Introdução

As projeções, em milhões de toneladas, para produção, consumo e exportação de carne bovina entre os anos de 2010 a 2020 indicam aumento de 16,75%, 17,13% e 14,55%, respectivamente¹, e o produtor deve adotar tecnologias em seu sistema de produção para torna-se competitivo nesse mercado.

Uma das ferramentas para elevar a produtividade do rebanho é a seleção^2,3, na qual se prioriza o acasalamento de indivíduos geneticamente superiores, de modo que as gerações futuras sejam mais eficientes, quando comparadas à geração atual. Adicionalmente, o conhecimento da estrutura da população e da variabilidade intrapopulacional por meio do pedigree pode nortear programas de seleção mais eficazes, orientando a gestão das estratégias de acasalamentos⁴. Neste sentido, diversos autores^4-6 recomendaram evitar acasalamentos endogâmicos e inspecionar os acasalamentos, com base no parentesco entre os indivíduos, visando manter as taxas de endogamia baixas.

Metodologias para análises do pedigree e estimação dos parâmetros populacionais baseados na probabilidade de origem do gene, endogamia, intervalo de gerações, tamanho efetivo, coeficiente de relação médio, integralidade do pedigree, número de gerações e classificação dos rebanhos de acordo com a origem e uso dos touros estão descritas na literatura^7-9. Todavia, a literatura não relata estudos avaliando a estrutura populacional de rebanhos bovinos no Semiárido nordestino brasileiro.

Produzir bovinos nesse bioma é um desafio, devido às condições climáticas, com temperaturas variando de 23 à 42 ºC, umidade do ar baixa, regime de chuvas irregular e longos períodos de escassez de alimento e água¹⁰. Portanto, fornecer informações quanto à estrutura populacional de bovinos Nelore criados nessa sub-região torna-se fundamental para auxiliar o pecuarista no melhoramento genético de seu rebanho.

Objetivou-se avaliar a estrutura populacional do rebanho de animais da raça Nelore criados no Semiárido do Nordeste Brasileiro nascidos entre os anos de 1965 a 2011.

Material e Métodos

Os dados são provenientes do Controle de Desenvolvimento Ponderal da Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ). Utilizaram-se informações do pedigree de 91.579 animais (machos = 35.664 e fêmeas = 55.915), pertencentes a um rebanho de bovinos Nelore nascidos entre os anos de 1965 a 2011 na região Semi-Arida do Brasil, que engloba 92,97% do território do Rio Grande do Norte, 87,60% de Pernambuco, 86,74% do Ceará, 86,20% da Paraíba, 69,31% da Bahia, 59,41% do Piauí, 50,67% de Sergipe e 45,28% de Alagoas¹¹.

As análises foram realizadas utilizando-se o software ENDOG¹². A estrutura do pedigree foi obtida conforme sugerido por MacCluer et al.¹³. O número de gerações completas traçadas (g), o número máximo de gerações traçadas e o número equivalente de gerações completas foram definidos como a geração mais distante em que todos os ancestrais (2 ^g) do indivíduo são conhecidos; indivíduos com pais desconhecidos foram considerados fundadores (geração 0); o equivalente foi obtido por meio do somatório sobre todos os ancestrais conhecidos (1/2)ⁿ, em que n é o número de gerações que separa o indivíduo de cada ancestral conhecido⁷.

Para o cálculo do coeficiente de endogamia (F), utilizou-se o algoritmo proposto por Meuwissen & Luo⁸. O incremento de endogamia (ΔF), calculado para cada geração, foi obtido por: ΔF=Ft−Ft−11−Ft−1 , com rearranjos Ne=12ΔF, em que: F_t = coeficiente médio de endogamia estimado na geração atual; F_t-1= coeficiente médio de endogamia estimado na geração anterior.

O Ne foi estimado baseado na variação de tamanho da família como:

Em que M e F são o número de indivíduos masculinos e femininos, respectivamente, nascidos ou amostrados na reprodução para cada período de tempo, L é o intervalo médio de geração, σ²mm e σ²mf são as variâncias da prole masculina e feminina de um macho, σ²fm e σ²ff são as variâncias do sexo masculino e feminino da prole de uma fêmea, e cov (mm, mƒ) e cov (ƒm, ƒƒ) das respectivas covariâncias¹⁴.

O coeficiente de relação médio (CR) foi definido como a probabilidade que um alelo escolhido aleatoriamente a partir de toda a população da linhagem pertença a um determinado animal. Utilizou-se um algoritmo para se obter um vetor c' definido como: c' = (1/n) 1'A [1]; A: matriz de relações sendo o numerador de tamanho nx n. Por outro lado, o numerador matriz de relações pode ser obtido a partir da matriz P, em que pij é igual a 1 se j é pai de i, e 0, caso contrário, que define os pais dos animais¹⁵.

