Diversidade de moluscos em riachos de uma região de encosta no extremo sul do Brasil

Diversity of mollusks in streams of a montane region in southern Brazil

Resumos

Moluscos de riachos de uma região de encosta, no extremo sul do Brasil (Bacia do Rio Toropi) foram inventariados através de coletas conduzidas em 40 locais, com altitudes variando entre 70 e 500 metros. Ao todo, 18 espécies foram encontradas, representadas predominantemente por gastrópodes (11 espécies, 89,5% dos indivíduos). Potamolithus catharinae e Uncancylus concentricus foram as espécies dominantes. A última espécie também foi a melhor distribuída, estando presente em 81% dos locais amostrados. Entre os bivalves, apenas a espécie asiática invasora Corbicula fluminea foi abundante, mas ocorreu em um único local de coleta. Cerca de quatro espécies foram raras, estando representadas por não mais que três indivíduos. Apenas duas espécies de Unionoida foram encontradas. A dominância e a maior diversidade de gastrópodes em relação ao registrado para bivalves reflete o substrato predominantemente cascalhoso dos riachos da Bacia do Rio Toropi. A baixa riqueza registrada na área de estudo pode ser atribuída à escassez de sedimentos finos e de macrófitas, fatores que costumam favorecer a diversidade de moluscos. Essa condição também caracteriza outros riachos do sul do Brasil.

moluscos límnicos; zona ritral; América do Sul; gastrópodes; bivalves

Stream mollusks in a region of slope in southern Brazil (Toropi River Basin) were inventoried by means of collections conducted in 40 sites, in altitudes ranging from 70 to 500 meters. At a whole, 18 species were found, represented predominantly by gastropods (11 species, 89.5% of the individuals). Potamolithus catharinae andUncancylus concentricus were the dominant species. The latter was also well distributed, occurring in 81% of the sampling sites. Among the bivalves, only the invasive Asian clam Corbicula fluminea was abundant, but it occurred in only one sampling site. Four species were rare, being represented by less than three individuals, and the Unionoida were represented by two species only. Dominance and diversity of gastropods were higher than the bivalves, reflecting the gravel substrate of stream beds in the Toropi River Basin. The low richness recorded in the area studied is related to paucity of fine sediments and macrophytes in the streams, factors that commonly favors mollusks diversity. This condition also characterizes other southern Brazilian streams.

freshwater mollusks; rithral zone; South America; gastropods; bivalves

Introdução

Moluscos límnicos encontram-se entre os grupos animais mais ameaçados de extinção (Ricciardi & Rasmussen 1999,Bogan 2008, Strong et al. 2008). Práticas agrícolas como canalizações, barramentos, drenagem e liberação de agrotóxicos na água estão entre as principais causas do declínio da malacofauna de rios, lagos e banhados (Allan & Flecker 1993, Allan 2004), além de certos poluentes (Dudgeon et al. 2006). Essas interferências antrópicas alteram fatores ambientais importantes para sobrevivência dos moluscos, como velocidade da água, conteúdo de oxigênio dissolvido, matéria orgânica em suspensão, etc. (e.g.,Howard & Cuffey 2006, Allen & Vaughn 2010, Pérez-Quintero 2012). A introdução de espécies exóticas de moluscos também tem sido sugerida como causa importante para a extirpação de certas espécies nativas (Ricciardi et al. 1998, Strayer 1999, Mansur et al. 2012). Desta forma, estudar a biodiversidade dos moluscos límnicos, gerando informações sobre diversos aspectos da ecologia de espécies, populações e comunidades, é imprescindível para preservá-los (Lysne et al. 2008, Downing et al. 2010, Pérez-Quintero 2011).

A malacofauna dulcícola do estado do Rio Grande Sul, possivelmente, é uma das mais bem conhecidas no Brasil. Cerca de 373 espécies nativas (Simone 2006) e nove exóticas (Santos et al. 2012) são registradas no país. Para o Rio Grande do Sul, inventários indicam a presença de aproximadamente 95 espécies nativas e cinco exóticas (Simone 2006, Agudo-Padrón 2009). No Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção do estado 11 espécies são consideradas em perigo ou vulneráveis (Mansur et al. 2003). Adicionalmente, um dos principais obstáculos ao conhecimento da diversidade da malacofauna do estado é a falta de conhecimento sobre a distribuição das espécies (Mansur et al. 2003). Enquanto a fauna de banhados e lagoas é relativamente bem inventariada (Mansur et al. 1991, Veitenheimer-Mendes et al. 1992, Lanzer 2001, Drügg-Hahn et al. 2006), a maioria dos estudos conduzidos em rios restringe-se a certas bacias ou sub-bacias hidrográficas (Pereira et al. 2000a, b, Mansur & Pereira 2006, Martello et al. 2006), ou a certos cursos de grandes rios (Pfeifer & Pitoni 2003, Mansur & Pereira 2006,Castillo et al. 2007). Riachos, que costumam abrigar uma alta diversidade de moluscos em certas regiões do mundo (Strong et al. 2008), são pouco estudados, principalmente em áreas de encosta (Pereira et al. 2011), as quais podem conter espécies endêmicas (Mehlhop & Vaughn 1994). Além disso, a maioria não foi conduzida de forma exaustiva, ou seja, utilizando no mínimo 25 locais de amostragem, esforço recomendado para um bom conhecimento sobre as comunidades de moluscos (Dorazio 1999).

