Chave dicotômica ilustrada para a identificação de espécies de Thalassiosira Cleve (diatomácea) no estuário da Lagoa dos Patos e área costeira adjacente (Rio Grande do Sul, Brasil)

Illustrated dichotomous key for the identification of Thalassiosira Cleve species (Bacillariophyceae) from Lagoa dos Patos estuary and adjacent areas (Rio Grande do Sul, Brazil)

IDENTIFICATION KEY

Chave dicotômica ilustrada para a identificação de espécies de Thalassiosira Cleve (diatomácea) no estuário da Lagoa dos Patos e área costeira adjacente (Rio Grande do Sul, Brasil)

Illustrated dichotomous key for the identification of Thalassiosira Cleve species (Bacillariophyceae) from Lagoa dos Patos estuary and adjacent areas (Rio Grande do Sul, Brazil)

Marinês Garcia^{I, 1}; Clarisse Odebrecht^II

^IDepartamento de Botânica, Universidade Federal de Pelotas – UFPel, CEP 96010-900, Pelotas, RS, Brasil

^IIInstituto de Oceanografia, Universidade Federal do Rio Grande, Av. Itália, Km 8, CEP 96201-900, Rio Grande, RS, Brasil

RESUMO

O trabalho apresenta uma chave dicotômica e uma tabela comparativa com as dimensões e características diagnósticas para a identificação de dezessete espécies de Thalassiosira (diatomáceas), comumente observadas no estuário da Lagoa dos Patos e na área costeira adjacente à sua desembocadura (~32° S e 52° W). Para todas as espécies estudadas são fornecidas ilustrações e comentários sobre os detalhes morfológicos importantes para a sua identificação em microscopia óptica, bem como imagens em microscopia eletrônica de varredura (MEV).

Palavras-chave: fitoplâncton, taxonomia, ultra-estrutura.

ABSTRACT

The paper presents a dichotomous key and a comparative table summarizing dimension data and diagnostic characteristics of seventeen Thalassiosira species (diatoms) commonly found in Lagoa dos Patos estuary and the coastal adjacent area (~32° S and 52° W). For all studied species, optic microscope illustrations and comments on significant morphological features are provided, together with scanning electron microscopy images.

Keywords: phytoplankton, taxonomy, ultra-structure.

Introdução

Espécies de Thalassiosira (diatomáceas) são muito comuns no plâncton de ambientes estuarinos, costeiros e oceânicos. Além disto, as diatomáceas deste gênero ocorrem em alta densidade celular especialmente em florações de primavera em sistemas temperados e em ambientes de ressurgência. Como importantes produtores primários, algumas espécies são amplamente utilizadas como alimento na aquicultura de animais marinhos, entretanto, também existem espécies com efeitos nocivos pela sua produção de mucilagem e formação de colônias gelatinosas, capazes de obstruir as brânquias ou guelras de animais (Fryxell & Villac 1999, Fryxell & Hasle 2004).

No Brasil, foram registradas trinta e sete espécies de Thalassiosira (Tabela 1) em águas costeiras, mas poucos trabalhos fornecem ilustrações e dados morfométricos para os espécimes encontrados. Dados quantitativos sobre este gênero praticamente inexistem para águas brasileiras, tendo em vista a dificuldade de sua identificação durante as contagens de fitoplâncton. A identificação de espécies de Thalassiosira exige o conhecimento e a compilação de literatura específica, sendo que alguns trabalhos são de difícil acesso, mesmo com as facilidades e disponibilidade de informação virtual nos últimos anos. A falta de publicações detalhadas sobre a identificação das diatomáceas deste gênero no Brasil, dificulta esta tarefa e a motivação para a composição do presente trabalho, vem da importância e necessidade de identificação de espécies para várias finalidades.

