Eficiências relativas de métodos de seleção de famílias endogâmicas em milho-pipoca

Relative efficiencies of selection methods of inbred families in popcorn

Resumos

Objetivou-se avaliar a eficiência relativa da seleção massal, entre e dentro e de um novo índice de seleção combinada proposto. O índice, baseado na genealogia, foi obtido por: IC = b1P Sn-1 + b2 <img border=0 width=13 height=13 src="../../../../img/revistas/asagr/v31n2/a03img01.jpg" align=absmiddle>FSn , em que P Sn-1, b1é o valor fenotípico da planta Sn-1; <img border=0 width=15 height=15 src="../../../../img/revistas/asagr/v31n2/a03img01.jpg" align=absmiddle>FSné o valor fenotípico da família Sn descendente da planta Sn-1; b1 é o peso do valor fenotípico individual; e b2 é o peso do valor fenotípico de família Sn. Os pesos foram obtidos por derivação, pressupondo que os mesmos minimizam a variância da diferença entre o índice e o valor genético aditivo da planta Sn - 1. Para comparar os métodos, utilizaram-se famílias e plantas endogâmicas, obtidas da população Viçosa. Fez-se seleção em capacidade de expansão, utilizando os três métodos nas gerações S1, S2, S3 e S4, e avaliou-se a eficiência dos métodos comparando médias em capacidade de expansão de famílias descendentes de selecionadas por cada método em S2, S3, S4 e S5. Para comparação de médias, utilizou-se o teste t ao nível de 5% de probabilidade. Concluiu-se que a seleção combinada proposta foi superior à seleção massal e foi, em geral, superior à seleção entre e dentro. A seleção entre e dentro foi, geralmente, superior à seleção massal.

seleção combinada; Zea mays; capacidade de expansão

The study aimed to evaluate the relative efficiency of mass selection, among, within and of proposed new index of combined selection. The index, based on genealogy, was obtained by: IC = b1P Sn-1 + b2 <img border=0 width=13 height=15 src="../../../../img/revistas/asagr/v31n2/a03img01.jpg" align=absmiddle>FSn , where P Sn-1 is the phenotypic value of the plant Sn-1; <img border=0 width=13 height=15 src="../../../../img/revistas/asagr/v31n2/a03img01.jpg" align=absmiddle>FSn is the phenotypic value of the Sn family, descendant of the Sn-1 plant; b1 is the weight of the individual phenotypic value, and b2 it is the weight of the phenotypic value of Sn family. The weights were obtained by derivation, assuming that they minimize the variance of the difference between the index and the value of the plant genetic additive Sn-1. To compare the methods, families and inbred plants were used, obtained from the population of Viçosa. A selection was made for popping expansion, using the three methods in S1, S2, S3 and S4 generations, and the efficiency of the methods of comparing averages in popping expansion of descendants of families selected by each method in S2, S3, S4 and S5 was assessed. For comparison of averages, the t-test at 5% of probability was used. It is concluded that the combined selection proposal was superior to the mass selection and was, in general, higher than the selection among and within. The selection among and within was, in general, higher than the mass selection.

combined selection; Zea mays; popping expansion

GENÉTICA E MELHORAMENTO

Eficiências relativas de métodos de seleção de famílias endogâmicas em milho-pipoca

Relative efficiencies of selection methods of inbred families in popcorn

Emmanuel Arnhold^I,*; José Marcelo Soriano Viana^II; Ricardo Gonçalves Silva^I; Freddy Mora^III

^ICentro de Ciências Agrárias e Ambientais, Universidade Federal do Maranhão, BR 222, km 4, 65500-000, Cx. Postal 9, Chapadinha, Maranhão, Brasil

^IIDepartamento de Biologia Geral, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, Minas Gerais, Brasil

^IIIFacultad de Ciencias Forestales, Universidad de Concepción, Concepción, Chile

RESUMO

Objetivou-se avaliar a eficiência relativa da seleção massal, entre e dentro e de um novo índice de seleção combinada proposto. O índice, baseado na genealogia, foi obtido por: IC = b₁P_Sn-1 + b₂

_FSn , em que P_Sn-1, b₁é o valor fenotípico da planta S_n-1; _FSné o valor fenotípico da família S_n descendente da planta S_n-1; b₁ é o peso do valor fenotípico individual; e b₂ é o peso do valor fenotípico de família S_n. Os pesos foram obtidos por derivação, pressupondo que os mesmos minimizam a variância da diferença entre o índice e o valor genético aditivo da planta S_{n - 1}. Para comparar os métodos, utilizaram-se famílias e plantas endogâmicas, obtidas da população Viçosa. Fez-se seleção em capacidade de expansão, utilizando os três métodos nas gerações S₁, S₂, S₃ e S₄, e avaliou-se a eficiência dos métodos comparando médias em capacidade de expansão de famílias descendentes de selecionadas por cada método em S₂, S₃, S₄ e S₅. Para comparação de médias, utilizou-se o teste t ao nível de 5% de probabilidade. Concluiu-se que a seleção combinada proposta foi superior à seleção massal e foi, em geral, superior à seleção entre e dentro. A seleção entre e dentro foi, geralmente, superior à seleção massal.