O uso dos recursos hídricos para produção de energia elétrica e principalmente para finalidades agrícolas no estado do Rio Grande do Sul é antigo (Beskow 1984). Reservatórios de diversas dimensões são extremamente numerosos e continuam proliferando. Açudes com tamanho igual ou inferior a 5 ha não necessitam de autorização de órgãos ambientais para serem construídos (Portaria SEMA/FEPAM, n. 94, de 16 de dezembro de 2008), apesar de muitos deles serem obtidos às expensas dos barramentos de riachos. A situação de intenso represamento das águas de riachos, somada ao pouco conhecimento sobre a diversidade de moluscos nesses ambientes, mostra, claramente, a necessidade e a urgência de se inventariar esta malacofauna dos riachos do estado.

Este estudo apresenta o resultado de um levantamento de espécies de moluscos conduzido em 40 riachos da Bacia do Rio Toropi, na Encosta do Planalto do Rio Grande do Sul. Algumas características da estrutura da comunidade de moluscos também foram analisadas, de modo a contribuir-se de forma mais efetiva para o conhecimento da ecologia desse grupo, fornecendo informações que possam vir a ser úteis para ações de conservação.

Material e Métodos

1.

Área de estudo

A Bacia do Rio Toropi localiza-se no extremo sul do Brasil (Estado do Rio Grande do Sul), entre as latitudes de 28° 30′ S a 31° S, e longitudes de 53° 30 a 57 °W (Figura 1), abrangendo uma área total de 47.740 km². As nascentes localizam-se no Planalto Meridional, onde a altitude alcança 499 metros, mas a maioria dos rios e riachos ocupa a encosta do Planalto. O Rio Toropi é de 6ª ordem próximo à foz, e desemboca no Rio Ibicuí, na Depressão Central, uma região com altitudes baixas, em torno de 72,54 metros (Hundertmarck & Miorin 2001). Geologicamente, nas áreas mais altas, os rios correm sobre rochas vulcânicas da Formação Serra Geral, e na encosta correm sobre uma mistura de rochas vulcânicas e sedimentares, as últimas representadas pelas formações Botucatu e Caturrita. Próximo à foz, predominam sedimentos aluviais (Robaina et al. 2010).

Figura 1.Figure 1.
Área de estudo e locais de coleta de moluscos na bacia do Rio Toropi, RS, Brasil. Study area and location of the mollusk sampling sites in the Toropi River Basin, RS, Brazil.

O clima na região se caracteriza por apresentar chuvas durante todos os meses do ano, e precipitação acumulada anual variando entre 1.250 e 2.000 mm (Silva et al. 2006, Buriol et al. 2007). A temperatura média do mês mais quente é superior a 22 °C e a do mês mais frio superior a 3 °C e, na região, o clima é considerado temperado (Maluf 2000). A vegetação da área estudada está inserida na zona de transição entre a Floresta Estacional Decidual na encosta do Planalto e a Savana (campos) na Depressão Central (Marcuzzo et al. 1998, Quadros & Pillar 2002). Atualmente, grande parte da vegetação existente na Depressão Central deu lugar à agricultura (arroz), principalmente ao longo das margens dos rios e riachos (Pedron et al. 2006). Na encosta, plantações de milho e feijão são comuns, mas o cultivo de soja e a pecuária predominam, principalmente próximo ao Planalto.

2.

Locais de coleta

As coletas foram feitas nos meses de outubro e novembro de 2010. Quarenta locais foram escolhidos para estudo (Figura 1), em riachos de ordem variável (1ª a 4ª) e mata ciliar preservada, desde o Planalto até as áreas mais baixas da Depressão Central. A caracterização dos mesmos foi feita considerando-se a presença de macrófitas (identificadas até gênero), granulometria predominante (≥ 70%, escala de Wentworth), altitude (determinada com auxílio de GPS) e ordem (determinada com base em mapas cartográficos com escala 1:50.000). A descrição ambiental de cada local encontra-se na Tabela 1.