As principais características para a identificação de espécies de Thalassiosira são o padrão de estriação da valva, a posição relativa das fultopórtulas (= processos estruturados), número e localização de rimopórtulas (= processos labiados) na valva, presença/ausência de processos oclusos e espinhos em sua margem. Basicamente, o padrão formado pelas estrias pode ser excêntrico, fasciculado, linear ou radial. As fultopórtulas são encontradas em quatro posições básicas: 1) formando anel/anéis na margem da valva, entre a face valvar e o manto ou 2) sobre a face valvar próximo da margem da valva; 3) formando anel/anéis ou espalhadas sobre a face valvar; e 4) formando um anel em torno da aréola central. As rimopórtulas, em número de uma ou duas, podem ser observadas em duas posições: junto ou próximo do anel de fultopórtulas na margem da valva ou mais ou menos no meio da face valvar.

Uma chave dicotômica foi elaborada com o objetivo de identificar as espécies de Thalassiosira comuns no estuário da Lagoa dos Patos e área costeira adjacente, com base nas características morfológicas observadas em microscopia óptica, e complementada com comentários de detalhes observados em microscopia eletrônica.

Área de Estudo

A região de estudo fica localizada no extremo Sul do Brasil, RS, em duas enseadas do estuário da Lagoa dos Patos, nas estações designadas "Museu" (32° 01' S e 52° 06' W) e Justino (32° 05' 43" S e 52°, 07' 00" W), sua desembocadura na estação designada "Barra" (32° 09' S e 52° 06' W), e na Praia do Cassino, em frente à Estação Marinha de Aqüicultura da Universidade Federal do Rio Grande (32° 12' 19" S e 52° 10' 24" W) designada estação "Praia". Dados sobre as variações de temperatura, salinidade e dos nutrientes inorgânicos dissolvidos nesses ambientes são apresentados em Seeliger et al. (1998), bem como informações quantitativas de fitoplâncton. Nesta região geográfica temperada-quente, a temperatura da água varia entre 9 e 30 °C no inverno e verão, repectivamente (média 19,6 °C). No estuário da Lagoa dos Patos, a salinidade varia entre 0 e 35 (média em torno de 10), apresentando em geral, valores mais baixos no inverno e primavera, do que no verão e outono. Entretanto, existe acentuada variação temporal de curto (horária, diária) e de longo prazo (Fujita & Odebrecht 2007; Abreu et al. 2009), relacionada com a direção e intensidade do vento bem como com ciclos de chuva e seca. Na Praia do Cassino, a salinidade varia entre 14 e 38 (média em torno de 28), sendo os menores valores relacionados com a descarga de água da Lagoa dos Patos (Odebrecht et al. 2009).

Material e Métodos

As amostras analisadas fazem parte de um programa de longa duração no estuário da Lagoa dos Patos e Praia do Cassino, e foram coletadas com periodicidade mensal, através de arrasto superficial com rede de plâncton (porosidade de 20 µm), fixadas com formol 4% neutralizado com bórax e armazenadas em frascos de vidro (250 mL). As amostras estão depositadas no Herbário da Universidade Federal do Rio Grande – HURG. Para a análise qualitativa, 78 amostras obtidas entre os anos de 2000 e 2006, foram limpas e oxidadas segundo metodologia proposta por Simonsen (1974), e alíquotas das amostras foram secas sobre lamínulas e montadas com resina Hyrax ou Naphrax em lâminas permanentes, e os espécimens foram observados e medidos ao microscópio óptico (MO) Zeiss^® Axiovert 35. As imagens foram obtidas com câmara digital Spot Insight QE (Diagnostic Instruments Inc., USA). Para a análise ao microscópio eletrônico de varredura (MEV), as frústulas e valvas limpas foram secas sobre uma lamínula previamente fixada no suporte de alumínio (diâmetro 16 mm), cobertas com ouro (voltagem 1kV, 4 minutos) e examinadas ao MEV marca JEOL JSM6060, com voltagem entre 15 e 20 kV. A distância de trabalho foi de 10 mm.

Resultados e Discussão

A análise de 78 amostras coletadas no período entre 2000 e 2006 revelou a ocorrência de 17 espécies de Thalassiosira no estuário da Lagoa dos Patos e adjacência. As espécies mais comuns foram T. eccentrica, T. punctigera e T. angulata. A alta frequência dessas espécies nas amostras analisadas (50%) talvez esteja relacionada com a estrutura robusta de suas valvas contendo alto teor de sílica, e o seu tamanho relativamente grande (>30 µm), enquanto que espécies com valvas pequenas e mais delicadas tendem a ser prejudicadas ou mesmo destruídas nas amostras.

