Acessibilidade / Reportar erro

Respostas fisiológicas de plantas adultas de cajueiro anão precoce à salinidade1 1 Projeto de pesquisa financiado pelo CNPq

Physiologic responses of precocious dwarf cashew at different levels of salinity

Resumo

A salinidade é um estresse que altera o desenvolvimento dos vegetais, limitando a produção agrícola. Portanto, objetivou-se no presente trabalho avaliar o efeito desse estresse no potencial osmótico, no conteúdo de solutos inorgânicos e orgânicos, nas trocas gasosas (fotossíntese, transpiração e condutância estomática) e na produção de plantas adultas de cajueiro anão precoce (Anacardium occidentale L). O experimento foi conduzido no Campo Experimental da Embrapa Agroindústria Tropical, em Pacajus, Ceará, durante os meses de agosto a dezembro de 2006. As plantas foram submetidas a níveis crescentes de salinidade, utilizando-se água de irrigação com condutividade elétrica (CEa) de 0,5 (controle); 4,0, 8,0 e 12 dS m-1. Os dados foram coletados mensalmente e submetidos à análise estatística. Apesar da condutividade elétrica do extrato de saturação (CEes) ter aumentado com a salinidade, não foram observadas diferenças significativas no potencial osmótico foliar, nas trocas gasosas ou nos teores dos solutos orgânicos e inorgânicos entre os tratamentos. Com exceção do potencial osmótico foliar e das trocas gasosas, os demais parâmetros estudados variaram ao longo do experimento em função do estádio fenológico das plantas, com os maiores valores encontrados na época de frutificação. Portanto, o estresse salino não foi suficiente para causar mudanças significativas no desenvolvimento e na produtividade das plantas estudadas.

Palavras-chave
Anacardium occidentale; Solos-salinidade; Solutos orgânicos; Solutos inorgânicos; Trocas gasosas foliares

Abstract

Salinity is an abiotic stress that alters the plant development, limiting plant production. At the present experiment, it was evaluated the effect of salt stress on osmotic potential, content of organic and inorganic solutes, gas exchanges (photosynthesis, transpiration and stomatal conductance) and production of precocious dwarf cashew (Anacardium occidentale L.). For this, the experiment was carried out at Embrapa Agroindústria Tropical experimental station, in Pacajús, Ceará, Brazil, during the months of August to December. The plants were subjected to increasing levels of salinity using irrigation water with electrical conductivity (ECw) of 0.5 (control), 4.0, 8.0 and 12.0 dS m-1. The data were collected monthly and subjected to statistic analyses. Although the electrical conductivity of soil saturation extract (ECse) increased with salinity, there were no significant differences between treatments for osmotic potential, gas exchange and levels of organic and inorganic solutes. With the exception of leaf osmotic potential and gas exchange, all the others parameters studied varied along the experiment in function of the phenophisiological stage of the plant, presenting greater values in the fructification period. So, the salinity stress was not enough to cause significant changes in growth and productivity of the plants.

Key words
Anacardium occidentale; Soil-salinity; Organic solutes; Inorganic solutes; Leaf gas exchange

Introdução

A salinidade é um dos estresses abióticos que mais limita o crescimento e a produtividade das plantas em todo mundo (VAIDYANATHAN et al., 2003VAIDYANATHAN, H. et al Scavenging of reactive oxygen species in NaCl-stressed rice (Oryza sativa L.) - differential response in salt-tolerance and sensitive varieties. Plant Science, v. 165, n. 06, p. 1411-1418, 2003.). Em geral, esse efeito limitante é ocasionado pela ação osmótica e tóxica dos íons (MUNNS, 2002MUNNS, R. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell & Environment, v. 25, p. 239-250, 2002.). A região semi-árida do Nordeste brasileiro apresenta alto teor de sais em grande parte das fontes de água (GUILHERME et al., 2005GUILHERME, E. A. et al. Desenvolvimento de plantas adultas de cajueiro anão precoce irrigadas com águas salinas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 09, p. 253-257, 2005. Suplemento.), sendo que seu uso na irrigação pode induzir modificações fisiológicas e comprometer o desenvolvimento de várias culturas.