Tabela 1.Table 1.
Localização e caracterização dos locais de coleta de moluscos em riachos da bacia do Rio Toropi, RS, Brasil. (Granulometria: Ca = cascalho; Ar = areia; La = lama. Macrófitas: 1 = gramínea; 2 = junco; 3 = Eleocharis sp.; 4 =Litter sp.; 5 = Ludwigia sp.; 6 = Podostemun sp.; 7 = Eichhornia azurea; 8 = Myriophyllum aquaticum; 9 = Pontederia lanceolata; 10 = Sagittaria montevidensis). Location and characterization of the mollusk sampling sites in streams of the Toropi River Basin, RS, Brazil. (Granulometry: Ca = gravel; Ar = sand; La = mud. Macrophytes: 1 = grasses; 2 = bulrush; 3 = Eleocharis sp.; 4 = Litter sp.; 5 = Ludwigia sp.; 6 =Podostemun sp.; 7 = Eichhornia azurea (Sw.) Kunth; 8 = Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc.; 9 = Pontederia lanceolata Nutt.; 10 = Sagittaria montevidensisCham. & Schl.).

Local	Localização geográfica	Altitude (m)	Ordem	Granulometria (%)	Macrófitas
1	29° 36′ 8.58 S / 54° 28′ 58.6 W	100	1ª	Ca (89,5)	1, 2
2	29° 36′ 50.0 S / 54° 20′ 52.3 W	90	1ª	Ca (87,8)	8, 10
3	29° 33′31.4 S / 54° 29′09.2 W	99	2ª	Ca (95,3)	5
4	29° 36′ 42.3 S / 54° 21′ 04.2 W	81	2ª	Ar (41,9) La (58,1)	3
5	29° 35′ 07.5 S / 54° 29′ 20.2 W	100	3ª	Ar (99,4)	-
6	29° 36′ 37.9 S / 54° 20′ 40.3 W	94	3ª	Ar (92,9)	9
7	29° 38′ 35.4 S / 54° 29′ 06.4 W	96	4ª	Ar (91,8)	-
8	29° 43′ 00.5 S / 54° 30′ 28.5 W	92	4ª	La (100)	5, 7
9	29° 33′ 31.1 S / 54° 29′ 09.8 W	143	1ª	Ca (59,2) Ar (40,2)	-
10	29° 31′ 30.9 S / 54° 13′ 56.6 W	116	1ª	Ca (38,4) Ar (60,6)	-
11	29° 26′ 31.7 S / 54° 12′ 48.8 W	170	2ª	Ca (73,6)	-
12	29° 27′ 13.0 S / 54° 09′ 55.1 W	158	2ª	Ca (78,1)	-
13	29° 21′ 00.4 S / 54° 06′ 09.0 W	159	3ª	Ca (58) Ar (39,9)	4, 6
14	29° 28′ 39.7 S / 54° 14′ 00.9 W	106	3ª	Ar (90,2)	-
15	29° 27′ 40.2 S / 54° 11′ 37.9 W	134	4ª	Ca (96,6)	6
16	29° 30′ 56.5 S / 54° 09′ 29.3 W	110	4ª	Ar (93,3)	-
17	29° 31′ 18.5 S / 54° 06′ 02.2 W	230	1ª	Ca (93,5)	-
18	29° 32′ 34.0 S / 54° 08′ 15.4 W	227	1ª	Ca (91,4)	-
19	29° 25′ 06.8 S / 54° 05′ 29.4 W	231	2ª	Ca (100)	-
20	29° 32′ 53.8 S / 54° 09′ 06.2 W	221	2ª	Ca (64,5) Ar (34,4)	-
21	29° 21′ 00.8 S / 54° 12′ 37.7 W	267	3ª	Ca (100)	-
22	29° 26′ 54.5 S / 54° 07′ 46.3 W	206	3ª	Ca (95,7)	-
23	29° 19′ 06.2 S / 54° 09′ 15.7 W	274	4ª	Ca (49,7) Ar (49,1)	4, 6
24	29° 28′ 59.3 S / 54° 04′ 18.1 W	214	4ª	Ca (96,4)	-
25	29° 16′ 57.2 S / 54° 05′ 57.7 W	377	1ª	Ca (95,2)	-
26	29° 19′ 35.9 S / 54° 03′ 28.6 W	385	1ª	Ar (94,9)	6
27	29° 19′ 04.9 S / 54° 07′ 20.0 W	352	2ª	Ca (97)	-
28	29° 22′ 56.5 S / 54° 03′ 46.6 W	318	2ª	Ar (88,5)	6
29	29° 14′ 34.9 S / 53° 57′ 58.6 W	353	3ª	Ca (94)	-
30	29° 11′ 27.2 S / 54° 05′ 06.7 W	391	3ª	Ca (92,6)	-
31	29° 06′ 19.4 S / 53° 56′ 39.1 W	396	4ª	Ca (93,2)	-
32	29° 26′ 42.0 S / 53° 56′ 23.8 W	327	4ª	Ca (98,6)	-
33	29° 18′ 37.2 S / 53° 48′ 57.4 W	435	1ª	Ca (89,1)	-
34	29° 09′ 30.8 S / 53° 44′ 49.7 W	476	1ª	Ca (47) Ar (51,2)	-
35	29° 16′ 25.7 S / 53° 47′ 56.8 W	417	2ª	Ca (91,6)	-
36	29° 05′ 48.5 S / 53° 58′ 29.3 W	424	2ª	Ca (90,8)	-
37	29° 06′ 44.5 S / 53° 50′ 06.2 W	414	3ª	Ca (92)	-
38	29° 03′ 58.6 S / 53° 56′ 26.1 W	468	3ª	Ca (89,7)	-
39	29° 24′ 27.0 S / 53° 42′ 57.3 W	438	4ª	Ca (95)	-
40	29° 09′ 09.5 S / 53° 58′ 05.8 W	413	4ª	Ca (98,2)	-