Palavras-chave: seleção combinada, Zea mays, capacidade de expansão.

ABSTRACT

The study aimed to evaluate the relative efficiency of mass selection, among, within and of proposed new index of combined selection. The index, based on genealogy, was obtained by: IC = b₁P_Sn-1 + b₂

_FSn , where P_Sn-1 is the phenotypic value of the plant S_n-1; _FSn is the phenotypic value of the Sn family, descendant of the Sn-1 plant; b1 is the weight of the individual phenotypic value, and b₂ it is the weight of the phenotypic value of Sn family. The weights were obtained by derivation, assuming that they minimize the variance of the difference between the index and the value of the plant genetic additive S_n-1. To compare the methods, families and inbred plants were used, obtained from the population of Viçosa. A selection was made for popping expansion, using the three methods in S₁, S₂, S₃ and S₄ generations, and the efficiency of the methods of comparing averages in popping expansion of descendants of families selected by each method in S₂, S₃, S₄ and S₅ was assessed. For comparison of averages, the t-test at 5% of probability was used. It is concluded that the combined selection proposal was superior to the mass selection and was, in general, higher than the selection among and within. The selection among and within was, in general, higher than the mass selection.

Key words: combined selection, Zea mays, popping expansion.

Introdução

Uma das grandes contribuições da genética quantitativa é a indicação de estratégias de melhoramento que proporcionem avanços na direção desejada, em relação às características de interesse (CRUZ; CARNEIRO, 2003). Nesse sentido, procurou-se, e ainda procura-se, desenvolver métodos de seleção que sejam mais eficientes em aumentar a frequência de genes favoráveis, em comparação com métodos 'clássicos', como a seleção massal e a seleção entre e dentro.

Em milho comum, a seleção entre e dentro de famílias tem sido muito utilizada e tem apresentado, em geral, bons resultados (PATERNIANI, 1967; HALLAUER; MIRANDA FILHO, 1988; CARVALHO et al., 1994; 1998; 2000; CARVALHO; Arnhold et al. SOUZA, 2007). Em milho-pipoca, tanto a seleção massal como a seleção entre e seleção entre e dentro foram utilizadas com resultados satisfatórios (GRANATE et al., 2002; MATA; VIANA, 2003; VILARINHO et al., 2003; SANTOS et al., 2004; DAROS et al., 2004; PACHECO et al., 2005; SANTOS et al., 2008).

Um método 'alternativo' a esses métodos 'clássicos' é a seleção combinada. Segundo Cruz e Carneiro (2003), seleção combinada é aquela em que se identificam genótipos superiores a partir da informação do indivíduo e de seus aparentados. Neste contexto, Falconer e Mackay (1996) afirmam que o valor genotípico do indivíduo não é a única informação acerca de seu potencial genético e ressaltam a necessidade de se obterem informações adicionais dos valores fenotípicos de parentes. Falconer e Mackay (1996) também afirmam que a seleção combinada deve proporcionar resultados tão bons quanto os obtidos com outros métodos, ou superiores, como a seleção entre famílias, dentro de famílias e individual.

De fato, encontram-se trabalhos científicos na literatura nos quais a seleção combinada supera os demais métodos utilizados como Pires et al. (1996), Costa et al. (2000) e Martins et al. (2005). No entanto, na seleção de famílias S2 de milho-pipoca, comparando a seleção entre, entre e dentro, massal e seleção combinada proposta por Viana e Cruz (1997), Santos et al. (2004) concluíram, após análise dos ganhos realizados, que a seleção entre e dentro foi superior à seleção massal, seleção entre e seleção combinada.

Em milho-pipoca, a seleção combinada pode aumentar a eficiência da seleção na fase de obtenção de linhagens. Nesta fase, a seleção em capacidade de expansão é fundamental, pois, segundo Lyerly (1942), o cruzamento de linhagens com elevada capacidade de expansão, geralmente, produz híbridos de elevada capacidade de expansão. Esse fato ocorre pela predominância de efeitos gênicos aditivos (LYERLY, 1942; PEREIRA; AMARAL JÚNIOR, 2001; SIMON et al., 2004; SCAPIM et al., 2006).

