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Revista Ciência Agronômica

On-line version ISSN 1806-6690

Rev. Ciênc. Agron. vol.42 no.3 Fortaleza July/Sept. 2011

http://dx.doi.org/10.1590/S1806-66902011000300014 

FITOTECNIA

 

Efeito da nutrição de nitrato na tolerância de plantas de sorgo sudão à salinidade1

 

Effect of nitrate nutrition on tolerance of sudangrass plants to salinity

 

 

Alexcyane Rodrigues FeijãoI; Júlio César Barbosa da SilvaII; Elton Camelo MarquesI; José Tarquinio PriscoIII; Enéas Gomes-FilhoIII, *

IPrograma de Pós-Graduação em Bioquímica, CC/UFC, Fortaleza-CE, Brasil, alexcyane_feijao@yahoo.com.br, eltoncmarques@gmail.com
IICurso de Ciências Biológicas, CC/UFC, Fortaleza-CE, Brasil, cesarbarbos@yahoo.com.br
IIIDepartamento de Bioquímica e Biologia Molecular e Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade, CC/UFC, Caixa Postal 6.039, Fortaleza-CE, Brasil, 60.455-970, jtprisco@uol.com.br, egomesf@ufc.br

 

 


RESUMO

O objetivo deste trabalho foi estudar o efeito da nutrição de NO3- no crescimento, nas trocas gasosas e no acúmulo de solutos inorgânicos e orgânicos em plantas de sorgo sudão submetidas à salinidade. As plantas foram cultivadas em meio hidropônico e mantidas em casa de vegetação. O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, em esquema fatorial 2 (NO3- a 0,5 mM ou 8,0 mM) x 2 (NaCl a 0 mM ou 100 mM), com cinco repetições. Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% de significância. A salinidade reduziu a área foliar e a massa seca da parte aérea e das raízes, sendo as plantas nutridas com NO3- a 8,0 mM menos afetadas que aquelas com NO3- a 0,5 mM. A condutância estomática, a fotossíntese, a transpiração e a relação entre a concentração interna e externa de CO2 foram aumentadas pela melhor nutrição de NO3-. Os teores de Na+ e Cl- foram significativamente aumentados pela salinidade em folhas e em raízes e os de K+ foram reduzidos apenas nas raízes. Apesar disso, as plantas nutridas com NO3- a 8,0 mM apresentaram os menores teores de Na+ e Cl- nas folhas sob estresse salino. A salinidade aumentou os teores de prolina e N-aminossolúveis e a maior concentração de NO3- no meio favoreceu o acúmulo desses solutos nas raízes de plantas estressadas. Uma adequada nutrição com NO3- foi capaz de reduzir os efeitos deletérios da salinidade nas plantas de sorgo sudão.

Palavras-chave - Crescimento. Estresse salino. Nitrogênio. Solutos inorgânicos e orgânicos. Sorghum sudanense.


ABSTRACT

This work aimed to study the effect of NO3- nutrition on growth, on gas exchange and on inorganic and organic solutes accumulation of sudangrass plants subjected to salinity. Plants were grown in hydroponic medium and kept in a greenhouse. The experiment was a completely randomized design, following a factorial arrangement of 2 (NO3- at 0,5 mM or 8,0 mM) x 2 (NaCl at 0 mM or 100 mM), with five replications. All data were subjected to analysis of variance and the means were compared by Tukey's test at 5% of significance. Salinity reduced leaf area and dry weight of shoots and roots. However, plants growing in the 8.0 mM NO3- increased more than those growing in 0.5 mM. The stomatal conductance, photosynthesis, transpiration and the relationship between internal and external concentration of CO2 were increased by better nutrition NO3-. Na+ and Cl- contents were significantly increased by salinity in leaves and roots and the K+ content was reduced only in the roots. Nevertheless, plants fed with 8.0 mM NO3- had the lowest contents of Na+ and Cl- in leaves under salt stress. Salinity increased proline and amino acid contents and the higher NO3- concentration promoted the accumulation of these solutes in roots of stressed plants. Proper nutrition for NO3- was able to reduce deleterious effects of salinity in sudangrass plants.

Key words - Growth. Salt stress. Nitrogen. Inorganic and organic solutes. Sorghum sudanense.


 

 

Introdução

A salinidade é um dos estresses abióticos que mais limitam o crescimento e a produtividade agrícola (ZHU, 2001). Aproximadamente 23% das terras cultivadas do mundo vêm enfrentando problemas de salinização (FAO, 2005), que é mais severo nas regiões áridas e semiáridas, onde as elevadas taxas evapotranspiratórias e as baixas precipitações pluviométricas, associadas ao manejo inadequado do solo e da água, têm contribuído para o surgimento de solos salinizados (FAGERIA; GHEYI, 1997).