3.

Amostragem e identificação

As coletas foram realizadas, preferencialmente, nas margens dos rios, não se ultrapassando 1 metro de profundidade. As amostragens foram feitas através de parcelas de 5 × 1 m (5 m²), utilizando-se peneiras (malha = 1 mm) (Cummins 1994, Martello et al. 2006, Tietze & De Francesco 2010). Em cada parcela, a amostragem foi conduzida por três pessoas igualmente treinadas, com esforço de coleta de 20 minutos/pessoa. Os exemplares coletados foram acondicionados em frascos com álcool 80%. Macrófitas presentes no interior da área de cada parcela foram vistoriadas individualmente, e os moluscos nelas encontrados adicionados às amostras. No laboratório, a identificação foi feita até o nível de espécie, com auxílio de bibliografia especializada e, eventualmente, de especialistas. A classificação das espécies em categorias taxonômicas superiores a gênero baseou-se em Simone (2006). O material-testemunha foi depositado na Coleção de Moluscos do Setor de Zoologia, Departamento de Biologia da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), sob a seguinte numeração: UFSM–M–101.371Corbicula fluminea (Müller, 1774); UFSM–M–101.372 a 101.395 Uncancylus concentricus (d'Orbigny, 1835); UFSM–M–101.396 a 101.402 Potamolithus catharinae Pilsbry, 1911; UFSM–M–101.403 a 101.406 Hebetancylus moricandi (d'Orbigny, 1837); UFSM–M–101.407 a 101.415 Potamolithus ribeirensis Pilsbry, 1911; UFSM–M–101.416 a 101.419 Heleobia bertoniana Pilsbry, 1911; UFSM–M–101.420 a 101.423 Biomphalaria straminea (Dunker, 1848); UFSM–M–101.424 a 101.430 Biomphalaria tenagophila(d'Orbigny, 1835); UFSM–M–101.431 a 101.434 Lymnaea columella (Say, 1817); UFSM–M–101.435 e 101.436 Eupera klappenbachi Mansur & Veitenheimer, 1975; UFSM–M–101.437 Eupera elliptica Ituarte & Mansur, 1993; UFSM–M–101.438 a 101.441 Asolene spixii Orbigny, 1838; UFSM–M–101.442 a 101.444 Pisidium sterkianum Pilsbry, 1897; UFSM–M–101.445 Pisidium punctiferum(Guppy, 1867); UFSM–M–101.446 a 101.449 Pomacea canaliculata(Lamarck, 1804); UFSM–M–101.450 Pomella americanista(Ihering, 1919); UFSM–M–101.451 a 101.455 Diplodon rhuacoicus(d'Orbigny, 1835); e UFSM–M 101.460 Anodontites tenebricosus(Lea, 1834).

4.

Análise dos dados

Exemplares representados apenas por conchas não foram incluídos nas análises. A diversidade da comunidade foi analisada conforme riqueza (S), número (N), frequência relativa (%) e dominância. A riqueza acumulada de espécies na área de estudo foi estimada através de curva do coletor, através do método de Coleman (Coleman 1981), obtida com 500 curvas geradas por adição aleatória das amostras, no programa EstimateS 8.0 (Cowell 2006). Este método foi selecionado, pois calcula a flutuação em torno da curva média, quando as amostras são adicionadas, e é excelente para avaliar o quanto o inventário se aproxima da riqueza total da área (Colwell & Coddington 1994).

