VELOCIDADE DE CARBOXILAÇÃO DA RUBISCO E TRANSPORTE DE ELÉTRONS EM ESPÉCIES ARBÓREAS EM RESPOSTA A FATORES DO AMBIENTE NA AMAZÔNIA CENTRAL

MAXIMUM CARBOXYLATION VELOCITY OF RUBISCO AND MAXIMUM RATE OF ELECTRON TRANSPORT IN SAPLINGS IN RESPONSE TO VARIATIONS IN ENVIRONMENTAL FACTORS IN CENTRAL AMAZONIA

RESUMO

A disponibilidade de luz é um dos fatores que mais limita a fotossíntese de árvores juvenis no sub-bosque da floresta. Os objetivos deste estudo foram determinar como os parâmetros fotossintéticos (velocidade máxima de carboxilação da Rubisco - V_c-max e as taxas máximas de transporte de elétrons - J_max) respondem à irradiância, temperatura e horário do dia no interior da floresta. Os dados foram coletados nos meses de setembro a novembro de 2010, entre 08h00 e 16h00, em condições ambientais de temperatura (27 ± 2⁰C) e umidade relativa do ar (70 ± 3%). Fotossíntese saturada por CO₂ (A_pot) foi mensurada em luz saturante e [CO₂] de 2000 μmol mol^-1. Os dados foram submetidos à análise de variância, o teste de Tukey foi utilizado para separação de médias. V_{c-max e} J_max correlacionaram com a ffotossíntese em [CO2] de 380 μmol mol-1 (A₃₈₀) e A_pot. O aumento de C_i causou o aumento da fotossíntese, até o ponto da limitação da fotossíntese por J_max. Abaixo do ponto de colimitação (300 a 569 μmol mol^-1), as taxas fotossintéticas foram limitadas por V_c-max. Aumentos da irradiância e temperatura no sub-bosque aumentaram os valores de A₃₈₀, A_pot, V_c-max e J_max. Entretanto, não houve efeito significativo (p > 0,05) do horário do dia em V_c-max e J_max. Ausência de efeito do horário do dia é importante para a folha poder utilizar com alta eficiência os feixes de luz direta que ocasionalmente atingem o sub-bosque da floresta.

Palavras-chave:
limitação não estomática; colimitação da fotossíntese; variação diurna

ABSTRACT

Light availability is one of the main factors that limits photosynthetic rates in saplings in the forest understory. The aims of this study were to determine how photosynthetic parameters (maximum carboxylation velocity of Rubisco - V_c-max and maximum rate of electron transport - J_max) respond to irradiance, temperature and diurnal variations in the physical environment. Gas exchange data were collected between 08h00 and 16h00, and from September to November (2010) under ambient conditions, temperature of 27± 2⁰C and relative humidity of 70 ± 3%. CO₂ saturated photosynthesis (A_pot) was measured under light saturation and [CO₂] of 2000 μmol mol^-1. Data were subjected to analysis of variance and then the Tukey test was used for mean separations. V_c-max and J_max correlated with photosynthetic rates at [CO₂] of 380 μmol mol^-1 (A₃₈₀) and A_pot. The increase in intercellular CO₂ concentration (C_i) led to increase in photosynthetic rates, up to the point of photosynthesis limitation by the electron transport rate. Below the collimation point (300-569 μmol mol^-1) photosynthetic rates were limited by V_c-max. Increases in irradiance and temperature in the forest understory led to increasing the values of A₃₈₀, A_pot, V_c-max and J_max. However, the effect of time of day on V_c-max and J_max was not significant (p > 0.05). Absence of an effect of time of day on V_c-max and J_max is important for the leaf to efficiently use the sun flecks that occasionally puncture the forest floor.

Keywords:
nonstomatal limitations; collimation of photosynthesis; diurnal variation

INTRODUÇÃO

Nas florestas tropicais úmidas, a radiação fotossinteticamente ativa ao longo do perfil da floresta é muito variada, com pouca luz atingindo o sub-bosque, o que influencia a capacidade fotossintética de árvores na fase juvenil no seu ambiente natural (FETCHER; OBERBAUER; CHAZDON, 1994). Além disso, a disponibilidade de luz no sub-bosque da floresta também pode ser um fator limitante para o crescimento das árvores na fase juvenil (LOPEZ-TOLEDO et al., 2008). Em comparação com plantas de sol, plantas de sombra apresentam respostas morfológicas e fisiológicas diferentes (BOARDMAN, 1977); baixa irradiância muitas vezes leva a uma diminuição na espessura da folha e na massa foliar específica (VALLADARES; NIINEMETS, 2008).