Como a genealogia das famílias endogâmicas é conhecida na fase de obtenção de linhagens, pode ser utilizada para aumentar a eficiência da seleção. No entanto, não existem trabalhos que apresentem índice de seleção combinada para seleção de famílias endogâmicas com base em sua genealogia.

Assim, visando melhorar a eficiência da seleção de famílias endogâmicas em capacidade de expansão, em programas de obtenção de linhagens com milho-pipoca, objetivou-se avaliar a eficiência relativa da seleção massal, seleção entre e dentro e de um novo índice de seleção combinada com base na genealogia.

Material e métodos

Foram utilizados dados de famílias e plantas endogâmicas nas gerações S₁, S₂, S₃, S₄ e S₅, todas obtidas por autofecundação da população de milho-pipoca Viçosa. Os ensaios de famílias S₁, S₂, S₃, S₄ e S₅ foram instalados em Viçosa, Minas Gerais, respectivamente, nas seguintes safras: 2000/2001, 2001/2002, 2002/2003, 2003/2004 e 2004/2005.

O ensaio de famílias S₁ foi instalado em delineamento inteiramente casualizado. Os demais ensaios de famílias endogâmicas foram delineados em blocos incompletos. Cada parcela correspondeu a uma fileira de 5 m, com 30 plantas, o que equivale a uma densidade de 66.666 plantas por hectare. O espaçamento entre fileiras foi de 0,9 m. Por ocasião do plantio, foram usados 350 kg ha^-1 da formulação NPK 4-14-08 e, na adubação de cobertura, foi usado sulfato de amônio, na dosagem de 60 kg ha^-1 .

Em todos os ensaios, utilizou-se como testemunha a cultivar IAC 112 (híbrido simples), pertencente ao Instituto Agronômico de Campinas. Procurou-se autofecundar pelo menos cinco plantas superiores em desenvolvimento vegetativo dentro de cada família.

Na determinação da capacidade de expansão, foram utilizadas amostras de 30 g de grãos de cada parcela e 10 g de cada planta autofecundada. Para o pipocamento, foi utilizada uma pipoqueira de ar quente com 1.200 watts de potência. O sistema empregado consiste em colocar os grãos no recipiente da pipoqueira quando a temperatura atinge 100ºC.

Em todos os ensaios, realizaram-se análises de variância para detectar variabilidade em nível de 5% de probabilidade. Confirmada a variabilidade, procedeu-se à seleção em capacidade de expansão com intensidade em torno de 30% nas gerações S₁, S₂, S₃ e S₄. A seleção foi realizada por seleção massal, seleção entre e dentro e por um novo método de seleção combinada proposto.

A seleção massal consistiu em selecionar as plantas (autofecundadas) superiores em capacidade de expansão. A seleção entre e dentro consistiu em selecionar famílias e, posteriormente, selecionar as melhores plantas (autofecundadas) dentro das famílias selecionadas. A seleção combinada consistiu em selecionar famílias com base no índice de seleção combinada proposto a seguir e, posteriormente, selecionar as melhores plantas dentro de cada família selecionada.

Avaliação de métodos seletivos em milho-pipoca

O índice de seleção combinada proposto é representado matematicamente por:

em que:

P_Sn-i é o valor fenotípico da planta S_{n - 1};

_Sn-1 PFSn é o valor fenotípico da família S_n, descendente da planta S_{n - 1};

b₁ é o peso do valor fenotípico individual;

b₂ é o peso do valor fenotípico médio da família.

Os pesos b₁ e b₂ são os que minimizam a variância da diferença entre o índice (I) e o valor genético aditivo da planta S_{n - 1}(A_{Sn - 1}). Assim, V(I - A_{Sn - 1}) = V(I) + V(A_{Sn - 1}) - 2Cov (I, A_{Sn - 1}). Então:

ou,

em que:

é a variância dos valores fenotípicos das plantas Sn-1;

é a variância dos valores fenotípicos das famílias Sn; e

Cov (P_Sn-1, _FSn) = (G_Sn-1, _FSn) é a covariância entre o valor fenotípico de planta S_{n – 1} e o valor fenotípico médio de família S_n, que é igual à covariância entre o valor genotípico de planta S_n (G_Sn-1) e o valor genotípico médio de família S_n (FSn ).

O valor genotípico de planta S_{n – 1} é dado por:

O valor genotípico de família S_n é dado por:

em que:

M_Sn é a média da geração S_n;

A_Sn-1 é o valor genético aditivo da planta S_{n - 1};

D_Sn-1 é o valor genético devido à dominância de planta S_n-1;

_FSn é o valor genético devido à dominância ao nível de família S_n;

F_Sn-1 o coeficiente de endogamia da geração S_{n - 1};

F_Sn o coeficiente de endogamia da geração S_n.

