taxonomia de Tricladida vinculados a núcleos de pesquisa no Brasil. Isso representa 0,65% dos 542 zoólogos taxonomistas brasileiros com vínculo estável (Marques & Lamas 2006). Nos últimos cinco anos estes pesquisadores descreveram seis espécies e propuseram dois gêneros de Terricola. Não há sistematas de Polycladida. No contexto mundial, nos últimos cinco anos foram propostos 59 novos táxons (48 espécies, 9 gêneros, 1 subfamília, 1 família), publicados em 25 trabalhos, 4 deles (16,0%) de autores brasileiros. Os trabalhos foram assinados por um total de 39 autores oriundos de 16 países (Tabela 5). O Brasil junto da Rússia e dos EUA é um dos países com maior número de taxonomistas, e, ao lado da Austrália, o que tem o maior número de centros de pesquisa.

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Os dados referentes à atividade taxonômica no contexto mundial estão super-estimados, uma vez que foram incluídos entre eles autores sem vínculo estável (graduandos ou pós-graduandos) e pesquisadores aposentados ou mortos. Os dados mostram a relativa vitalidade da atividade taxonômica no Brasil no que diz respeito aos macroturbelários, embora o número de especialistas seja ainda muito insuficiente para trabalhar a diversidade do grupo. A escassez de especialistas para determinar as espécies estende-se a muitos outros grupos de invertebrados, alguns mesmo sem especialistas, e até a alguns grupos de vertebrados (Marques & Lamas 2006, Migotto & Marques 2006, Lewinsohn 2006, Lewinsohn & Prado 2004, Amorim et al. 2002). Esta também é a realidade para plantas não vasculares (Giulietti et al. 2005) e bactérias (Lambais et al. 2006). São eloqüentes os doze séculos que, segundo estimativas de Lewinsohn & Prado (2006), seriam necessários para descrever toda a biodiversidade brasileira, se mantido o ritmo da atividade taxonômica do período 1978-1995 focalizado por eles.

Dentre as possíveis explicações para a escassez de taxonomistas de macroturbelários podemos citar os hábitos crípticos desses animais, sua relativa raridade e o trabalhoso e demorado processamento histológico exigido para seu estudo (Winsor 2001, Sluys & Kawakatsu 2005). Acrescente-se a isso, e de uma maneira geral para muitos outros táxons, o lento recrutamento de novos sistematas, em parte devido ao fascínio que outros ramos mais novos da Biologia têm exercido sobre os iniciantes. Rieger (1998), no longo artigo em que expõe, quase exaustivamente, a pesquisa multifacetada sobre os turbelários desenvolvida durante os últimos 100 anos, considera jovem ainda o estudo do grupo. E termina: "As phylogenetic studies show us how important turbellarians are in the broad scheme of animal evolution, they should be ever more interesting subjects for study".

Agradecimentos

Agradecemos a Fernando Portella de Luna Marques (USP) o auxílio para a confecção do mapa; a Ramon Arthur Clark pela revisão do inglês; a Adriano S. Melo (UFRGS), do corpo editorial, e a dois assessores anônimos, pelas valiosas sugestões que muito contribuíram para melhorar o artigo. FC tem o apoio da Fundación BBVA (Biocon 06/067) e da FAPESP (proc. 2007/03890-6).

Recebido em 15/06/08

Versão reformulada recebida em 04/11/08

Publicado em 26/11/08

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1

Autor para correspondência: Fernando Carbayo, e-mail:

baz@usp.br

Datas de Publicação

Publicação nesta coleção
19 Mar 2009
Data do Fascículo
Dez 2008

Histórico

Recebido
15 Jun 2008
Revisado
04 Nov 2008
Aceito
26 Nov 2008

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