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Checklist das licófitas e samambaias do Estado de São Paulo, Brasil

Checklist of lycophytes and ferns of São Paulo State, Brazil

Resumos

O presente checklist usou como base a lista de licófitas e samambaias do estado de São Paulo, extraída do Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil publicado em 2010, pelo Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ). Aqui é apresentada uma atualização desta lista e algumas novidades melhoraram a lista básica. O número total de táxons para o estado, incluindo ambos os grupos de plantas, aumentou de 561 para 573. Dois novos registros de ocorrência foram recentemente registrados para o estado e foram incorporados no presente checklist (Pellaea flavescens Fée e P. ovata (Desv.) Weath.). Esses dados sugerem que mais estudos são necessários para o conhecimento da diversidade no estado.

Floresta Atlântica; diversidade; pteridófitas; Programa BIOTA/FAPESP


The present checklist used as base the list of lycophytes and ferns of São Paulo State, extracted from the Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil published in 2010, by the Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ). An update of this list is here presented and some novelties improved the base list. The current total number of taxa for the state, including both plant groups, increased from 561 to 573. Two new records were recently reported to the state and were also added to the present checklist (Pellaea flavescens Fée and P. ovata (Desv.) Weath.). These data suggest that more studies are necessary to know the diversity in the state.

Atlantic forest; diversity; pteridophytes; BIOTA/FAPESP Program


INVENTÁRIOS

Checklist das licófitas e samambaias do Estado de São Paulo, Brasil

Checklist of lycophytes and ferns of São Paulo State, Brazil

Jefferson Prado* * Autor para correspondência: Jefferson Prado, e-mail: jprado.01@uol.com.br ; Regina Yoshie Hirai

Instituto de Botânica, Herbário SP, Av. Miguel Estéfano, 3687, CEP 04301-012, São Paulo, SP, Brasil

RESUMO

O presente checklist usou como base a lista de licófitas e samambaias do estado de São Paulo, extraída do Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil publicado em 2010, pelo Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ). Aqui é apresentada uma atualização desta lista e algumas novidades melhoraram a lista básica. O número total de táxons para o estado, incluindo ambos os grupos de plantas, aumentou de 561 para 573. Dois novos registros de ocorrência foram recentemente registrados para o estado e foram incorporados no presente checklist (Pellaea flavescens Fée e P. ovata (Desv.) Weath.). Esses dados sugerem que mais estudos são necessários para o conhecimento da diversidade no estado.

Número de espécies: No mundo: Licófitas: 1.300; Samambaias: 12.240 = 13.540; No Brasil: Licófitas: 123; Samambaias: 1.053 = 1.176; Estimadas no estado de São Paulo: Licófitas: 45; Samambaias: 567 = 612

Palavras-chave: Floresta Atlântica, diversidade, pteridófitas, Programa BIOTA/FAPESP.

ABSTRACT

The present checklist used as base the list of lycophytes and ferns of São Paulo State, extracted from the Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil published in 2010, by the Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ). An update of this list is here presented and some novelties improved the base list. The current total number of taxa for the state, including both plant groups, increased from 561 to 573. Two new records were recently reported to the state and were also added to the present checklist (Pellaea flavescens Fée and P. ovata (Desv.) Weath.). These data suggest that more studies are necessary to know the diversity in the state.

Number of species: In the world: Lycophytes: 1,300; Ferns: 12,240 = 13,540; In Brazil: Lycophytes: 123; Ferns 1,053 = 1,176; Estimated in São Paulo State: Lycophytes: 45; Ferns: 567 = 612

Keywords: Atlantic forest, diversity, pteridophytes, BIOTA/FAPESP Program.

Introdução

As licófitas e as samambaias

As plantas vasculares estão divididas em duas grandes linhagens, representadas pelo clado das licófitas e outro que inclui as eufilófitas, sendo este subdividido em outros dois grandes grupos, as monilófitas (=samambaias) e as lignófitas. Esta divisão basal em licófitas e eufilófitas ocorreu na metade do Devoniano, há cerca de 400 milhões de anos, sendo marcada por uma variedade de aspectos morfológicos e um dos aspectos mais relevantes é a presença de células espermáticas multiflageladas nas eufilófitas, em oposição às células espermáticas biflageladas das licófitas, com exceção de Isoetes e Phylloglossum (Raven et al. 2001).