O número efetivo de fundadores (ƒ_e) foi dado por: ƒ_e fe=1Σk=1fqk2 ; em que: ƒ_e = número efetivo de fundadores; q_k = probabilidade do alelo ser originado do fundador k⁹. O número efetivo de ancestrais (ƒ_a) foi determinado computando-se a contribuição marginal de cada ancestral por: ƒ_a fa=1Σj=1aqj2 ; em que: ƒ_a = número efetivo de ancestrais; q_j = contribuição marginal de um ancestral j (não necessariamente fundador), ou seja, a contribuição genética de ancestral que não é explicada por um ancestral escolhido anteriormente.

Definiu-se o intervalo de gerações (IEG) pela idade média dos pais no nascimento de sua progênie mantida para a reprodução ou não¹⁶, calculado por meio de quatro passagens gaméticas (pai-filho, pai-filha, mãe-filho e mãe-filha), utilizando-se as datas de nascimento de cada indivíduo e dos seus pais, de acordo a seguinte fórmula: L = 1/4 (LPM + LPF + LMM + LMF); em que: LPM = intervalo médio entre pais e filhos; LPF = intervalo médio entre pais e filhas; LMM = intervalo médio entre mães e filhos; LMF = intervalo médio entre mães e filhas.

Resultados e Discussão

Nos primeiros anos, houve superioridade nos registros dos nascimentos de fêmeas, tendendo a um equilíbrio entre os sexos com passar dos anos (Figura 1). Todavia, em todo o período, as fêmeas obtiveram quase 20% de registros a mais que os machos e, como o esperado é 50% de cada sexo, provavelmente, alguns machos podem não ter sido registrados.

Figura 1 Registros de nascimentos de fêmeas e machos do rebanho Nelore no Semiárido Brasileiro. 

Esse fato pode ocasionar acasalamentos de animais aparentados, principalmente nos primeiros anos, pois, para que um animal seja registrado, ambos os pais devem ser registrados e esse menor registro de machos pode ter limitado a utilização de touros, alterando a frequência genotípica, mas não as frequências gênicas, acarretando a endogamia⁶, ¹⁷.

O número efetivo de animais fundadores (ƒ_e = 959,35) foi superior ao número efetivo de ancestrais (ƒ_a = 482) (Tabela 1), sugerindo-se que houve contribuição de forma efetiva para composição genética do rebanho de animais além dos considerados fundadores. O ideal é que o número de animais efetivos sejam os mais próximos possíveis do tamanho da população fundadora¹⁸.

A razão ƒ_e/ƒ_a foi de 1,99, indicando a utilização de um pequeno número de animais na formação genética do rebanho, caracterizando o efeito fundador, resultando em redução da variabilidade genética. Vozzi et al.¹⁹ analisaram a raça Nelore, Muniz et al.²⁰ a raça Gir Mocha e Canaza-Cayo et al.²¹ a raça Girolando e verificaram menor efeito fundador em relação ao verificado no presente estudo.

Dentre os 24.676 ancestrais, 450 foram responsáveis por 50% da variabilidade genética da população. Valores inferiores foram relatados na região Nordeste para raças Gir Mocha²⁰ e Indubrasil²² com 39 e 225 ancestrais, respectivamente, explicando 50% da variabilidade genética da população. De acordo com Faria et al.²³, a preservação da variabilidade genética em determinada população é fundamental para elevar o retorno a curto e longo prazo da seleção, bem como para fins de conservação.

Dos dez fundadores de maior importância, oito se apresentam dentre os dentre ancestrais de maior contribuição (Tabela 2). O fundador e ancestral com as maiores contribuições foi o 1353767, macho, com coeficiente de relação médio (CR) de 1,31%, explicando 1,81% da variabilidade para a raça. Esses valores são inferiores aos verificados por Muniz et al.²⁰, que encontraram valores de CR de 35,25%, explicando 8,26% da variabilidade.

Dentre os 91.579 animais, 72,21% possuem mães identificadas e 72,29% pais identificados. Para a linha paterna, as informações são menos completas em relação à linha materna, corroborando o que foi apresentado na Figura 1. Foi observado que 72,25%; 20,74%; 5,98% e 1,46% apresentaram ascendência conhecida na primeira, segunda, terceira e quarta geração, respectivamente. Isso demonstra expressiva perda de informação entre a primeira e a segunda geração, pois a ausência de genealogia na primeira foi de 27,75% e na segunda de 79,2%. A elevação do aumento de gerações conhecidas possibilita estimativas mais acuradas sobre a estrutura das populações, fundamental para procedimentos de melhoramento genético da raça⁴, ²².

Quando não há informações sobre a estrutura da população e mediante a ocorrência de acasalamentos entre animais oriundos de um mesmo rebanho (linhagem genética estreita), pode ocorrer aumento no grau de parentesco entre os indivíduos, elevando a endogamia⁶.