Resultados

Na área de estudo, 2300 exemplares vivos, classificados em 18 espécies foram encontrados. A curva do coletor, construída com base nos moluscos obtidos em cada local de coleta, não atingiu a assíntota, mas mostrou tendência à estabilização (Figura 2), sugerindo que algum acréscimo na riqueza poderá ser obtido com novos esforços de amostragem.

Figura 2.Figure 2.
Curva do coletor com base nos moluscos obtidos em cada local de coleta da bacia do Rio Toropi, RS, Brasil. Species accumulation curve based on mollusks collected in each sampling site in the Toropi River Basin, RS, Brazil.

Os gastrópodes foram mais numerosos, representando 89,5% do total de indivíduos coletados, e foram representados por 11 espécies (Tabela 2): Pomacea canaliculata,Asolene spixii, Pomella americanista, Potamolithus catharinae, Potamolithus ribeirensis, Heleobia bertoniana Lymnaea columella, Biomphalaria straminea, Biomphalaria tenagophila, Hebetancylus moricandi e Uncancylus concentricus, enquanto os bivalves foram representados por sete espécies:Diplodon rhuacoicus, Anodontites tenebricosus, Corbicula fluminea, Pisidium punctiferum, Pisidium sterkianum,Eupera elliptica e Eupera klappenbachi (Figuras 3 a 5).

Figura 3.Figure 3.
Pomacea canaliculata (a,b) vista ventral e dorsal (escala = 0,9 cm); Asolene spixii (c,d) vista ventral e dorsal (escala = 0,9 cm); Pomella americanista (e,f) vista ventral e dorsal (escala = 0,7 cm); Potamolithus catharinae(g,h) vista ventral e dorsal (escala = 0,2 cm); Potamolithus ribeirensis (i,j) vista ventral e dorsal (escala = 0,1 cm);Heleobia bertoniana (k,l) vista ventral e dorsal (escala = 0,4 cm). Pomacea canaliculata (a,b) ventral and dorsal view (scale = 0.9 cm); Asolene spixii (c,d) ventral and dorsal view (scale = 0.9 cm); Pomella americanista (e,f) ventral and dorsal view (scale = 0.7 cm); Potamolithus catharinae(g,h) ventral and dorsal view (scale = 0.2 cm); Potamolithus ribeirensis (i,j) ventral and dorsal view (scale = 0.1 cm);Heleobia bertoniana (k,l) ventral and dorsal view (scale = 0.4 cm).

Figura 4.Figure 4.
Biomphalaria straminea (a,b) vista lateral direita e ventral (escala = 0,1 cm); Biomphalaria tenagophila (c,d) vista lateral direita e ventral (escala = 0,3 cm); Hebetancylus moricandi (e,f) vista lateral e dorsal (escala = 0,5 cm);Uncancylus concentricus (g,h) vista lateral e dorsal (escala = 0,2 cm); Lymnaea columella (i,j) vista ventral e dorsal (escala = 0,3 cm); Diplodon rhuacoicus (k,l) vista interna e externa (escala = 1 cm); Anodontites tenebricosus(m,n) vista interna e externa (escala = 1 cm). Biomphalaria straminea (a,b) right side and ventral view (scale = 0.1 cm); Biomphalaria tenagophila(c,d) right side and ventral view (scale = 0.3 cm); Hebetancylus moricandi (e,f) lateral and dorsal view (scale = 0.5 cm);Uncancylus concentricus (g,h) lateral and dorsal view (scale = 0.2 cm); Lymnaea columella (i,j) ventral and dorsal view (scale = 0.3 cm); Diplodon rhuacoicus (k,l) internal and external view (scale = 1 cm); Anodontites tenebricosus(m,n) internal and external view (scale = 1 cm).

Figura 5.Figure 5.
Corbicula fluminea (a,b) vista interna e externa (escala = 0,7 cm); Pisidium punctiferum (c,d) vista interna e externa (escala = 0,05 cm); Pisidium sterkianum (e,f) vista interna e externa (escala = 0,05 cm); Eupera elliptica(g,h) vista interna e externa (escala = 0,1 cm); Eupera klappenbachi (i,j) vista interna e externa (escala = 0,1 cm). Corbicula fluminea (a,b) internal and external view (scale = 0.7 cm); Pisidium punctiferum (c,d) internal and external view (scale = 0.05 cm); Pisidium sterkianum(e,f) internal and external view (scale = 0.05 cm); Eupera elliptica (g,h) internal and external view (scale = 0.1 cm);Eupera klappenbachi (i,j) internal and external view (scale = 0.1 cm)

Tabela 2.Table 2.
Abundância (N) e riqueza (S) de espécies de moluscos encontradas em riachos da Bacia do Rio Toropi, RS, Brasil. Abundance (N) and richness (S) of mollusk species found in streams of the Toropi River Basin, RS, Brazil.