Descobertas recentes sugerem que as samambaias atuais são o resultado de uma diversificação mais recente que ocorreu "à sombra" das Angiospermas (Schneider et al. 2004). Apesar de possuírem ancestrais comuns no passado longínquo a partir do Devoniano, há 400 milhões de anos, o principal período de diversificação das samambaias foi na segunda metade do Cretáceo, a partir de 100 milhões de anos e ocorreu paralelamente à diversificação das Angiospermas (Schneider et al. 2004).

Estudos recentes em samambaias, baseados em filogenia molecular e morfologia, sugerem que para refletir adequadamente a evolução das "pteridófitas" como um todo, essas plantas deveriam ser divididas em dois grupos distintos: as licófitas e samambaias (Pryer et al. 2001, Smith et al. 2006, 2008). As licófitas estão representadas por: Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isoetaceae, enquanto que as samambaias incluem quatro classes (Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida e Polypodiopsida), 11 ordens (Ophioglossales, Psilotales, Equisetales, Marattiales, Osmundales, Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, Salviniales, Cyatheales e Polypodiales) e 37 famílias. As licófitas representam menos de 1% das espécies e as samambaias o restante, com aproximadamente 9.000 espécies (Smith et al. 2006, 2008).

As licófitas e samambaias constituem os primeiros grupos de plantas vasculares que conseguiram conquistar efetivamente o ambiente terrestre, devido às suas características exclusivas, como um sistema de fixação e absorção, raízes e rizomas; desenvolvimento de um sistema de condução, xilema e floema; presença de cutícula, que evita dessecação; estômatos para realização de trocas gasosas; tecidos fotossintetizantes, caules e folhas, e esporos, que é uma forma eficaz de reprodução a curtas e longas distâncias. A maioria dessas plantas é homosporada, ou seja, produz apenas um tipo de esporo, geralmente dando origem a um gametófito bissexuado. O ciclo de vida dessas plantas apresenta uma alternância de gerações (heteromorfas), na qual a geração esporofítica é a fase dominante e a geração gametofítica é nutricionalmente independente da esporofítica (Raven et al. 2001).

Essas plantas geralmente ocorrem em ambientes úmidos, ou sazonalmente úmidos, na maioria das vezes em regiões tropicais, mas podem ocorrer ocasionalmente nas bordas de desertos e também no ártico (algumas poucas espécies de Selaginella) (Judd et al. 2002).

O objetivo do presente "checklist" é de relatar a diversidade de licófitas e samambaias no estado de São Paulo, bem como apresentar o estado atual do conhecimento desses grupos, os principais acervos e as situações atuais dos grupos de pesquisas envolvidos com eles. Outro objetivo é apresentar os avanços no conhecimento desses grupos de plantas desde a criação do Programa BIOTA/FAPESP.

Metodologia

Para a compilação dos resultados foi utilizada toda a literatura disponível, incluindo artigos (de floras, "checklists" regionais e revisões de grupos) e livros publicados envolvendo as licófitas e samambaias no estado, a saber: Athayde-Filho et al. (2003), Boldrin & Prado (2007), Colli et al. (2003, 2004), Hirai & Prado (2000), Hirai et al. (2011), Kessler et al. (2011), Labiak (2011), Labiak et al. (2010), Labiak & Prado (2003, 2005a,b,c, 2008), Moran et al. (2009, 2010), Nóbrega & Prado (2008), Nonato & Windisch (2004), Øllgaard & Windisch (1987), Prado (1998, 2003, 2004a,b,c,d,e,f,g,h, 2005, 2006a,b, 2007), Prado & Hirai (2008, 2010a,b, 2011), Prado & Labiak (2001a,b, 2009), Prado & Lellinger (1996), Prado & Sylvestre (2010), Prado & Windisch (2000), Prado et al. (2010), Salino (1996, 2002), Salino & Almeida (2008), Salino & Joly (2001), Salino & Semir (2002, 2004a,b), Siqueira & Windisch (1999), Windisch (1992), Windisch & Fernandes (1998) e Windisch & Pereira-Noronha (1983).