A Chave Dicotômica para identificação com base em dados morfológicos de MO para as espécies de Thalassiosira do estuário da Lagoa dos Patos e adjacência segue em anexo. Cabe salientar que esta chave é para uso local e para qualquer outra região, as espécies devem ser elucidadas primeiramente ao ME para posteriormente serem reconhecidas ao MO. Os principais dados morfométicos de cada espécie estudadas bem como os dados de ocorrência na área de estudo são apresentados no Tabela 2.

Seguem abaixo, comentários sobre as espécies de Thalassiosira que são apresentadas em ordem alfabética:

1. Thalassiosira angulata (Gregory)

Hasle Figuras: 1, 2, ^25-27

Comentário: As aréolas são dispostas em linhas tangenciais curvas, excêntricas. As fultopórtulas marginais apresentam tubos externos longos, cuja porção externa muitas vezes pode se apresentar quebrada, requerendo uma avaliação cuidadosa ao microscópio eletrônico de varredura.

2. Thalassiosira decipiens (Grunow) Jørgensen

Figuras: 3, 5, 6, 28-30

Comentário: Thalassiosira decipiens pode ser facilmente confundida com Thalassiosira wongii em microscopia óptica, pois ambas apresentam um anel de processos marginais. Entretanto, na primeira o anel é formado por fultopórtulas na margem da valva e, na segunda, por espinhos. Para a identificação correta, deve-se observar atentamente o padrão de estriação que em T. decipiens é excêntrico e, em T. wongii, radial/fasciculado.

3. Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve

Figuras: 4, 7, ^31-37

Comentários: As aréolas estão dispostas em linhas tangenciais curvas, excêntricas. Na margem na valva há um anel de espinhos, que são de tamanhos distintos e espaçamento irregular. Na porção central da valva observa-se uma fultopórtula adjacente a aréola central e um número variável de fultopórtulas dispostas aleatoriamente na face da valva.

4. Thalassiosira endoseriata Fryxell & Hasle

Figuras: 8 e ³⁸

Comentários: As aréolas são dispostas de forma fasciculada. A face valvar apresenta um anel de formato mais ou menos irregular com 7 a 13 fultopórtulas. Demais detalhes morfológicos podem ser encontrados no trabalho de Garcia & Odebrecht (2009).

5. Thalassiosira hendeyi Hasle & Fryxell

Figuras: 9, 40

Comentários: O padrão de estriação é linear. Apresenta duas rimopórtulas com tubos externos longos a 180°. Demais detalhes morfológicos podem ser encontrados no trabalho de Garcia & Odebrecht (2009).

6. Thalassiosira lundiana Fryxell

Figuras: 10, ³⁹, 41

Comentários: As aréolas estão dispostas de forma fasciculada. Apresenta processos oclusos longos em número variado entre 6 e 14, localizados próximos da margem da valva e fultopórtulas sobre a face valvar, além do anel marginal. Demais detalhes morfológicos podem ser encontrados no trabalho de Garcia & Odebrecht (2009).

7. Thalassiosira minuscula Krasske

Figuras: 15, 42, 43

Comentário: Para a identificação ao MO, a invisibilidade das estrias e a presença de rimopórtula distinta, levemente deslocada para o interior do anel de fultopórtulas localizado junto da margem da valva, são as características mais importantes. Demais detalhes morfológicos podem ser encontrados no trabalho de Garcia & Odebrecht (2009).

8. Thalassiosira nodulolineata (Hendey) Hasle & Fryxell

Figuras: 11, 13, ⁴⁴, ⁴⁵

Comentários: As aréolas estão dispostas de forma linear, apresentando seis fultopórtulas dentro da aréola central. Próximo da margem da valva espinhos pequenos estão presentes.

9. Thalassiosira oceanica Hasle

Figuras: 16, ⁵¹, ⁵²

Comentários: Apesar da diferença de diâmetro, a distinção entre T. oceanica e T. pseudonana é sutil (ver tabela comparativa de Hasle, 1983 b) quanto às características quantitativas bem como morfológicas, principalmente sob microscopia óptica. Somente detalhes ultra-estruturais em MEV podem revelar as diferenças significativas entre estas 2 espécies, como a presença de tubos externos nas fultopórtulas da margem da valva e a localização da fultopórtula na face valvar, distante do centro, em T. pseudonana. Em T. oceanica as fultopórtulas da margem da valva não apresentam tubo externo, e a fultopórtula da face valvar é justamente subcentral.