O excesso de sais pode perturbar as funções fisiológicas e bioquímicas das plantas, causando estresse osmótico, o que resulta em distúrbios das relações hídricas, alterações na absorção e utilização de nutrientes essenciais além do acumulo de íons tóxicos. Entretanto, as respostas das plantas à salinidade são complexas e de difícil compreensão por envolverem vários genes e diversos mecanismos fisiológicos e bioquímicos (HASEGAWA et al., 2000HASEGAWA, P. M. et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity. Annual Review of Plant Physiology and Molecular Biology, v. 51, s/n, p. 463-499, 2000.). Além disso, as plantas podem se comportar de forma variada em relação aos limites de tolerância a salinidade, dentro de uma mesma espécie pode haver variações entre genótipos nos quais os efeitos podem variar entre as fases de desenvolvimento (NEVES et al., 2008NEVES A. L. R. et al. Tamanho e composição mineral de sementes de feijão-de-corda irrigado com água salina. Revista Ciência Agronômica, v. 39, n. 04, p. 569-574, 2008.).

Uma das principais culturas perenes do Nordeste brasileiro é o cajueiro, pertencente a família Anacardiaceae a qual é composta de 60 a 74 gêneros e de 400 a 600 espécies (BEZERRA et al., 2007BEZERRA, M. A. et al. Physiology of cashew plants grown under adverse conditions. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 19, n. 04, p. 449-461, 2007.). Esta cultura está dispersa sobre uma extensa zona intertropical, entre os paralelos 27° N, no sudeste da Florida, e 28° S, na áfrica do Sul (VIEIRA et al., 2005VIEIRA, M. R. et al. Produtividade e qualidade da forragem de sorgo irrigado com águas salinas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 09, p. 42-46, 2005. Suplemento.). Entretanto, a maior diversidade pode ser encontrada nos vários ecossistemas do Nordeste brasileiro, principalmente ao longo da zona costeira, a qual é formada em parte de praias, vegetação em dunas e restinga (BARROS et al., 2002BARROS, L. M. et al. Botânica, origem e distribuição geográfica. In: BARROS, L. M. Caju, Produção: Aspectos Técnicos. Brasília: Embrapa, 2002. p. 18-20.). Nessa região, o cajueiro é cultivado em cerca de 700 mil ha (OLIVEIRA et al., 2006OLIVEIRA, V. H. et al. Effect of irrigation frequency on cashew nut yield in Northeast Brazil. Scientia Horticulturae, v. 108, n. 04, p. 403-407, 2006.) e seu cultivo é direcionado, principalmente, para produção de castanha, uma das mais comercializadas no mercado internacional (BEZERRA et al., 2007BEZERRA, M. A. et al. Physiology of cashew plants grown under adverse conditions. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 19, n. 04, p. 449-461, 2007.). Os países que mais produzem castanha são Vietnã, Índia, Brasil, Nigéria e Indonésia (FAO, 2006FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS (FAO). Comércio - cultivos y ganados primários y derivados - caju. 2000. Disponível em: <http://www.apps.fao.org>. Acesso em: 8 ago. 2006.
http://www.apps.fao.org...
).

A cultura do caju desenvolve-se bem em ambiente semi-árido, mas como nesse local existe uma ocorrência intensa de problemas associados com a disponibilidade de água e excesso de sais no ambiente radicular (BEZERRA et al., 2007BEZERRA, M. A. et al. Physiology of cashew plants grown under adverse conditions. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 19, n. 04, p. 449-461, 2007.), é necessário estudos que possam esclarecer melhor o efeito desses fatores no desenvolvimento dessa cultura. Alguns trabalhos realizados em cajueiro anão precoce fazem referência ao efeito tóxico e limitante da salinidade, (ALVAREZ, 2006ALVAREZ PIZARRO, J. C. Caracteres fisiológicos e bioquímicos da tolerância à salinidade em clones de cajueiro anão-precoce. 2006. 137 f. Dissertação (Mestrado em Bioquímica) - Universidade Federal do Ceará, Fortaleza.; VIÉGAS et al., 2001VIÉGAS, R. A. et al. Effects of NaCl-salinity on growth and inorganic solute accumulation of young cashew plants. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 05, n. 02, p. 216-222, 2001.), porém esses trabalhos foram efetuados em plântulas, não abordando plantas adultas.

No intuito de encontrar informações que possam contribuir para aperfeiçoar a cajucultura, em situações de estresse salino, no presente trabalho buscou-se determinar o efeito da irrigação com água de diferentes níveis de salinidade na fisiologia e na produção de plantas adultas de cajueiro anão precoce.