Também foram consultadas as coleções de herbários do estado de São Paulo, do Brasil e do exterior. O Herbário base para a citação dos espécimes testemunhos ("vouchers") foi o Herbário SP, do Instituto de Botânica, o maior acervo no estado para os grupos aqui tratados. Quando o espécime citado tratava-se do tipo nomenclatural do táxon em questão esta informação foi acrescentada. Salvo raras exceções, a maioria dos materiais testemunhos encontra-se em coleções do Brasil, principalmente no estado de São Paulo.

A citação das obras originais de publicações dos nomes científicos seguiu a abreviação proposta no site Tropicos (2011), do Missouri Botanical Garden.

A abreviação dos nomes dos autores de táxons seguiu o proposto por Pichi-Sermolli (1996).

Para elaboração da lista dos táxons, foram adotados os conceitos mais recentes para os grupos e principalmente a nova classificação para samambaias publicada por Smith et al. (2006, 2008). Para as licófitas, em síntese, seguiu-se os conceitos de famílias e gêneros apresentados em Haines (2003).

Resultados e Discussão

Diversidade e ocorrência das licófitas e samambaias no Brasil e em São Paulo

No Brasil, estima-se que ocorram em torno de 1.200-1.300 espécies de licófitas e samambaias. Destas, mais ou menos 500-600 espécies ocorrem no Estado de São Paulo, ou seja, aproximadamente 50% do total estimado para o país (Prado 1998). Dados recentes compilados para a lista das plantas do Brasil (Prado & Sylvestre 2010) demonstraram que no Brasil ocorrem 1.176 spp. desses grupos, com 561 spp. para o estado de São Paulo. Também uma recente compilação da diversidade dessas plantas no Estado de São Paulo feita por Prado (dados não publicados) para o Programa Biota da FAPESP, onde foram listadas 527 espécies.

O presente "checklist" é o primeiro a ser publicado para o estado como um todo. Foram listadas 45 espécies de licófitas (no total: 46 táxons, incluindo duas variedades) e 522 espécies de samambaias (no total: 527 táxons, incluindo 17 variedades, cinco subespécies e um híbrido) (Tabela 1). Estima-se que esses resultados representem aproximadamente 85% dos táxons (=573 táxons conhecidos) que ocorram no estado.

As famílias de licófitas mais diversas no estado de São Paulo são: Selaginellaceae com 18 espécies, Huperziaceae (16 spp.) e Lycopodiaceae (10 spp.) (Figura 1).


As famílias de samambaias mais diversas no estado de São Paulo são Pteridaceae com 88 espécies, Dryopteridaceae (78 spp.), Polypodiaceae (77 spp.), Thelypteridaceae (60 spp.), Aspleniaceae (48 spp.) e Hymenophyllaceae (31 spp.), todas com mais de 30 espécies cada. As demais famílias apresentam entre 1-23 espécies (Figura 1).

Conforme publicado por Prado & Sylvestre (2010), o estado de São Paulo é o segundo mais diverso nesses grupos de plantas, ficando atrás apenas do estado de Minas Gerais, que possui ca. 580 espécies. O terceiro estado em número de espécies é o Rio de Janeiro (550 spp.), seguido pelo Paraná (426 spp.), Santa Catarina (402 spp.), Espírito Santo (331 spp.) e Rio Grande do Sul (326 spp.).