10. Thalassisira oestrupii var. oestrupii (Ostenfeld) Hasle

Figuras: 12, ⁴⁶

Comentários: No material estudado Thalassisira oestrupii var. oestrupii apresenta dimensões menores que T. oestrupii var. venrickae. O padrão de distribuição das aréolas é sublinear, com aréolas grandes na área central da valva que diminuem rapidamente de tamanho em direção à margem. Na face da valva observa-se a presença de uma rimopórtula e de uma fultopórtula separadas por 2-3 aréolas. Fryxell & Hasle (1980) registraram ampla variação de tamanho em T. oestrupii var. oestrupii (7-60 µm), com maiores valores do que os observados neste trabalho.

11. Thalassisira oestrupii var. venrickae Fryxell & Hasle

Figuras: 14, 47, 48

Comentários: Thalassisira oestrupii var. venrickae difere de T. oestrupii var. oestrupii pela organização excêntrica das aréolas. Fryxell & Hasle (1980) registraram dimensões entre 5,5 e 39 µm e portanto, uma amplitude maior do a observada no presente trabalho.

12. Thalassiosira pseudonana Hasle & Heimdal

Figuras: 18, 53-56

Comentários: Algumas valvas observadas não apresentaram a fultopórtula subcentral (Figuras 54 e 56). No ambiente estudado, a espécie ocorreu somente sob condição de baixa salinidade (3) no Saco do Justino. Esse é o primeiro registro da espécie para o Brasil. A espécie foi descrita por Hasle & Heimdal (1970) para água doce, mas também foi encontrada em águas costeiras por esses autores e por Harris et al. (1995).

13. Thalassiosira punctigera (Castr.) Hasle

Figuras: 17, 49-50

Comentários: Aa aréolas estão dispostas de forma fasciculada. As valvas apresentam próximo da margem um anel de fultopórtulas muito próximas entre si e processos oclusos em número variável entre 1 e 14. Os espécimens observados no estuário da Lagoa dos Patos apresentam entre 3 e 7 fultopórtulas em 10 µm. Hasle (1983a) registrou o número de fultopórtulas entre 3 e 11 em 10 µm, em populações desta espécie oriundas de diferentes localidades. Assim, o número de fultopórtulas observado nos espécimes do estuário da Lagoa dos Patos apresenta-se similar aos valores observados na costa do estado de São Paulo por Hasle (1983 a).

14. Thalassiosira rotula Meunier

Figuras: 19, ^57-58

Comentários: As aréolas apresentam-se dispostas em linhas radiais. Numerosas fultopórtulas (14-17) ocorrem reunidas na porção central da valva e são observadas ao microscópio óptico como uma área hialina central. Além dessas no centro da valva, numerosas fultopórtulas são observadas na face valvar.

15. Thalassiosira simonsenii Hasle & Fryxell

Figuras: 20, 21, ^59-61

Comentários: As aréolas estão dispostas em estrias retilíneas. A valva apresenta uma fultopórtula central, duas rimopórtulas dispostas a 180°, e na margem da valva observam-se processos oclusos, dois anéis de fultopórtulas e costelas altamente silicificada, vísiveis ao microscópio óptico como uma margem estriada. Os valores do diâmetro valvar encontrados no material estudado neste trabalho apresentaram-se menores daqueles citados por Hasle & Fryxell (1977), porém Aké-Castillo et al. (1999) encontraram dimensões ainda menores (16 µm de diâmetro).

16. Thalassiosira weissflogii (Grunow) Fryxell & Hasle

Figuras: 23, 62, 63

Comentários: As aréolas estão dispostas em estrias radiais. Nos espécimens analisados, foram observadas de 3 a 7 fultopórtulas formando um anel sobre a face valvar além da presença, na margem valvar, de um nítido anel de fultopórtulas e uma rimopórtula com abertura no sentido das estrias. Fryxell & Hasle (1977) citam a presença de 2-28 fultopórtulas e Torgan & Santos (2006) apresentaram 9 e 10 fultopórtulas formando um anel sobre a face valvar nas valvas estudadas.