Espécies	Locais de coleta																				Total
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
P. canaliculata	13	11	0	0	2	0	1	3	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	-
A. spixii	0	0	0	0	0	0	1	11	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	-
P. americanista	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	-
P. catharinae	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	4	0	0	0	0	0	0	17	0	-
P. ribeirensis	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	12	0	2	0	0	0	0	5	0	-
H. bertoniana	0	0	0	0	0	0	0	113	0	0	0	0	0	7	0	0	0	6	0	245	-
L. columella	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	2	0	0	0	0	0	1	-
B. straminea	0	0	0	0	0	0	0	20	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	-
B. tenagophila	1	1	0	4	0	0	1	61	0	0	0	0	0	1	0	0	1	1	0	0	-
H. moricandi	2	0	0	6	0	0	0	86	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	-
U. concentricus	54	7	1	0	20	0	0	4	1	1	42	51	11	88	3	2	39	0	3	0	-
D. rhuacoicus	0	0	0	0	0	0	6	0	0	0	0	0	0	0	1	1	0	0	0	0	-
A. tenebricosus	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	-
C. fluminea	0	0	0	0	0	0	149	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	-
P. punctiferum	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	-
P. sterkianum	16	22	0	0	0	0	0	11	0	0	0	0	0	1	0	0	0	2	0	0	-
E. elliptica	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	-
E. klappenbachi	0	0	0	0	0	0	0	17	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	-
S	5	4	2	2	2	2	5	9	1	1	1	3	1	6	4	3	2	3	3	2	-
N	86	41	2	10	22	2	158	326	1	1	42	67	11	101	6	4	40	9	25	246	-

Espécies Locais de coleta Total 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 P. canaliculata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 30 A. spixii 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 16 P. americanista 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 P. catharinae 0 0 22 0 0 0 23 0 153 0 0 161 0 0 0 0 0 0 8 95 484 P. ribeirensis 0 0 28 0 0 0 0 1 107 0 0 95 0 0 0 0 0 0 2 80 332 H. bertoniana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 371 L. columella 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 7 B. straminea 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 24 B. tenagophila 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 73 H. moricandi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 2 113 U. concentricus 2 75 2 4 0 8 3 13 32 4 2 46 74 1 3 9 3 1 1 0 610 D. rhuacoicus 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 13 A. tenebricosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 C. fluminea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 149 P. punctiferum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 P. sterkianum 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 54 E. elliptica 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 E. klappenbachi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 18 S 1 1 6 1 1 1 2 2 6 1 1 6 1 1 1 2 2 1 4 6 2300 N 2 75 57 4 1 8 26 14 296 4 2 323 74 1 3 10 5 1 12 182 2300 As espécies dominantes na área de estudo foram os gastrópodes U. concentricus (26%) e P. catharinae(21%). Entre os bivalves, a espécie invasora asiática, C. fluminea, foi dominante (62%). Uncancylus concentricusteve a ocorrência mais ampla, sendo encontrada em 81% dos locais. Corbicula fluminea, apesar de abundante, teve ocorrência restrita a um único local de coleta, enquanto E. klapppenbachi ocorreu em apenas dois locais. JáP. americanista, P. punctiferum, E. elliptica eA. tenebricosus foram, também, raras, sendo representadas por no máximo três indivíduos.

Espécies	Locais de coleta																				Total
	21	22	23	24	25	26	27	28	29	30	31	32	33	34	35	36	37	38	39	40
P. canaliculata	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	30
A. spixii	0	0	0	0	0	0	0	0	2	0	0	2	0	0	0	0	0	0	0	0	16
P. americanista	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1
P. catharinae	0	0	22	0	0	0	23	0	153	0	0	161	0	0	0	0	0	0	8	95	484
P. ribeirensis	0	0	28	0	0	0	0	1	107	0	0	95	0	0	0	0	0	0	2	80	332
H. bertoniana	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	371
L. columella	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	2	0	0	0	7
B. straminea	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	3	0	0	0	0	0	0	0	0	24
B. tenagophila	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	1	73
H. moricandi	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	16	0	0	0	0	0	0	0	2	113
U. concentricus	2	75	2	4	0	8	3	13	32	4	2	46	74	1	3	9	3	1	1	0	610
D. rhuacoicus	0	0	0	0	1	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	3	13
A. tenebricosus	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	2
C. fluminea	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	149
P. punctiferum	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	1
P. sterkianum	0	0	2	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	54
E. elliptica	0	0	2	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	2
E. klappenbachi	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1	18
S	1	1	6	1	1	1	2	2	6	1	1	6	1	1	1	2	2	1	4	6	2300
N	2	75	57	4	1	8	26	14	296	4	2	323	74	1	3	10	5	1	12	182	2300