Logo, a variância da diferença entre o índice e o valor genético aditivo de planta S_{n - 1} é:

Derivando e igualando a zero, resulta que:

Ou ainda:

Então:

em que:

p_i é a frequência do alelo que aumenta a expressão do caráter no loco i;

q_i é a frequência do alelo que diminui a expressão do caráter no loco i;

α_i é o efeito médio da substituição gênica no loco i;

d_i é o desvio entre o valor genotípico do heterozigoto e a média dos valores genotípicos dos homozigotos (desvio de dominância), em relação ao loco i.

Considerando (a) e (b) desprezíveis, resulta que:

Assim, esses três métodos tiveram sua eficiência comparada pelas médias de suas descendentes em cada geração seguinte à seleção. Portanto, selecionou-se pelos três métodos em S₁ e comparouse a média da descendência em S₂. Realizou-se este procedimento até seleção em S₄ e avaliação em S₅. As médias das descendentes foram comparadas pelo teste t em nível de 5% de probabilidade.

Resultados e discussão

Em todos os ensaios, verificou-se variabilidade genética em relação à capacidade de expansão. Portanto, foi possível praticar seleção visando ao aumento da frequência de genes favoráveis à melhor qualidade da pipoca.

Com a análise da Tabela 1, pode-se verificar que a seleção combinada e a seleção entre e dentro selecionaram plantas cujas médias das descendentes foram equivalentes em capacidade de expansão na geração S₂ e S₃. No entanto, a qualidade das famílias obtidas por seleção combinada é superior, relativamente à qualidade das famílias obtidas por seleção entre e dentro nas gerações S₄ e S₅.

Comparando a média das famílias selecionadas por seleção combinada e massal, verifica-se (Tabela 1) que a seleção combinada foi mais eficiente nas quatro gerações avaliadas.

Entre a seleção massal e a seleção entre e dentro, pode-se verificar, em geral, superioridade da seleção entre e dentro (Tabela 1). A exceção ocorre em famílias S₃, em que a diferença encontrada foi muito pequena e não-significativa.

Em Pires et al. (1996), Costa et al. (2000) e Martins et al. (2005), a seleção combinada também supera os demais métodos utilizados. Porém, não convém fazer maiores comparações, pelas diferenças de espécies e métodos de seleção combinada utilizados. Em milho-pipoca, trabalho semelhante é descrito por Santos et al. (2004), na seleção de famílias S₂. No trabalho em questão, Santos et al. (2004) encontraram superioridade da seleção entre e dentro em relação à seleção combinada e massal. No entanto, também não se devem fazer maiores comparações, pela diferença do índice de seleção combinada utilizado por Santos et al. (2004) e o índice proposto neste trabalho.

Adotando a média de famílias S₅ obtidas por seleção entre e dentro como 100%, nota-se superioridade em porcentagem de 3,7% da seleção combinada em relação à seleção entre e dentro, considerando a geração S₅. Entretanto, Falconer e Mackay (1996) ressaltam que, mesmo em situações mais favoráveis, a expectativa é que a superioridade da seleção combinada não exceda 10% do ganho obtido pela seleção entre e dentro.

Outro fato relevante é a diminuição das médias de famílias, exceto quando utilizada a seleção combinada, de S₄ para S₅ (Tabela 1). Esse fato pode ser explicado pela diferença ambiental, pois de S₄ para S₅ também ocorre diminuição da capacidade de expansão do híbrido IAC 112, que é um genótipo mais estável em comparação com famílias endogâmicas. Portanto, não fosse o ambiente desfavorável, o ganho de S₄ para S₅ seria maior.

Por fim, observa-se (Tabela 1) que o híbrido foi superior à média das famílias em todos os ensaios (Tabela 1). No entanto, deve-se considerar que existem famílias selecionadas com valores de capacidade de expansão superior ao IAC 112 e, portanto, promissoras linhagens de elite para a formação de híbridos de milho-pipoca de elevada qualidade.

Conclusão

A seleção combinada proposta foi superior à seleção massal e, em geral, superior à seleção entre e dentro. A seleção entre e dentro foi, geralmente, superior à seleção massal.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq, à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Capes e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais - Fapemig, pelo suporte financeiro.

Received on December 13, 2007.

Accepted on January 25, 2008.

License information: This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Out 2012
• Data do Fascículo
  Jun 2009

Histórico

• Recebido
  13 Dez 2007
• Aceito
  25 Jan 2008