A capacidade fotossintética de uma folha depende de fatores difusivos (i.e. condutância estomática e condutância do mesofilo) e não difusivos (i.e. cinética da enzima Rubisco (ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase [EC 4.1.1.39] e taxa de transporte de elétrons). Tem-se relatado que baixa irradiância no sub-bosque durante o crescimento das plantas limita a absorção de carbono (MENDES; MARENCO, 2010; 2014). Isso pode ocorrer devido à redução na velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (V_c-max) e na taxa máxima de regeneração da ribulose bisfosfato, RuBP (J_max), dependente do transporte de elétrons, bem como pela diminuição na taxa de difusão de CO2 para os cloroplastos (NASCIMENTO; MARENCO, 2013). Além disso, a temperatura tem efeito direto e indireto na fotossíntese (WAY; OREN, 2010). O efeito indireto refere-se ao fechamento dos estômatos o que contribui para reduzir a perda de água via transpiração. Por outro lado, o efeito direto da temperatura na fotossíntese está associado às mudanças na atividade da Rubisco, bem como à regeneração da RuBP no ciclo de Calvin (LLOYD; FARQUHAR, 2008).

Tendo em vista que vários modelos climáticos (p.ex. SiB2, CLM; SELLERS et al., 1997) utilizam dados da velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (V_c-max) e das taxas máximas de transporte de elétrons (J_max, uma função da radiação fotossinteticamente ativa) torna-se importante o estudo destes parâmetros em espécies amazônicas. Alguns estudos relatam os efeitos das variações na abertura do dossel nas taxas fotossintéticas e condutância estomática em plantas jovens da Amazônia (NASCIMENTO; MARENCO, 2013; MARENCO; NASCIMENTO; MAGALHÃES, 2014; MARENCO et al., 2015). Na Amazônia central, Mendes e Marenco (2010) observaram que o funcionamento dos estômatos e fotossíntese de algumas espécies responde à variação diurna dos fatores ambientais. Entretanto, há falta de informação sobre os efeitos de fatores do ambiente físico (irradiância e temperatura) e do horário do dia em J_max e V_c-max em árvores da Amazônia, particularmente para árvores na fase juvenil que crescem no sub-bosque. Neste estudo partiu-se da premissa de que a variação da irradiância e temperatura do ar no sub-bosque afetam Vc- max e J_max de árvores na fase juvenil em seu ambiente natural. Além disso, foi testada a hipótese que V_c-max e J_max das espécies estudadas seguem um padrão diurno. Assim, os objetivos deste estudo foram determinar como parâmetros fotossintéticos (V_c-max e J_max) respondem à irradiância e temperatura do ambiente físico, bem como verificar o efeito do horário do dia nos parâmetros supracitados.

MATERIAL E MÉTODOS

Local do estudo e material vegetal

O estudo foi conduzido na Estação Experimental de Silvicultura Tropical (Núcleo ZF2), do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA). A área é uma floresta nativa densa de terra firme, localizada a 60 km ao norte de Manaus (02º36’21” S, 60º08’11” W). O tipo de solo predominante da região é um latossolo amarelo, com baixa fertilidade e elevada acidez (pH de 4,2 a 4,5). A região apresenta características de clima equatorial úmido, com temperatura média anual de 26ºC e precipitação anual de 2420 mm (MALHI; WRIGHT, 2004). No estudo utilizaram-se cinco espécies da Amazônia central, com quatro plantas (repetições) por espécie de 1 a 3 m de altura e 7-23 mm de diâmetro (a 0,5 m do solo). Foram selecionadas espécies que tivessem pelo menos quatro indivíduos dentro da área de estudo. As espécies selecionadas têm diversas utilidades conforme mostrado na Tabela 1.

TABELA 1
Famílias e importância das espécies utilizadas no estudo.
TABLE 1
Families and the importance of species used in the study.