Material e métodos

O experimento foi conduzido no Campo Experimental de Pacajus, pertencente a Embrapa Agroindústria Tropical (4º 10' S; 38º 27' W, 60 m), durante os meses de agosto a dezembro de 2006. O pomar de cajueiro anão precoce (Anacardium occidentale L.) foi formado em 1997, em solo com predominância de areia quartzosa distrófica, a partir de mudas enxertadas do clone CCP-76 sobre o clone CCP-06. Em 2003, este pomar foi submetido à poda drástica.

Foi utilizado o delineamento experimental inteiramente casualizado com quatro repetições, em arranjo fatorial 4 x 5, com o primeiro fator correspondendo aos tratamentos e o segundo as épocas de amostragem. O espaçamento utilizado foi 8 x 6 m, com quatro plantas por parcela, em uma área de aproximadamente 0,4 ha.

As plantas foram adubadas de acordo com o sistema preconizado pela Embrapa Agroindústria Tropical. No período, a precipitação pluviométrica do local foi de 3,8; 4,0; 0,0; 9,0 e 0,0 mm, respectivamente, nos meses de agosto, setembro, outubro, novembro e dezembro. A média de umidade relativa do ar foi de 71,6% e a temperatura média de 26,3 ºC.

Os tratamentos consistiram na irrigação com água de poço (CEa = 0,5 dS m-1) ou soluções salinas de CEa de 4,0; 8,0 e 12,0 dS m-1. As soluções foram preparadas em reservatórios de PVC com capacidade para 5000 L, sendo utilizados NaCl e CaCl2 na proporção de 7:3. A concentração de sais foi calculada a partir da relação entre a condutividade elétrica da água de irrigação (CEa), expressa em dS m-1, e a concentração de sais solúveis (C), expressa em mmolc L-1, em que: C= CEa x 10 (RHOADES et al., 1992RHOADES, J. P.; KANDIAH, A.; MASHALI, A. M. The use saline waters for crop prodution. Roma: FAO, 1992. 133 p.). O método de irrigação usado foi o de microaspersão, utilizando cerca de 100L de água aplicados em cada planta três vezes por semana.

Para cada unidade experimental, foram coletadas mensalmente amostras de solo, a uma profundidade de 15 cm, para medir sua condutividade elétrica. Para tanto, em 50 cm3 de solo peneirado, foram adicionados 50 mL de água desionizada, seguido de homogeneização e repouso por um período de 16 a 18 h. Em seguida, a amostra foi filtrada em papel de filtro com auxílio de vácuo. O filtrado, que corresponde ao extrato de saturação do solo, foi usado para a determinação da condutividade elétrica (CEes), utilizando o condutivímetro (Conductometer METROHM, modelo 644, Suíça) de acordo com Richards (1954)RICHARDS, L. A. Diagnosis and improvement of saline and alkali soils. Washington: US Salinity Laboratory Staff, US Dept. Agric., 1954. 159 p..

A taxa de assimilação líquida de carbono (A), a taxa de transpiração (E) e a condutância estomática (gs) foram medidas uma vez por mês, em folhas completamente desenvolvidas, com o auxílio de um analisador de gás no infravermelho IRGA (LCI System, ADC, Hoddesdom). As medições foram realizadas sempre entre 9 e 12 h, com radiação saturante, na temperatura e umidade ambiente.

Mensalmente, foram realizadas coletas de folhas completamente expandidas, nos quatro pontos cardeais do terço médio externo da copa. Após a coleta, as folhas foram imediatamente congeladas em nitrogênio líquido (-196 °C) e, em seguida, transportadas em ambiente refrigerado até o laboratório, onde as mesmas foram maceradas e o pó resultante armazenado a 5 ºC.

O potencial osmótico (ΨS) foi determinado a partir do suco celular, o qual foi obtido à temperatura ambiente, após centrifugação do macerado das folhas em almofariz. Do líquido obtido, utilizou-se uma alíquota de 100 µL para determinação do potencial osmótico em um osmômetro (Osmometer Automatic, Type 13/13DR-Autocal, Advanced Instruments Inc., Needham Heights, Massachusetts, EEUU), sendo o valor expresso em MPa.