Em São Paulo essas plantas ocorrem, principalmente, em regiões de mata. Em especial e em maior proporção, na Mata Atlântica e em matas de regiões serranas do leste do estado como, por exemplo, na Serra da Mantiqueira, na Serra da Bocaina, na área do Vale do Ribeira e na Serra do Japi. Em menor proporção, nas regiões serranas do centro do estado (São Carlos e Analândia). Ainda no interior do estado, uma porcentagem significativa de espécies ocorre nas matas de galeria, remanescentes de matas mesófilas e matas secas semidecíduas e nas regiões de Cerrado (Prado 1998).

No atual estágio de conhecimento do grupo, não é possível estimar a porcentagem de espécies que ocorre em cada um dos ecossistemas encontrados no estado (Prado 1998).

De acordo com Tryon (1972, 1986), 40% das espécies de licófitas e samambaias do Brasil são endêmicas, situação equivalente à encontrada a oeste dos Andes, desde a Venezuela até a Bolívia (Prado 1998). Segundo os dados apresentados por Prado & Sylvestre (2010), esta informação foi corroborada e ca. 450 espécies (38,2%) são endêmicas do Brasil.

Nas regiões serranas da faixa leste do Estado são onde se encontram as espécies endêmicas. As principais famílias com representantes endêmicos são: Lycopodiaceae, Selaginellaceae, Pteridaceae, Thelypteridaceae, Aspleniaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Tectariaceae e Polypodiaceae. Todos os táxons, sem exceção, estão em risco de extinção com o crescente desmatamento da cobertura vegetal nativa do estado (Prado 1998). Como resultado de um esforço recente para mapeamento dessas espécies ameaçadas, vários especialistas nesses grupos se reuniram em 2004 e indicaram 78 espécies ameaçadas para serem incluídas na Lista Oficial das Espécies da Flora Ameaçada de Extinção no Estado de São Paulo (São Paulo 2004, Prado 2007).

De acordo com Prado (1998), a importância ecológica das licófitas e samambaias é inestimável, porém, ainda é muito pouco conhecida. Além de ser um componente abundante da flora, também é fundamental para o estabelecimento de outros grupos vegetais e animais nos ambientes onde ocorrem.

Vários dos grupos de licófitas e samambaias que ocorrem no Estado de São Paulo possuem espécies endêmicas e ainda pouco estudadas ou não estudas. Essas espécies têm sido negligenciadas em estudos recentes de filogenia, provavelmente pela dificuldade que os autores desses trabalhos tiveram em obter material brasileiro para suas análises. Este fato pode levar a interpretações incompletas ou equivocadas sobre a evolução de determinados grupos. Os trabalhos mais recentes de filogenia com Cyatheaceae, realizados por Korall et al. (2006, 2007), demonstraram que Cyathea (gênero que reúne a maioria das espécies neotropicas da família) é o grupo mais antigo e basal da família, com provável origem na Australásia, há ca. 200 milhões de anos (Collinson 2001). Todavia, nesses estudos as espécies brasileiras não foram incluídas e, consequentemente, a posição delas permanece incerta. Hipóteses sobre a origem das espécies brasileiras de Cyatheaceae, com base em estudos morfológicos tradicionais, postulam que a origem do grupo é nos Andes e com posterior migração para o Brasil (Riba 1969, Tryon 1972). No entanto, estudos recentes de filogenia molecular, realizados com gêneros como Eriosorus e Jamesonia (Sánchez-Baracaldo 2004), demonstraram que as espécies brasileiras são as mais antigas de seus respectivos grupos na região neotropical e que, portanto, as espécies andinas teriam surgido depois, sugerindo um caminho diferente de evolução. A realização de estudos modernos que envolvam, por exemplo, técnicas moleculares, poderão elucidar alguns importantes padrões de evolução de vários grupos de samambaias que possuem espécies com ocorrência no Brasil. Esses estudos pontuais serão muito úteis quando somados aos conhecimentos já existentes.