A redução do crescimento causada pela salinidade é decorrente de seus efeitos osmóticos, tóxicos e nutricionais (MUNNS, 2002). O excesso de sais no solo altera a capacidade da planta em absorver, transportar e utilizar os íons necessários ao seu crescimento e desenvolvimento (PARIDA; DAS, 2005). O desequilíbrio nutricional causado pela salinidade decorre, principalmente, da redução na absorção de nutrientes essenciais à planta, devido à competição na absorção e transporte, às alterações estruturais na membrana, bem como à inibição da atividade de várias enzimas-chave do metabolismo (ARAGÃO et al., 2010; MANSOUR; SALAMA, 2004; PARIDA; DAS, 2005; ZHU, 2001).

Entre os nutrientes essenciais, o nitrogênio (N), constituinte de muitas biomoléculas tais como proteínas, ácidos nucléicos, aminoácidos, pigmentos e vários hormônios vegetais, destaca-se por ser requerido em altas concentrações pelas plantas (WILLIAMS; MILLER, 2001). O N está disponível às plantas, principalmente, como uma mistura de amônio (NH4+) e nitrato (NO3-), sendo este último a forma predominante e, dessa maneira, a principal fonte de N nos solos agricultáveis (MELONI et al., 2004; WILLIAMS; MILLER, 2001).

A carência de N é um dos principais fatores que limitam o crescimento das plantas em diferentes ecossistemas, sendo isso particularmente importante em condições de salinidade, pois solos salinos são, em geral, deficientes em N (ASHRAF; McNEILLY, 1994; WILLIAMS; MILLER, 2001). Além disso, a salinidade interfere na aquisição e na utilização do N, podendo influenciar sua absorção, distribuição e assimilação, bem como na síntese de proteínas (ABD-EL BAKI et al., 2000; ARAGÃO et al., 2010; DEBOUBA et al., 2006; TABATABAEI, 2006). Os parâmetros de fotossíntese também podem ser afetados pelo status de N na planta, já que este nutriente é utilizado para a síntese de componentes do aparato fotossintético (RANJITH et al., 1995).

Alguns estudos têm demonstrado que uma fertilização nitrogenada adequada pode reduzir os efeitos deletérios da salinidade e promover o crescimento das plantas (BARHOUMI et al., 2010; EBERT et al., 2002). O papel do N no aumento da resistência das plantas à salinidade reside no fato de que o aumento do suprimento de N promove um maior acúmulo de compostos orgânicos nitrogenados (por exemplo, prolina, aminoácidos livres, glicinabetaína), que desempenham um importante papel no balanço osmótico celular, além de estabilizar estruturas subcelulares (membranas e proteínas) sob condições de estresse salino (PARIDA; DAS, 2005). Além disso, o NO3-, quando está em excesso, pode se acumular no vacúolo e também contribuir na redução do potencial osmótico da planta, favorecendo diretamente o ajustamento osmótico em condições de estresse salino (DING et al., 2010).

Dada a alta exigência de N pela maioria das gramíneas e a carência de estudos envolvendo a interação entre a salinidade e o N em sorgo sudão, objetivou-se avaliar, nesta espécie, o efeito da nutrição de NO3- no crescimento, nas trocas gasosas e no acúmulo de solutos inorgânicos e orgânicos em plantas submetidas à salinidade.

 

Material e métodos

O experimento foi conduzido em casa de vegetação e as análises bioquímicas foram realizadas no Laboratório de Fisiologia Vegetal do Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular, da Universidade Federal do Ceará. Sementes de sorgo sudão [Sorghum sudanense (Piper) Stapf] foram semeadas em copos plásticos contendo vermiculita umedecida com água destilada. Decorridos sete dias, as plântulas foram transferidas para bandejas de 10 L contendo solução nutritiva de Hoagland modificada (diluída 1:2), com NO3- (única fonte de N) nas concentrações de 0,5 ou 8,0 mM. Aos quatorze dias após a semeadura, foi iniciada a adição de NaCl, que foi feita em parcelas de 25 mM por dia até atingir a concentração final de 100 mM.