• As espécies dominantes na área de estudo foram os gastrópodes U. concentricus (26%) e P. catharinae(21%). Entre os bivalves, a espécie invasora asiática, C. fluminea, foi dominante (62%). Uncancylus concentricusteve a ocorrência mais ampla, sendo encontrada em 81% dos locais. Corbicula fluminea, apesar de abundante, teve ocorrência restrita a um único local de coleta, enquanto E. klapppenbachi ocorreu em apenas dois locais. JáP. americanista, P. punctiferum, E. elliptica eA. tenebricosus foram, também, raras, sendo representadas por no máximo três indivíduos.

Discussão

A riqueza (S=18) e as espécies dominantes encontradas na área de estudo são semelhantes às registradas em outros riachos do sul do Brasil (Martello et al. 2006, Freitas 2011, Pereira et al. 2011). Riqueza maior (S=23) só foi registrada em uma área de nascentes do Rio Gravataí, localizada em banhado, rico em macrófitas (Veitenheimer-Mendes et al. 1992). A riqueza encontrada nos riachos do extremo sul do Brasil contrasta com aquela mencionada para outros locais do hemisfério Norte. Um estudo abrangente sobre a diversidade de gastrópodes mostra que riachos são locais com grande riqueza e endemismo (Strong et al. 2008). Com efeito, um número maior de espécies em relação ao aqui registrado só é observado em rios de maior porte e/ou em áreas mais baixas da região sul do Brasil, bem como em áreas vizinhas (Bonetto & Di Persia 1975, Pereira et al. 2000a,Mansur & Pereira 2006, Pereira et al. 2011). Como será discutido adiante, essa condição está relacionada à variação do relevo e da geologia da região estudada, de montante para jusante.

De maneira geral, as espécies dominantes e melhor distribuídas nos riachos da Bacia do Rio Toropi refletem adequadamente o predomínio de cascalho e a presença localizada e pouco diversificada de macrófitas da região de estudo.Potamolithus catharinae e U. concentricus são comuns nos rios de encosta de regiões próximas, com substrato cascalhoso (Veiteinheimer-Mendes et al. 1992, Pereira et al. 2011). Na bacia do Rio Toropi, P. catharinae assim como P. ribeirensis predominam em riachos de 4ª ordem e nos locais situados em áreas de maior altitude, onde a velocidade da água e o conteúdo de oxigênio costumam ser maiores. Ambas são espécies de prosobrânquios e dependem de águas bem oxigenadas para respirar (Brown et al. 1998). Hebetancylus moricandi foi abundante apenas em um riacho de 4ª ordem, situado em área com baixa altitude, com substrato lamoso e mácrofitas. Esta espécie tem sido encontrada, comumente, em ambientes não poluídos, vivendo preferencialmente aderida a folhas ou talos de plantas aquáticas e folhas em decomposição (Pfeifer & Pitoni 2003, Santos 2003, Martello et al. 2006). Já U. concentricus mostrou tendência a ocorrer em áreas mais altas da encosta, em locais com substrato cascalhoso. Além de ser encontrada em substrato cascalhoso, esta espécie vive preferencialmente associada à macrófitas, madeiras e galhos secos (Lanzer & Veitenheimer-Mendes 1985, Pereira et al. 2011).

O único bivalve abundante na área de estudo, a espécie invasoraC. fluminea, é um filtrador eficiente (Strayer et al. 1999, Spooner & Vaughn 2006). Riachos de ordem média, localizados em áreas mais baixas, tem maior conteúdo de partículas finas, as quais favorecem a presença de organismos filtradores (Vannote et al. 1980). Por isso, apesar de abundante na área de estudo, C. fluminea teve ocorrência restrita a um único local de 4ª ordem e baixa altitude com predomínio de areia. Bivalves Unionoida (D. rhuacoicus e A. tenebricosus), embora raros na área de estudo, também ocorreram em riachos de ordem média (3ª e 4ª) e em locais com altitude mais baixa. Mexilhões de água doce, apesar de filtradores, só são abundantes e diversificados no sul do Brasil em segmentos de grande ordem de rios como Jacuí (Pfeifer & Pitoni 2003), dos Sinos (Mansur & Pereira 2006) e Uruguai (Castillo et al. 2007), refletindo um comportamento geral do grupo (Strayer et al. 1999).