Grande parte da documentação da diversidade de licófitas e samambaias do Estado de São Paulo encontram-se nos herbários do estado e do exterior, bem como na literatura específica do grupo. Entretanto, essas informações estão dispersas, desorganizadas, desatualizadas e são de difícil acesso até mesmo para os especialistas, uma vez que os dados precisam ser procurados de modo exaustivo nas coleções e na literatura, em muitos casos não disponíveis no Brasil. Nenhuma dessas coleções se encontra completamente informatizada, com identificações atualizadas e disponíveis para uma rápida consulta.

Os principais herbários do Estado de São Paulo e acervos aproximados de licófitas e samambaias são:

• Instituto de Botânica - Herbário SP, na cidade de São Paulo (ca. 32.000 exsicatas);

• Universidade Estadual Paulista - campus de São José do Rio Preto, Herbário SJRP (ca. 8.000 exsicatas);

• Universidade Estadual de Campinas - Herbário UEC, na cidade de Campinas (ca. 7.000 exsicatas);

• Universidade de São Paulo - Herbário SPF, na cidade de São Paulo (ca. 6.000 exsicatas);

• Universidade Estadual Paulista - campus de Rio Claro, ­Herbário HRCB (ca. 5.000 exsicatas);

• Instituto Florestal - Herbário SPSF (ca. 1.000 exsicatas);

• ESALQ-USP - Herbário ESA (ca. 800 exsicatas).

• Prefeitura Municipal de São Paulo - Herbário PMSP (ca. 800 exsicatas).

Conforme sabemos, nem todas as coleções dos herbários supracitados estão integradas à rede speciesLink (http://splink.cria.org.br), um sistema descentralizado de acesso a acervos biológicos desenvolvido com o apoio da FAPESP (Processo 2001/02175, de 2001 a 2005). Uma completa atualização da nomenclatura das coleções já incluídas na plataforma speciesLink é necessária.

O Herbário SP é o terceiro maior herbário do Brasil e no que diz respeito às coleções de licófitas e samambaias é o segundo maior, seguido pelo Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB). Estas coleções no SP são basicamente formadas por espécimes provenientes do Estado de São Paulo, além de coleções de outras partes do Brasil, como do Amazonas, Acre, Mato Grosso, Pernambuco, Ceará, Goiás, Minas Gerais, Paraná e Rio Grande do Sul, bem como de outros países (Bolívia, Colômbia, México, etc.) também estão presentes e são fundamentais para comparações e entendimento das espécies e suas distribuições geográficas.

Dentre os principais herbários do Brasil e fora do Estado de São Paulo que se destacam por possuírem coleções históricas e recentes de São Paulo, bem como de tipos nomenclaturais estão:

• Herbário do Museu Nacional do Rio de Janeiro, RJ - Herbário R;

• Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, RJ - Herbário RB;

• Herbário do Museu Botânico Municipal de Curitiba, PR - Herbário MBM;

• Herbário da Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São ­Leopoldo, RS - Herbário PACA;

• Herbário da Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG - Herbário BHCB;

• Herbário Barbosa Rodrigues, Joinvile, SC - Herbário HBR.

• Herbário da Universidade de Brasília, DF - Herbário UB.

Os Herbários RB e MBM já estão integrados na rede speciesLink e da mesma forma que os herbários paulistas, carecem de uma revisão das identificações e atualizações nomenclaturais de seus acervos.

Existem também vários materiais brasileiros (coleções históricas e tipos nomenclaturais) depositados em herbários estrangeiros e cujas informações carecem ser resgatadas, dentre os mais importantes estão:

• Herbário do Jardim Botânico de Kew, Inglaterra - Herbário K;

• Herbário do Museu de História Natural de Londres, Inglaterra - Herbário BM;

• Herbário do Museu de História Natural de Paris, França - ­Herbário P;

• Herbário do Jardim Botânico de Bruxelas, Bélgica - Herbário BR;

• Herbário do Jardim Botânico de Berlim, Alemanha - Herbário B;

• Herbário do Jardim Botânico de Nova York, EUA - Herbário NY (integrado à rede speciesLink);

• Herbário do Smithsonian Institute, EUA - Herbário US;

• Herbário da Universidade da Califórnia, EUA - Herbário UC;

• Herbário do Jardim Botânico do Missouri, EUA - Herbário MO (integrado à rede speciesLink)

A rede speciesLink atualmente integra os acervos públicos de 20 herbários, sendo três do exterior. Juntos esses herbários possuem mais de 2 milhões de exsicatas e estão em processo de digitação de dados, já disponibilizando ca. 10.000 registros online, sendo ca. 1.500 georeferenciados.