No mesmo dia da coleta (20 dias após o início da adição de NaCl), no período de 08:00 às 10:00 h, foram mensurados os parâmetros de trocas gasosas (fotossíntese líquida, transpiração, condutância estomática e concentrações interna e externa de CO2) na porção mediana da primeira folha completamente expandida, a partir do ápice, utilizando-se, para isso, um analisador de gás no infravermelho (IRGA, ADC BioScientific Ltd., mod. LCi, Hoddesdon, UK) acoplado a uma fonte de radiação artificial (ADC BioScientific Ltd., Hoddesdon, UK) com intensidade de aproximadamente 1.200 µmol m-1 s-1.

Durante a coleta, as plantas foram divididas em folhas, colmos e raízes e, em seguida, determinaram-se a massa fresca dessas partes e a área foliar (LI-COR®, mod. LI-3100, Lincoln, Nebraska, USA). As terceira e quarta folhas completamente expandidas, a partir da base, e o terço distal das raízes foram utilizados para a obtenção do suco celular. O restante do material coletado foi destinado à secagem em estufa com circulação forçada de ar a 60 ºC, por 48 h e após esse processo, determinou-se a massa seca (MS) das diferentes partes da planta, levando-se em consideração a massa retirada inicialmente.

Em todas as determinações de solutos, foi utilizado o suco celular extraído dos tecidos de folhas e raízes, obtido pela maceração do material vegetal em almofariz, seguido de prensagem do macerado (envolto numa tela de náilon) com o auxílio de uma seringa descartável de 10 mL. O líquido extraído foi, então, centrifugado a 12.000 x g, por 10 min, a 4 °C, obtendo-se assim o sobrenadante (suco celular). Os teores de Na+ e de K+ foram determinados por fotometria de chama. Os teores de Cl- foram determinados segundo o método de Gaines et al. (1984), enquanto os teores de NO3- foram determinados através do método do ácido salicílico (CATALDO et al., 1975). Foram também analisados os teores de N-aminossolúveis (YEMM; COCKING, 1955) e prolina (BATES et al., 1973).

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, em esquema fatorial 2 (NO3- a 0,5 mM ou 8,0 mM) x 2 (NaCl a 0 mM ou 100 mM), compreendendo cinco repetições, sendo cada repetição constituída por três plantas. Os resultados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5% de significância. O programa utilizado para as análises estatísticas e a confecção dos gráficos foi o SigmaPlot 11.0.

 

Resultados e discussão

O efeito da nutrição com NO3- no crescimento das plantas de sorgo sudão sob estresse salino está apresentado na Tabela 1 e na Figura 1. Houve interação significativa entre salinidade e NO3- apenas na área foliar (AF) e na massa seca da parte aérea (MSPA) (TAB. 1). A salinidade reduziu esses parâmetros em ambos os tratamentos com NO3-, mas essa redução foi mais pronunciada nas plantas nutridas com NO3- a 8,0 mM. Apesar disso, as plantas deste tratamento, em ambas as condições de salinidade, apresentaram valores de AF e MSPA maiores que aqueles das plantas nutridas com NO3- a 0,5 mM (FIG. 1A e 1B). A massa seca das raízes (MSR) também foi reduzida pela salinidade, mas, diferentemente do que aconteceu com a AF e a MSPA, esse efeito não dependeu da concentração de NO3- do meio (TAB. 1 e FIG. 1C). Por fim, a salinidade e o NO3-, bem como a interação entre eles, não interferiram de maneira significativa na relação MSPA/MSR das plantas de sorgo sudão (TAB. 1 e FIG. 1D).

Esses resultados mostram uma resposta típica de glicófitas à salinidade, as quais, na maioria das vezes, têm seu crescimento reduzido em razão desse estresse (GREENWAY; MUNNS, 1980). O aumento do suprimento de N foi capaz de promover o crescimento das plantas de sorgo sudão, tanto em condições controle quanto de salinidade (FIG. 1). Resultados semelhantes foram encontrados para outras espécies, tais como Helianthus annuus (CECHIN; FUMIS, 2004), Zea mays (FEIJÃO, 2007), Tamarix laxa (DING et al., 2010), Aeluropus litoralis e Catapodium rigidum (BARHOUMI et al., 2010). Contrariamente ao que foi observado neste trabalho, a salinidade (NaCl a 100 mM) reduziu a relação MSPA/MSR em dois genótipos de sorgo forrageiro (Sorghum bicolor) (LACERDA et al., 2001).