A baixa integralidade do pedigree se dá pelo fato de que os registros genealógicos, mesmo tendo sido introduzidos no Brasil em 1919, só foi intensificado a partir de 1938, com as padronizações raciais das raças Gir, Nelore, Guzerá e Indubrasil, mas ainda se registravam animais com genealogia desconhecida de um ou ambos ascendentes²⁴. Apenas por volta do ano de 1971, a ABCZ determinou o que se definiu como "Livro Fechado", no qual foram inscritos todos os zebuínos registrados até aquela data e seus descendentes, não permitindo mais a entrada de animais com genealogia desconhecida²⁴.

Tal atitude favorece o aporte genético do rebanho, pois com o conhecimento genealógico conciso possibilita melhor ordenamento pelos programas de melhoramento, possibilitando estimativas de parâmetros populacionais mais confiáveis daqui algumas décadas.

O pequeno número de ancestrais conhecidos é corroborado pelo baixo número médio de gerações, demonstrando probabilidade de incremento na endogamia ao se conhecer maior número de gerações (Tabela 3).

Nas gerações máximas (ancestrais mais remotos), o número médio e o ΔF associado ao maior Ne das três gerações confirmam que são inversamente proporcionais. Para geração equivalente, que considera todos os ancestrais, observaram-se valores medianos para o número médio, o ΔF e o Ne. Portanto, quando o pedigree é raso, subestima-se a endogamia e superestima-se o Ne.

Verificou-se que 100% dos rebanhos utilizam touros externos e que 61% deles vendem touros (Tabela 4). Classificou-se o rebanho registrado como 61,5% multiplicadores e 38,5% comercial. Não houve classificação como núcleo ou sem ligação (isolado). Vale destacar que é fundamental a migração e fluxo gênico entre os rebanhos, de modo a evitar subdivisão, agravando os problemas de conservação de grupos genéticos²².

Na avaliação dos parâmetros endogâmicos, observou-se que o coeficiente de endogamia médio (F) sofreu incremento gradativo até a sexta geração (Tabela 5); a mesma tendência ocorreu com a porcentagem de indivíduos endogâmicos. O coeficiente de endogamia médio (F) variou de 0,14% na segunda geração a 0,73% na oitava, atingindo pico máximo na sexta geração (1,35%). Portanto, quanto maior a profundidade do pedigree, melhor precisão no cálculo da endogamia.

Efeitos desvantajosos do processo de endogamia nos rebanhos vêm sendo apresentados na literatura em relação à habilidade reprodutiva de vacas e novilhas associadas ao valor adaptativo²⁵, como também à taxa de crescimento e consequentemente ao desempenho dos animais⁶.

Carvalheiro e Pimentel²⁶ reforçam que um motivo que justifica a utilização da endogamia é garantir a uniformidade racial (padronizações) e fixação de característica intrínseca a determinadas linhagens de touros, sendo praticada comumente por criadores que possuem animais registrados (raças puras). Todo esse processo foi intensificado após o desenvolvimento de biotecnologias reprodutivas, tornando os rebanhos mais favoráveis ao incremento da endogamia²¹.

O coeficiente de relação médio (CR) apresentou valores de 0,8% a 0,35% entre a primeira e a quarta geração, voltando a decrescer a partir da quinta geração. O coeficiente de relação médio (CR) de cada indivíduo define-se como a probabilidade de um alelo escolhido ao acaso na população pertencer a determinado animal²⁷.

Barros et al.¹⁸ relataram que uma maneira mais eficiente para o controle da endogamia a longo prazo é dar preferência ao uso de reprodutores com valores de coeficiente de relação médio (CR) baixos. Para Goyache et al.²⁸, baixo coeficiente de relação médio (CR) representa animais que compartilham porcentagem pequena de alelos com a população. Essa hipótese pode ser reforçada considerando os relatos de Gutiérrez & Goyache¹²) de que o coeficiente de relação médio (CR) pode ser interpretado como a representação do animal em todo o pedigree; portanto, ele pode ser utilizado como complemento ao coeficiente de endogamia.

O valor médio da endogamia foi de 0,05% a partir de 1982 (0,8 gerações equivalentes), elevando-se rapidamente para 0,16% no ano de 1985 (Figura 2). Nos anos seguintes, os valores oscilaram até atingir 0,36% em 1995 (1,17 gerações equivalentes).

Figura 2 Variação média da endogamia(F; quadrados verde), coeficiente médio de relação(CR; triângulos vermelhos), ambos em porcentagem e valores médios de gerações equivalentes (círculos azuis) em animais da Raça Nelore no Semiárido Brasileiro. 