Os extratos, para determinação de solutos, foram obtidos a partir de 100 mg do pó liofilizado das folhas, os quais foram homogeneizadas com 10 mL de água desionizada durante 30 min, sob agitação constante. Em seguida, o homogenato foi centrifugado a 3000 x g por 10 min, sendo o sobrenadante filtrado e armazenado a -25 °C. A determinação de prolina livre foi realizada de acordo com Bates et al. (1973)BATES, L. S.; WALDREN, R. P.; TEARE, I. D. Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, v. 39, n. 02, p. 205-207, 1973.. Os teores de N-aminossolúveis foram determinados de acordo com Yemm e Cocking (1955)YEMM, E. W.; COCKING, E. C. The determination of amino-acids with ninhydrin. Analyst, v. 80, p. 209-213, 1955. e os carboidratos solúveis foram determinados de acordo com Dubois et al. (1956)DUBOIS, M. et al. Colorimetric method for determination of sugars and related substances. Analytical Chemistry, v. 28, n. 03, p. 350-356, 1956.. Os teores de sódio e potássio foram determinados por fotometria de chama, segundo Malavolta et al. (1989)MALAVOLTA, E.; VITTI, G. C.; OLIVEIRA, S. A. de. Avaliação do estado nutricional das plantas: princípios e aplicações. Piracicaba: Associação Brasileira para Pesquisa da Potassa e do Fosfato, 1989. 201 p., e os de cloreto foram estimados através de leituras de absorbância em 460 nm (GAINES et al., 1984GAINES, T. P.; PARKER, M. B.; GASCHO, G. J. Automated determination of chlorides in soil and plant tissue by sodium nitrate. Agronomy Journal, v. 76, n. 03, p. 371-374, 1984.). Os teores de solutos orgânicos foram expressos em µmol g-1 MS e os inorgânicos em mg g-1 MS.

Para avaliação da produção e da produtividade, foram realizadas quatro coletas de frutos, nos meses de novembro, dezembro e janeiro. Após cada coleta, as castanhas foram separadas do pedúnculo e postas para secar até que atingissem 15% de umidade, quando foram então pesadas. A produção foi expressa em castanha planta-1 e a produtividade em kg ha-1.

Os resultados foram submetidos à análise de variância (ANOVA), utilizando-se do programa SAEG (Sistema de Análises Estatísticas e Genéticas) e os dados ajustados pela análise de regressão.

Resultados e discussão

O aumento da salinidade da água de irrigação (CEa) provocou alterações significativas na condutividade elétrica do extrato de saturação do solo (CEes), entre os tratamentos aplicados e nas diferentes épocas em que foram realizadas as determinações (Tabela 1). Tais resultados demonstram que os sais se acumularam progressivamente no solo com o aumento dos sais na água de irrigação (Figura 1). No nível mais elevado de salinidade da água de irrigação, o valor da CEes, no mês de dezembro, foi de 16,8 dS m-1, portanto, um valor 40% maior do que aquele da água de irrigação. Ao final do experimento, todos os tratamentos salinos apresentaram valores de CEes bem acima do limite de salinidade proposto para a classificação dos solos como salinos (4,0 dS m-1), tanto pelo Laboratório de Salinidade dos EUA (RICHARDS, 1954RICHARDS, L. A. Diagnosis and improvement of saline and alkali soils. Washington: US Salinity Laboratory Staff, US Dept. Agric., 1954. 159 p.) como pela Sociedade Americana de Ciência do Solo (BOHN et al., 1979BOHN, H. L; McNEAL, B. L.; O'CONNOR, G. E. Soil chemistry. New York: John Wiley & Sons, 1979. 329 p.). Aumento linear da CEes, em função da CE da água de irrigação, foi observado por Guilherme et al. (2005)GUILHERME, E. A. et al. Desenvolvimento de plantas adultas de cajueiro anão precoce irrigadas com águas salinas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 09, p. 253-257, 2005. Suplemento..

Tabela 1
Resumo da análise de variância para condutividade elétrica do extrato de saturação do solo (CEes) do pomar de cajueiro anão precoce irrigado com água de diferentes condutividades elétricas (CEa = 0,5; 4,0; 8,0 e 12,0 dS m-1). Pacajus-CE, 2006

Figura 1
Condutividade elétrica do extrato de saturação do solo (CEes) de plantas de cajueiro anão precoce, em função da condutividade elétrica da água (CEa = 0,5; 4,0; 8,0 e 12,0 dS m-1) e dos meses de coleta. Pacajus-CE, 2006