Dentre os parâmetros de trocas gasosas, a fotossíntese líquida (A) foi o único afetado pela interação entre salinidade e NO3-, no entanto, todos eles foram influenciados pela concentração de NO3- no meio de cultivo (TAB. 1). A salinidade não teve efeito sobre a condutância estomática (gs) (TAB.1; FIG. 2A), mas causou a redução da A nas plantas tratadas com NO3- a 8,0 mM (FIG. 2B). A inibição da A pela salinidade parece estar mais relacionada com os danos no aparelho fotossintético ou no sistema enzimático de fixação de CO2 do que com as limitações estomáticas, já que não foram observadas alterações na condutância estomática, em função da salinidade (PARIDA; DAS, 2005). O estresse salino reduziu a transpiração (E) das plantas de sorgo sudão em ambos os tratamentos com NO3-, porém, não afetou a relação entre as concentrações interna e externa de CO2 (Ci/Co) (FIG. 2C e 2D).

Como visto na Figura 2, todos os parâmetros de trocas gasosas foram maiores nas plantas nutridas com NO3- a 8,0 mM, em comparação àqueles de plantas nutridas com 0,5 mM. Isso pode explicar parcialmente o melhor crescimento das plantas de sorgo sudão submetidas à maior concentração de NO3-. Vários trabalhos mostram uma correlação positiva entre a taxa fotossintética e a nutrição de N (CECHIN; FUMIS, 2004; RANJITH et al., 1995). Em cana-de-açúcar, uma reduzida disponibilidade de N levou a uma menor concentração desse nutriente nas folhas e a uma menor atividade das enzimas fotossintéticas, reduzindo, conseqüentemente, a A (RANJITH et al., 1995), mas isso não é uma resposta geral das plantas, pois Tabatabaei (2006) observou que o aumento da concentração de N no meio de cultivo induziu a redução da gs, A e E em oliveira.

Com exceção do Cl-, todos os íons estudados tiveram suas concentrações afetadas pela interação entre salinidade e NO3-, tanto nas folhas quanto nas raízes (TAB. 2). As concentrações de Na+ aumentaram significativamente, em função da salinidade, nas folhas e nas raízes das plantas tratadas com ambas as concentrações de NO3- (FIG. 3A e 3B). Em condições de salinidade, as folhas das plantas nutridas com NO3- a 0,5 mM foram as que mais acumularam Na+, enquanto que nas raízes, o maior acúmulo deste íon ocorreu nas plantas nutridas com NO3- a 8,0 mM (FIG. 3A e 3B), indicando que o aumento da concentração de NO3- contribuiu para a redução da translocação de Na+ para a parte aérea. Resultado semelhante já havia sido observado por Ebert et al. (2002) em goiabeira. O aumento do suprimento de NO3- às plantas da halófita T. laxa, em condições de salinidade, reduziu os teores de Na+ tanto na parte aérea quanto na raiz (DING et al., 2010), mas em milho, a nutrição de NO3- não influenciou os teores de Na+ (FEIJÃO, 2007).

O aumento da disponibilidade de NO3- proporcionou o acúmulo de K+ nas folhas das plantas sob condições salinas, porém, nas condições controle, nenhum efeito do NO3- foi observado (FIG. 3C). Nas raízes das plantas sob salinidade, a concentração de K+ também foi maior nas plantas nutridas com NO3- a 8,0 mM, apesar de o estresse salino ter reduzido a concentração de K+ em ambos os tratamentos de NO3- (FIG. 3D). A influência do NO3- sobre os teores de K+ é bastante contraditória. Ebert et al. (2002) mostraram que o aumento de NO3- no meio de cultivo elevou os teores de K+ em folhas de goiabeira sob condições salinas, enquanto que em milho (FEIJÃO, 2007) e T. laxa (DING et al., 2010) não foi observada influência do NO3- nesses teores, tanto em condições controle como de salinidade.

A salinidade aumentou a concentração de Cl- nas folhas das plantas de ambos os tratamentos de NO3-, bem como nas raízes das plantas tratadas com NO3- a 8,0 mM (FIG. 3E e 3F). Houve uma menor concentração de Cl- nas folhas das plantas tratadas com NO3- a 8,0 mM, tanto em condições controle quanto de estresse salino (FIG. 3E), mostrando que uma adequada nutrição de NO3- pode reduzir a translocação de íons tóxicos para as folhas e aumentar a resistência das plantas à salinidade, uma vez que Na+ e Cl- são os íons inorgânicos que mais alteram a funcionalidade das enzimas (BARHOUMI et al., 2010). Em milho, houve uma correlação negativa entre o acúmulo de Cl- e NO3- (FEIJÃO, 2007).