O mesmo comportamento pode ser observado entre 1996 a 2011, quando ocorreu um incremento da endogamia (0,25% - 1,53 gerações equivalentes). Percebe-se que a flutuação dos valores de endogamia segue os valores das gerações equivalentes, uma vez que, quanto mais se conhece as gerações que separam o indivíduo de cada ancestral conhecido, melhor a estimativa da endogamia.

De acordo com Queiroz et al.⁶, o efeito da endogamia acarreta a elevação da frequência de genótipos envolvendo genes recessivos, comumente encobertos pelos alelos dominantes. Estes alelos recessivos podem tanto gerar disfunções e má formação nos animais, como interferir no desempenho das características de importância econômica. Vasconcelos et al.²⁹ reforçam a perda de variabilidade genética e consequente diminuição das oportunidades para realização da seleção e melhoramento como aspecto importante gerado pela elevação da endogamia.

Após o ano de 1994, o coeficiente de relação médio (CR) passou por oscilações que acompanhavam as gerações equivalentes, atingindo seu ponto máximo em 0,20% neste ano (1,0 geração equivalente). O Ne pode apresentar valores maiores ou menores conforme a utilização de reprodutores no rebanho, ou seja, a sua redução pode se dar a partir da intensificação do uso de alguns reprodutores no rebanho associada, assim, ao aumento da progênie por reprodutor. Durante os anos de 1965-2007, obtiveram-se 36 períodos considerando-se intervalos de 8 anos, em que os Ne variaram de 74,9 a 607,3, entre 1974-81 e entre 1998-2005, respectivamente.

Vale ressaltar que Ne da presente pesquisa foi calculado pela variância da família e, de acordo com Gutierrez et al.³⁰, o Ne computado a partir de variâncias de tamanho das famílias não é útil para caracterizar o "real effective size". No entanto, esses autores afirmaram que Ne calculado desta forma reflete uma política de acasalamento temporária e pode ser útil quando o conhecimento do pedigree é limitado e/ou a subdivisão ainda não ocorreu.

Durante os anos avaliados, foi notório o decréscimo na proporção fêmea:macho a partir de 1992, sendo acentuada em 1998 a diminuição da utilização de fêmeas e machos, semelhante aos valores encontrados anteriormente a 1974, bem como o número de filhos por reprodutor (4,3; 4,1 e 4,3) nos três últimos períodos (Tabela 6).

O rebanho Nelore criado no Semiárido Nordestino apresentou intervalo médio de gerações de 8,3 ± 4,1 anos, em que os menores valores foram obtidos entre os intervalos mãe-filho e mãe-filha (7,5 ± 3,3 e 7,7 ± 3,5) (Tabela 7). Para as estimativas do intervalo de gerações, Malhado et al.³¹ verificaram nos rebanhos Nelore no estado da Bahia valores de 9,1±4,6 (pai-filho), 9,0±4,5 (pai-filha), 7,6±3,6 (mãe-filho), 7,5±3,5 anos (mãe-filha).

Otimizar o intervalo médio de gerações é essencial em programas de melhoramento genético, considerando que intervalos grandes diminuem o ganho genético anual quanto às características selecionadas, o que leva a menor retorno econômico do programa. Malhado et al.³¹ reforçam, que para elevar os ganhos genéticos, é fundamental a diminuição do intervalo de geração, o aumento do tamanho efetivo, o uso de reprodutores avaliados e o controle dos acasalamentos de animais aparentados.

Prolongar a utilização de reprodutores permite que animais com idades avançadas sejam aproveitados por longos períodos. Esse processo é demonstrado em todas as passagens gaméticas, principalmente na pai-filho e pai-filha (8,7±4,2, em ambos), que obtiveram os maiores valores.

Conforme estudo de Faria et al.³², a utilização de touros por longos períodos na reprodução e em centrais de inseminação contribuem na elevação dos níveis de endogamia e acarretam a redução do tamanho efetivo da população de bovinos Nelore, parâmetros essenciais para o monitoramento da variabilidade genética ao longo dos ciclos seletivos.

Falcão et al.²⁵ enfatizam que, apesar de apresentar ganho na produtividade do rebanho, é preocupante o uso extensivo de poucos touros, pois isto pode levar à redução da variabilidade genética e a efeitos deletérios decorrentes da endogamia. Portanto, sugere-se uma cautela ao considerar a longevidade reprodutiva no sistema de produção, pois quando há ausência de uma estratégia de acasalamento criteriosa, há um risco de ocorrerem cruzamentos consanguíneos, o que pode gerar um incremento endogâmico e uma diminuição do Ne e do ganho genético.

Conclusão

O rebanho possui número reduzido de animais na formação genética e pequena integralidade do pedigree, dificultando a estimativa de alguns parâmetros populacionais. Recomenda-se a diminuição do intervalo de geração. O menor número de registros de machos nos primeiros anos pode ter contribuído para o acasalamento de animais aparentados.