Os valores de ΨS foliares, em função dos tratamentos, não se ajustaram a nenhuma curva de tendência nas diversas épocas estudadas. Dessa forma, os mesmos foram representados pelas médias, que ficaram em torno de -1,46 MPa (Figura 2). O fato dos ΨS foliares das plantas dos tratamentos salinos não terem diferido daqueles das plantas do controle sugere que os sais aplicados não provocaram estresse salino nas plantas, uma vez que uma das primeiras respostas das plantas à salinidade é o abaixamento do ΨS foliar (LACERDA et al., 2003LACERDA, C. F. et al. Crescimento e acúmulo de íons em folhas de sorgo forrageiro submetido a soluções iso-osmóticas de sais (NaCl + KCl). Revista Ciência Agronômica, v. 34, n. 01, p. 1-6, 2003.). Alvarez Pizarro (2006)ALVAREZ PIZARRO, J. C. Caracteres fisiológicos e bioquímicos da tolerância à salinidade em clones de cajueiro anão-precoce. 2006. 137 f. Dissertação (Mestrado em Bioquímica) - Universidade Federal do Ceará, Fortaleza., trabalhando com plântulas de cinco clones de cajueiro anão precoce, observou que o ΨS foliar não foi afetado pela salinidade do substrato de cultivo até 8 dS m-1.

Figura 2
Potencial osmótico foliar (Ψs) de plantas de cajueiro anão precoce irrigadas com águas de diferentes condutividades elétricas (CEa = 0,5; 4,0; 8,0 e 12,0 dS m-1). Pacajus-CE, 2006

Os parâmetros relacionados às trocas gasosas: fotossíntese líquida (A), transpiração (E) e condutância estomática (gs) não se alteraram significativamente em função dos tratamentos, embora os dois últimos tenham variado em função das épocas das medições (Tabela 2). Na análise de regressão dos valores dessas grandezas, em função da CEa, foram obtidas curvas de tendência com significância estatística apenas para os valores de E e gs, no mês de novembro (Figura 3B e 3C), sendo os demais valores representados por suas médias. As variações na transpiração e na condutância estomática que ocorreram no mês de novembro não afetaram a taxa fotossintética (Figura 3A), levando a conclusão de que os tratamentos salinos podem não ter afetado as trocas gasosas. Esses resultados indicam que o efeito da salinidade em plantas de cajueiro pode diferir ao longo da idade da cultura, pois, enquanto no presente trabalho, com plantas adultas, a irrigação com água salina não alterou a taxa fotossintética, Mesquita et al. (2007)MESQUITA, R. O. et al. Desenvolvimento e distribuição de íons em plântulas de cajueiro anão precoce cultivadas em diferentes substratos e submetidas ao estresse salino. In: ANNALS DO WORKSHOP MANEJO E CONTROLE DA SALINIDADE NA AGRICULTURA IRRIGADA, 2007, Recife. Anais... Recife: UFRPE, 2007. 1 CD-ROM., verificaram uma diminuição da taxa fotossintética de plântulas de cajueiro anão irrigadas com solução salina.

Tabela 2
Resumo da análise de variância para fotossíntese líquida (A), transpiração (E) e condutância estomática (gs) de folhas de cajueiro anão precoce cultivado com água salina de diferentes condutividades elétricas (CEa = 0,5; 4,0; 8,0 e 12,0 dS m-1). Pacajus-CE, 2006

Figura 3
Fotossíntese líquida (A), transpiração (E) e condutância estomática (gs) foliar de plantas de cajueiro anão precoce irrigadas com águas de diferentes condutividades elétricas (CEa = 0,5; 4,0; 8,0 e 12,0 dS m-1). Pacajus-CE, 2006

Os teores foliares de carboidratos solúveis, N-aminossolúveis e Cl- diferiram entre os tratamentos, ao contrário dos teores de prolina, Na+ e K+. Entretanto, todos esses parâmetros foram distintos em relação às épocas em que ocorreram as determinações, sem interação entre os dois fatores (Tabela 3).

Tabela 3
Resumo da análise de variância para carboidrato solúvel (Cb. Sol.), N-aminossolúvel (N-am. Sol.), prolina (Pro), Na+, Cl- e K+ de folhas de cajueiro anão precoce irrigado com água de diferentes condutividades elétricas (CEa = 0,5; 4,0; 8,0 e 12,0 dS m-1). Pacajus-CE, 2006

Os teores de carboidratos solúveis foram modificados pelos tratamentos salinos apenas nos meses de setembro e novembro (Figura 4A), com ajuste linear no mês de setembro e quadrático no mês de novembro. No entanto, embora estatisticamente significativo, esse aumento foi relativamente pequeno. Abreu et al. (2008)ABREU, C. E. B. de et al. Physiological and biochemical changes occurring in dwarf-cashew subjected to salt stress. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 20, n. 02, p. 105-118, 2008. não verificaram diferenças significativas na concentração de carboidratos em folhas e raízes de plântulas de cajueiro anão precoce submetidas à salinidade. Entretanto, em halófitas, o acúmulo de carboidratos tem sido vastamente relatado como resposta à salinidade (MURAKEOZY et al., 2003MURAKEOZY, E. P. et al. Seasonal changes in the levels of compatible osmolytes in three halophytic species of inland saline vegetation in Hungary. Journal of Plant Physiology, v. 160, n. 04, p. 395-401. 2003.).