Nos dois órgãos estudados, as maiores concentrações de NO3- foram observadas nas plantas cultivadas com NO3- a 8,0 mM, tanto em condições controle quanto de estresse salino, e, além disso, a concentração de NO3- variou diferentemente com a salinidade, entre os tratamentos de NO3- (FIG. 3G e 3H). Nas plantas nutridas com a baixa concentração de NO3-, os teores deste íon em folhas e raízes foram aumentados pela salinidade. Isso pode estar associado ao acúmulo de NO3- nos vacúolos devido à redução na atividade da redutase do nitrato (NR), enzima que catalisa o primeiro passo da assimilação de NO3-. A atividade da NR é alterada tanto pela concentração deste íon no meio de cultivo quanto pelo NaCl (ARAGÃO et al., 2010; DEBOUBA et al., 2006). Dessa maneira, ocorreu, provavelmente, um desequilíbrio entre as taxas de absorção e assimilação de NO3-, já observado anteriormente em condições de salinidade (ABD-EL BAKI et al., 2000). Contudo, em plantas cultivadas no meio com a mais alta concentração de NO3- (8,0 mM), foi observada uma redução do acúmulo de NO3- em condições de salinidade (FIG. 3G e 3H). O efeito negativo da salinidade na absorção de NO3- já foi relatado em várias espécies com tolerância diferencial ao estresse salino, sendo isto devido à competição direta entre os íons Cl- e NO3- pelo mesmo transportador ou às alterações na integridade da membrana (ARAGÃO et al., 2010; BARHOUMI et al., 2010; MANSOUR; SALAMA, 2004).

O efeito do NO3- na concentração de N-aminossolúveis e prolina em folhas e raízes de plantas de sorgo sudão sob estresse salino está apresentado na Tabela 3. A interação entre salinidade e NO3- foi significativa para todos os parâmetros estudados, à exceção da concentração de N-aminossolúveis nas raízes (TAB. 3). O estresse salino aumentou os teores de N-aminossolúveis em ambos os órgãos estudados e, nas raízes, houve um maior acúmulo deste soluto nas plantas nutridas com NO3- a 8,0 mM (FIG. 4A e 4B). A concentração de prolina nas folhas aumentou com a salinidade, principalmente nas plantas nutridas com NO3- a 0,5 mM (FIG. 4C). Já nas raízes, a salinidade não alterou os teores deste soluto nas plantas nutridas com 0,5 mM de NO3-, no entanto, na maior concentração de NO3- observou-se um maior acúmulo de prolina nas raízes das plantas submetidas ao estresse salino (FIG. 4D). O acúmulo de prolina e aminoácidos livres em tecidos de plantas sob salinidade é uma resposta comum ao estresse salino (AZEVEDO NETO et al., 2004; LACERDA et al., 2001). Diversas funções são propostas para estes compostos em condições de estresse, das quais podemos destacar: ajustamento osmótico, proteção de macromoléculas, fonte de N e energia, manutenção do pH celular, além de atenuar os efeitos do estresse oxidativo por eliminar radicais livres (PARIDA; DAS, 2005). Neste estudo, não se pôde precisar quais funções estes compostos exerceram nas plantas de sorgo sudão, porém, o maior aumento de suas concentrações nas raízes das plantas nutridas com NO3- a 8,0 mM e sob estresse salino, em comparação àquelas nutridas com NO3- a 0,5 mM, contribuiu, provavelmente, para que essas plantas superassem os efeitos deletérios da salinidade (FIG. 4B e 4D).

 

Conclusões

1. A nutrição com NO3- a 8,0 mM foi capaz de reduzir os efeitos deletérios da salinidade nas plantas de sorgo sudão, fato este demonstrado pelo aumento da fotossíntese e pela redução da translocação de íons Na+ e Cl- para as folhas nessas condições, resultando em um melhor crescimento destas plantas, em comparação àquelas nutridas com NO3- a 0,5 mM;

2. O aumento da concentração de N-aminossolúveis e prolina nas raízes das plantas de sorgo sudão ocasionado pela maior disponibilidade de N, contribuiu, provavelmente, para o melhor desempenho destas plantas frente à salinidade.

 

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), à Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico (FUNCAP) e ao Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Salinidade (INCTSal) pela concessão de bolsas e de recursos financeiros indispensáveis à realização deste trabalho de pesquisa.

 

Referências

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Recebido para publicação em 31/08/2010; aprovado em 31/01/2011

 

 

* Autor para correspondência
1 Trabalho submetido e selecionado no primeiro Simpósio Brasileiro de Salinidade realizado de 12-15/10/2010 em Fortaleza, Ceará, Brasil; parte da Monografia do segundo autor apresentada ao Curso de Ciências Biológicas/UFC