Moluscos raros ou com ocorrência muito localizada na região aqui estudada, como E. klapppenbachi e P. punctiferum, são associados a substratos arenosos e maior riqueza de macrófitas (Pereira et al. 2000b, Pfeifer & Pitoni 2003). Desta forma, também refletem as características da área de estudo.

Um estudo conduzido em riachos do curso médio da Bacia do Rio Ibicuí, em área de planície na Depressão Central (Freitas 2011) e, realizado com a mesma metodologia utilizada no presente inventário, obteve resultados diferentes ao que foi obtido na área de encosta do curso superior desta bacia (Bacia do Rio Toropi). No curso médio, as espécies dominantes foram o gastrópode U. concentricus e o bivalvePisidium sp. Além disso, os bivalves predominaram em número de exemplares, em relação aos gastrópodes. Esta diferença deve estar relacionada à granulometria do substrato. De maneira geral, a velocidade dos rios tende a diminuir nas áreas mais baixas (Allan 1997), permitindo a deposição de sedimentos mais finos (Bonetto & Di Persia 1975, Vannote et al. 1980). Nessas áreas, também ocorrem planícies de inundação que comumente apresentam ambientes lênticos, como remansos, banhados, meandros, etc. (McCabe 2010). Os riachos das regiões de baixa altitude da Bacia do Rio Ibicuí seguem essa tendência, apresentando maior porcentagem de areia do que cascalho (Dantas et al. 2010, Freitas 2011). Como já comentado, maior predominância de finos é uma condição mais apropriada para ocorrência de bivalves filtradores ou que se alimentam de detritos (Vannote et al. 1980, Allan 1997, Allen & Vaughn 2010). Por outro lado, substratos constituídos por cascalho são mais comuns na região da Encosta do Planalto formada, em boa parte, pelos basaltos da Formação Serra Geral (Kämpf & Streck 2010). Substrato pedregoso é importante para a ocorrência de muitos gastrópodes, devido ao hábito raspador que apresentam (Pereira et al. 2011), e essa condição deve ter determinado a maior riqueza de gastrópodes na área de encosta aqui estudada. Além disso, as áreas mais baixas amostradas localizavam-se em área de transição de relevo, o que também favorece o aumento da riqueza de macroinvertebrados (Morrone 2006, Principe & Corigliano 2006). Dessa forma, pode-se dizer que na Bacia do Rio Ibicuí a estrutura das comunidades de moluscos de riachos das regiões de baixa altitude difere daquela que ocorre em riachos de regiões de encosta (Bacia do Rio Toropi).

Conclusões

A baixa riqueza da comunidade de moluscos registrada nos riachos da bacia do Rio Toropi está relacionada à geomorfologia da região de estudo. Por estar em área de encosta e fluir sobre basalto, o leito dos riachos possui substrato predominantemente cascalhoso com escassez de macrófitas e de partículas orgânicas e inorgânicas finas. Dessa forma, bivalves são raros, especialmente os Unionoida, devido ao hábito filtrador e escavador da maioria das espécies. Nem mesmo o bivalve invasorCorbicula fluminea encontra-se bem distribuído. O predomínio de gastrópodes, cujas espécies geralmente têm hábito raspador e são mais bem adaptadas ao substrato cascalhoso da região, contrasta com o que é observado nos riachos de planície de áreas próximas, nos quais sedimentos arenosos e macrófitas aquáticas ocorrem de forma mais expressiva. Nesses, os bivalves predominam. Embora apresente riqueza menor do que a observada em outros rios e riachos do sul do Brasil, a malacofauna dos riachos da bacia do Rio Toropi exibe aspectos da estrutura das comunidades peculiares. As espécies Potamolithus catharinae e Uncancylus concentricussão dominantes, refletindo a boa correnteza e oxigenação das águas. As peculiaridades da estrutura das comunidades de moluscos mostram que a Encosta do Planalto do Rio Grande do Sul é uma área que deve receber atenção, por parte de programas de proteção ambiental voltados à conservação da integridade dos rios brasileiros.

Os autores são gratos à Dr^a. Maria Cristina Dreher Mansur (Universidade Federal do Rio Grande do Sul, UFRGS) e à Dr^a. Rosane Lanzer (Universidade de Caxias do Sul, UCS) pela identificação dos Pisidiidae e Ancylidae, respectivamente. Agradecimentos especiais à Andréa Salvarrey, Bruna M. Braun, Elisangela Secretti, Mateus M. Pires, Michelle Antunes, Nicolas Figueiredo, Sarah Freitas e Vanessa Baptista pela ajuda durante o trabalho de campo, e aos revisores anônimos pelas sugestões apresentadas.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Set 2013

Histórico

• Recebido
  5 Fev 2013
• Revisado
  18 Abr 2013
• Recebido
  1 Jul 2013