Figura 4
Carboidratos solúveis (A), N-aminossolúveis (B) e prolina (C) em folhas de plantas de cajueiro anão-precoce irrigadas com águas de diferentes condutividades elétricas (CEa = 0,5; 4,0; 8,0 e 12,0 dS m-1). Pacajus-CE, 2006

Os carboidratos solúveis nas folhas aumentaram progressivamente ao longo do período experimental, independente dos tratamentos salinos (Tabela 4). Por outro lado, os níveis de sais utilizados não causaram estresse significativo às plantas e as variações que ocorreram podem estar associadas apenas à fenofisiologia do cajueiro anão precoce.

Tabela 4
– Carboidratos solúveis, N-aminossolúvel e prolina de folhas de cajueiro anão precoce irrigadas com água salina, em função da época de coleta. Pacajus-CE, 2006

Da mesma forma que os carboidratos solúveis, os teores foliares de N-aminossolúveis variaram com os tratamentos e a época das coletas (Tabela 3), porém, a análise de regressão dos dados não mostrou curvas de tendências significativas, em função da salinidade nas diversas épocas estudadas, exceto aquela para o mês de dezembro (Figura 4B). Nesse mês, os dados se ajustaram a um modelo linear, de modo que os níveis de sais promoveram decréscimos nas quantidades desses osmólitos. Ao longo do experimento, os teores de N-aminossolúveis na folha aumentaram, independentemente dos tratamentos salinos, atingindo no mês de dezembro um valor médio 37,9% maior que aquele do início do experimento (Tabela 4). Abreu et al. (2008)ABREU, C. E. B. de et al. Physiological and biochemical changes occurring in dwarf-cashew subjected to salt stress. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 20, n. 02, p. 105-118, 2008. observaram um aumento na concentração de N-aminossolúvel nas folhas de plântulas de cajueiro anão precoce submetidas ao estresse salino.

Esses resultados sugerem que os aumentos nos teores desses osmólitos estejam mais associados com a fisiologia do cajueiro do que com o ajustamento osmótico, desde que o ΨS foliar permaneceu o mesmo durante todo o período experimental (Figura 2). Tendo em vista que os teores de carboidratos solúveis e N-aminossolúveis aumentaram sem que o Ψs tenha sido alterado, é possível pensar-se que outros solutos não estudados tenham decrescido seus teores ao longo do período experimental.

Os teores foliares de prolina foram alterados pelos tratamentos somente no mês de agosto (Figura 4C). O papel desse soluto orgânico na osmorregulação e tolerância à salinidade é questionado. Maggio et al. (2002)MAGGIO, A. et al. Does proline accumulation play an active role in stress induced growth reduction? The Plant Journal, v. 31, n. 06, p. 699-712, 2002. defendem que a prolina pode atuar como molécula sinalizadora e reguladora, capaz de ativar respostas múltiplas que são componentes do processo de aclimatação. Da mesma forma que os carboidratos solúveis e N-aminossolúveis, os teores foliares de prolina também aumentaram ao longo do período experimental, atingindo valores máximos nos meses de novembro e dezembro (Tabela 4).

Em relação aos solutos inorgânicos (sódio, cloreto e potássio), apenas os teores de cloreto variaram com a salinidade (Tabela 3), embora essa variação não tenha se ajustado a nenhuma curva de tendência com significância estatística (Tabela 3). Dessa forma, os resultados indicam que as plantas de cajueiro anão precoce não estavam sob estresse salino severo, sugerindo a existência de um mecanismo de prevenção da ascensão dos sais para as folhas.

Da mesma forma que os solutos orgânicos, os inorgânicos variaram em função das épocas de coletas (Tabela 5), com os maiores valores sendo observados em dezembro para o sódio e o cloreto, enquanto que o teor de potássio foi menor nesse mês (Tabela 5). Em relação a agosto, os teores de sódio e de cloreto no mês de dezembro aumentaram em 331 e 39,8%, enquanto os de potássio decresceram em 50,4%.