Os Herbários de Berlim e Nova York são outros pólos centralizadores de dados, por possuírem muitos materiais brasileiros, coletados pelos naturalistas que visitaram o Brasil no século XIX, assim como outros coletores mais recentes, que serviram de base para a elaboração dos tratamentos de licófitas e samambaias para a Flora Brasiliensis e outras floras recentemente publicadas. Ao contrário do que aconteceu com outros grupos de plantas, a maioria das samambaias não foi destruída durante a Segunda Guerra Mundial, em 1943 no Herbário de Berlim. Apenas as coleções das famílias Marattiaceae e Ophioglossaceae foram parcialmente destruídas. Muitos desses espécimes são tipos nomenclaturais de espécies brasileiras. Atualmente, a coleção de licófitas e samambaias neste herbário conta com ca. 300.000 exsicatas, de plantas provenientes de todas as partes do mundo. Existem ca. 7.500 exemplares de licófitas e samambaias provenientes do Estado de São Paulo depositadas no Herbário de Berlim. No Herbário de Nova York (NY) existem ca. 1.340 exsicatas, dentre essas muitas coletas feitas por Wettstein, Luederwaldt, Wacket, Loefgren, Ulbricht, Usteri, Dusén, Brade, Tamandaré, Edwall, Eiten, entre outros.

Sediado no estado de São Paulo existe apenas um grupo de pesquisa que trabalha ativamente com coletas, identificações e estudos filogenéticos de licófitas e samambaias. Trata-se do grupo liderado pelo Dr. Jefferson Prado, do Instituto de Botânica, que trabalha com taxonomia e filogenia. Há também um outro grupo de pesquisadores, liderados pelo Dr. Luciano M. Esteves, no mesmo Instituto que trabalha com morfologia de esporos e banco de esporos desses grupos de plantas. Este último grupo tem publicado mais recentemente a Flora Polínica das Samambaias e Licófitas do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), que se localiza na cidade de São Paulo (Esteves & Coelho 2007, Coelho & Esteves 2008a,b,c).

Desde a criação do Programa Biota e publicação do trabalho de Prado (1998) houve apenas avanços pontuais no conhecimento do grupo, através da publicação de listas regionais (Salino & Joly 2001, Athayde-Filho et al. 2003, Colli et al. 2003, 2004, Prado 2004a, 2007, Salino & Almeida 2008, Prado & Labiak 2001b, 2009), publicação de floras regionais (Prado 2004a,b,c,d,e,f,g,h, 2006a,b, Boldrin & Prado 2007, Prado & Hirai, 2008, 2010, Prado et al. 2010, Nóbrega & Prado 2008) ou tratamentos de gêneros e/ou famílias no estado (Hirai & Prado 2000, Salino & Semir 2002, 2004a,b). Também através de trabalhos pontuais, que registraram novidades para o estado, como espécies novas (Salino 2002, Prado 2003, 2005) ou novos registros de ocorrência (Prado & Hirai 2011).

Infelizmente, apesar de esforços recentes nos últimos quatro anos, ainda não foi possível a obtenção de um financiamento que permitisse a compilação de toda a flora do estado em uma única publicação em papel ou mesmo "online".

Recebido em 31/05/2011

Versão Reformulada Recebida em: 31/05/2011

Publicado em 02/09/2011

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    Autor para correspondência: Jefferson Prado, e-mail:
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      02 Out 2012
    • Data do Fascículo
      Dez 2011

    Histórico

    • Recebido
      31 Maio 2011
    • Aceito
      02 Set 2011
    • Revisado
      31 Maio 2011
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