17. Thalassiosira wongii Mahood

Figuras: 22, ⁶⁴, ⁶⁵

Comentários: As aréolas estão dispostas em estrias fasciculadas. Apresenta entre dois e quatro anéis de fultopórtulas na face valvar, um anel em torno da aréola central e um outro anel marginal. Para a identificação correta da espécie, é importante observar a presença de espinhos pequenos em intervalos regulares na margem da valva (4-6 em 10 µm). Outros detalhes morfológicos podem ser encontrados em Garcia & Odebrecht (2009).

Agradecimentos

MG agradece ao CNPq por concessão da Bolsa de Pós-Doutorado Especial em Taxonomia (Proc. nr. 155675/2006-0). Ao revisor anônimo do trabalho pela revisão e sugestões apresentadas. O projeto foi financiado com recursos do Projeto PELD-FURG-CNPQ (Proc. 155675/2006-0).

Recebido em 25/11/08

Versão Reformulada recebida em 25/05/09

Publicado em 31/05/09

Chave dicotômica para identificação de espécies de Thalassiosira em microscopia óptica:

1.

Estrias invisíveis ao microscópio óptico....................................................2.

- Estrias visíveis ao microscópio óptico....................................................4.

2.

Rimopórtula nítida e levemente deslocada da margem da valva.......T. minuscula

- Rimopórtula não vísivel ..................................................................... 3.

3.

Diâmetro valvar maior que 4 µm ....................................... T. oceanica(^*)

- Diâmetro valvar menor que 4 µm .............................. T. pseudonana(^**)

4.

Estrias com organização linear ou sublinear............................................. 5.

- Estrias com outro padrão de organização ............................................. 8.

5.

Aréola central rodeada por várias fultopórtulas ......................T. nodulolineata

- Aréola central livre de fultopórtulas ao seu redor .................................. 6.

6.

Uma fultopórtula e uma rimopórtula na face valvar ....T. oestrupii var. oestrupii

- Uma fultopórtula localizada centralmente na face valvar ....................... 7.

7.

Valvas grandes com diâmetro maior de 42 µm e superfície valvar levemente ondulada .............................................................................T. hendeyi

- Valvas pequenas com diâmetro de até 54 µm e superfície valvar plana.................................................................................T. simonsenii

8.

Estrias com organização excêntrica .......................................................9.

- Estrias com organização fasciculada ou radial ..................................... 12.

9.

Espinhos na margem da valva...............................................T. eccentrica

- Espinhos ausentes ...................................................................... 10.

10.

Rimopórtula na face valvar...................................T. oestrupii var. venrickae

- Rimopórtula próxima da margem da valva ........................................... 11.

11.

Anel de fultopórtulas próximo da margem valvar ..........................T. angulata

- Anel de fultopórtulas na margem da valva .............................. T. decipiens

12.

Estrias radiais ................................. ................................................13.

- Estrias fasciculadas.............................. ......................................... 14.

13.

Um anel de fultopórtulas sobre a face valvar.............................T. weissflogii

- Vários anéis de fultopórtulas sobre a face valvar ........................T. rotula

14.

Anel de fultopórtulas próximo da margem da valva ....................T. punctigera

- Anel de fultopórtulas sobre a face valvar .......................................... 15.

15.

Aréola central com um anel de fultopórtulas ao seu redor.................T. wongii

- Aréola central livre de fultopórtula no seu entorno............................... 16.

16.

Um anel de fultopórtula sobre a face valvar ...........................T. endoseriata

- Vários anéis de fultopórtulas sobre a face valvar .......................T. lundiana

?

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*

Hasle (1983) cita diâmentro entre: 3-12 µm

**

Hasle & Heimdal (1970) citam diâmentro entre: 2,3-5,5 µm

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  19 Out 2009
• Data do Fascículo
  Jun 2009

Histórico

• Aceito
  31 Maio 2009
• Recebido
  25 Nov 2008
• Revisado
  25 Maio 2009