Tabela 5
Comparação de médias paraNa+, Cl- e K+de folhas de cajueiro anão precoce, em função da época de coleta.1 Pacajus-CE, 2006

A redução nos teores foliares de potássio e aumento nos de sódio, a partir do mês de setembro (Tabela 5), pode ser devido, em parte, à taxa de mobilização diferencial desses íons, nutrientes para as partes reprodutivas (MARSCHNER, 1995MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. 2. ed. San Diego: Academic Press, 1995. 889 p.). As concentrações de K+ ,nas folhas de cajueiro anão precoce, foram as maiores entre os íons analisados. Fragoso et al. (1999)FRAGOSO, H. A. et al. Exportação de macronutrientes pela castanha e pseudofruto de dois clones de cajueiro anão-precoce. Revista Brasileira de Ciências do Solo, v. 23, n. 03, p. 603-608, 1999. verificaram que o íon potássio foi o íon mais exportado pelo pedúnculo e o segundo mais exportado pela castanha. A relação Na+/K+ no mês de dezembro foi cerca de 767% maior do que aquela em agosto, sendo o aumento nos teores de sódio o principal responsável pelo grande aumento nessa relação. Os íons Na+ e Cl- acumulados nas folhas, aparentemente não causaram toxidez, já que as plantas adultas de cajueiro anão precoce não desenvolveram características evidentes de estresse.

A salinidade da água de irrigação não afetou negativamente a produção das plantas de cajueiro anão precoce (Tabela 6). O fato da salinidade não ter afetado a produção está de acordo com os parâmetros fisiológicos e bioquímicos estudados, os quais indicaram que as plantas de cajueiro anão precoce não sofreram estresse salino significativo, mesmo na mais elevada dose de sais na água de irrigação (12,0 dS m-1). Outra hipótese é que as plantas dos diversos tratamentos estavam absorvendo água, proveniente das camadas mais profundas do solo. Estes fatos podem ter minimizado os possíveis efeitos deletérios da irrigação localizada das plantas com águas de diferentes CEa.

Tabela 6
Produção e produtividade de plantas de cajueiro anão precoce irrigadas com água de diferentes condutividades elétricas (CEa = 0,5; 4,0; 8,0 e 12,0 dS m-1). Pacajus-CE, 2006

Em média, a produtividade de castanhas foi de 670,6 kg ha-1, valor baixo, quando comparado ao encontrado em plantios irrigados de cajueiro anão precoce (OLIVEIRA et al., 2006OLIVEIRA, V. H. et al. Effect of irrigation frequency on cashew nut yield in Northeast Brazil. Scientia Horticulturae, v. 108, n. 04, p. 403-407, 2006.). Vale salientar que esse pomar passou alguns anos sem ser adubado e irrigado, fatores que podem ter afetado o desenvolvimento normal da cultura e que podem ter contribuído para sua baixa produtividade.

Conclusões

  1. Nas condições experimentais, o aumento da condutividade elétrica do extrato de saturação não comprometeu o desenvolvimento e a produtividade das plantas, uma vez que não foram observadas alterações significativas na maioria dos parâmetros avaliados.

  2. As alterações metabólicas foram decorrentes do estádio fenofisiológico das plantas, com os maiores valores encontrados na época de frutificação.

  • 1
    Projeto de pesquisa financiado pelo CNPq

Referências

  • ABREU, C. E. B. de et al Physiological and biochemical changes occurring in dwarf-cashew subjected to salt stress. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 20, n. 02, p. 105-118, 2008.
  • ALVAREZ PIZARRO, J. C. Caracteres fisiológicos e bioquímicos da tolerância à salinidade em clones de cajueiro anão-precoce 2006. 137 f. Dissertação (Mestrado em Bioquímica) - Universidade Federal do Ceará, Fortaleza.
  • BARROS, L. M. et al Botânica, origem e distribuição geográfica. In: BARROS, L. M. Caju, Produção: Aspectos Técnicos. Brasília: Embrapa, 2002. p. 18-20.
  • BATES, L. S.; WALDREN, R. P.; TEARE, I. D. Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, v. 39, n. 02, p. 205-207, 1973.
  • BEZERRA, M. A. et al Physiology of cashew plants grown under adverse conditions. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 19, n. 04, p. 449-461, 2007.
  • BOHN, H. L; McNEAL, B. L.; O'CONNOR, G. E. Soil chemistry New York: John Wiley & Sons, 1979. 329 p.
  • DUBOIS, M. et al Colorimetric method for determination of sugars and related substances. Analytical Chemistry, v. 28, n. 03, p. 350-356, 1956.
  • FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS (FAO). Comércio - cultivos y ganados primários y derivados - caju. 2000. Disponível em: <http://www.apps.fao.org>. Acesso em: 8 ago. 2006.
    » http://www.apps.fao.org
  • FRAGOSO, H. A. et al Exportação de macronutrientes pela castanha e pseudofruto de dois clones de cajueiro anão-precoce. Revista Brasileira de Ciências do Solo, v. 23, n. 03, p. 603-608, 1999.
  • GAINES, T. P.; PARKER, M. B.; GASCHO, G. J. Automated determination of chlorides in soil and plant tissue by sodium nitrate. Agronomy Journal, v. 76, n. 03, p. 371-374, 1984.
  • GUILHERME, E. A. et al Desenvolvimento de plantas adultas de cajueiro anão precoce irrigadas com águas salinas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 09, p. 253-257, 2005. Suplemento.
  • HASEGAWA, P. M. et al Plant cellular and molecular responses to high salinity. Annual Review of Plant Physiology and Molecular Biology, v. 51, s/n, p. 463-499, 2000.
  • LACERDA, C. F. et al Crescimento e acúmulo de íons em folhas de sorgo forrageiro submetido a soluções iso-osmóticas de sais (NaCl + KCl). Revista Ciência Agronômica, v. 34, n. 01, p. 1-6, 2003.
  • MAGGIO, A. et al Does proline accumulation play an active role in stress induced growth reduction? The Plant Journal, v. 31, n. 06, p. 699-712, 2002.
  • MALAVOLTA, E.; VITTI, G. C.; OLIVEIRA, S. A. de. Avaliação do estado nutricional das plantas: princípios e aplicações. Piracicaba: Associação Brasileira para Pesquisa da Potassa e do Fosfato, 1989. 201 p.
  • MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants 2. ed. San Diego: Academic Press, 1995. 889 p.
  • MESQUITA, R. O. et al Desenvolvimento e distribuição de íons em plântulas de cajueiro anão precoce cultivadas em diferentes substratos e submetidas ao estresse salino. In: ANNALS DO WORKSHOP MANEJO E CONTROLE DA SALINIDADE NA AGRICULTURA IRRIGADA, 2007, Recife. Anais... Recife: UFRPE, 2007. 1 CD-ROM.
  • MUNNS, R. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell & Environment, v. 25, p. 239-250, 2002.
  • MURAKEOZY, E. P. et al Seasonal changes in the levels of compatible osmolytes in three halophytic species of inland saline vegetation in Hungary. Journal of Plant Physiology, v. 160, n. 04, p. 395-401. 2003.
  • NEVES A. L. R. et al Tamanho e composição mineral de sementes de feijão-de-corda irrigado com água salina. Revista Ciência Agronômica, v. 39, n. 04, p. 569-574, 2008.
  • OLIVEIRA, V. H. et al Effect of irrigation frequency on cashew nut yield in Northeast Brazil. Scientia Horticulturae, v. 108, n. 04, p. 403-407, 2006.
  • RICHARDS, L. A. Diagnosis and improvement of saline and alkali soils Washington: US Salinity Laboratory Staff, US Dept. Agric., 1954. 159 p.
  • RHOADES, J. P.; KANDIAH, A.; MASHALI, A. M. The use saline waters for crop prodution Roma: FAO, 1992. 133 p.
  • VAIDYANATHAN, H. et al Scavenging of reactive oxygen species in NaCl-stressed rice (Oryza sativa L.) - differential response in salt-tolerance and sensitive varieties. Plant Science, v. 165, n. 06, p. 1411-1418, 2003.
  • VIÉGAS, R. A. et al Effects of NaCl-salinity on growth and inorganic solute accumulation of young cashew plants. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 05, n. 02, p. 216-222, 2001.
  • VIEIRA, M. R. et al Produtividade e qualidade da forragem de sorgo irrigado com águas salinas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 09, p. 42-46, 2005. Suplemento.
  • YEMM, E. W.; COCKING, E. C. The determination of amino-acids with ninhydrin. Analyst, v. 80, p. 209-213, 1955.

Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    Jan-Mar 2010

Histórico

  • Recebido
    25 Mar 2009
  • Aceito
    09 Fev 2010
Universidade Federal do Ceará Av. Mister Hull, 2977 - Bloco 487, Campus do Pici, 60356-000 - Fortaleza - CE - Brasil, Tel.: (55 85) 3366-9702 / 3366-9732, Fax: (55 85) 3366-9417 - Fortaleza - CE - Brazil
E-mail: ccarev@ufc.br