Parâmetros das trocas gasosas

As trocas gasosas foram medidas com um analisador de gás infravermelho (Li-6400, Li-Cor, NE, EUA) em quatro plantas de cada espécie e duas a três folhas por planta com bom aspecto fitossanitário, totalmente expandidas e localizadas na porção superior da copa de cada planta. Os dados foram coletados em condições ambientais de temperatura (27 ± 2ºC) e umidade relativa (70 ± 3%). As respostas da fotossíntese à concentração intercelular de CO₂ (curvas A/C_i) foram determinadas em irradiância saturante de 1000 μmol m^-2 s^-1, conforme descrito previamente (MENDES; MARENCO, 2015). O valor da fotossíntese mensurada em condição saturante de CO₂ (2000 μmol mol^-1) denominou-se A_pot. A partir dos dados da curva A/C_i obteve-se o ponto de compensação de CO₂ (Γ) e eficiência de carboxilação, k _x (MARENCO; GONÇALVES; VIEIRA, 2001). Além disso, obteve-se a fotossíntese em 380 μmol mol^-1 de CO₂ (A₃₈₀) para comparar com as outras variáveis mensuradas. Calculou-se a velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (V_c-max) e a taxa máxima de transporte de elétrons (J_max) usando as equações (1 e 2) de Farquhar (FARQUHAR; VON CAEMMERER; BERRY, 1980).

${\mathrm{A}}_c\mathrm{}=\frac{\left[V_{c-max}\mathrm{}(C_i-{\mathrm{\Gamma }}^{*})\right]}{\left[{\mathrm{C}}_i\mathrm{}+\mathrm{}{K}_c\left(1+\frac{\mathrm{O}}{{\mathrm{K}}_o}\right)\right]}$

${\mathrm{A}}_j\mathrm{}=\frac{\left[J_{max}\mathrm{}\left({\mathrm{C}}_i\mathrm{}-{\mathrm{\Gamma }}^{*}\right)\right]}{(4C_i+8{\Gamma }^{*})}$

Em que: A_c e A_j são as taxas fotossintéticas líquidas limitadas pela atividade da Rubisco e taxa de transporte de elétrons (A_j), respectivamente. Γ* representa o ponto de compensação de CO₂, na ausência da respiração e na presença de luz; C_i é a concentração de CO₂ nos espaços intercelulares, O representa a concentração de oxigênio nos espaços intercelulares; K_c e K_o representam a constante de Michaelis-Menten da Rubisco para carboxilação e oxigenação, respectivamente. V_c-max e J_max são frequentemente relatados na literatura a 25ºC, por isso os dados foram padronizados para esta temperatura, conforme descrito por Medlyn et al. (1999). Para determinar o efeito do horário do dia em V_c-max e J_max, os dados de fotossíntese foram coletados nos horários entre 08h00 e 16h00, em dias selecionados ao acaso no período de setembro a novembro de 2010.

Ambiente físico

Dados de precipitação foram coletados utilizando um pluviômetro convencional, instalado em uma torre de observação a 40 m de altura, localizado próximo à área de estudo. Também foram coletados dados de irradiância, umidade do ar e temperatura do sub-bosque utilizando sensores específicos (Li-190 SA, Li-Cor, EUA; Humitter 50Y, Vaisala, Oyj, Finlândia) conectados a um datalogger (Li-1400, Li-Cor, NE, EUA) e programado para registrar os dados em intervalos de 15 minutos (RFA) e 30 minutos (umidade e temperatura).

Análises estatísticas

Os dados das variáveis estudadas foram testados quanto à normalidade (procedimento de Lilliefors) e homogeneidade da variância e, posteriormente, submetidos à análise de variância (ANOVA) para avaliar as diferenças entre espécies (delineamento inteiramente casualizado). Teste post hoc de Tukey (p ≤ 0,05) foi utilizado para a separação das médias. Análises de regressão foram realizadas para determinar o efeito da irradiância e temperatura nos parâmetros fotossintéticos. Para análise dos dados utilizou-se o programa estatístico SAEG 9.0 da Universidade Federal de Viçosa (UFV).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Ambiente físico

A precipitação média dos meses de estudo (setembro a novembro) foi de 231 mm, o que está dentro da média relatada para a Amazônia central (MARENCO et al., 2015). Durante o estudo, a temperatura do sub-bosque oscilou entre 23ºC à noite e 27ºC ao meio-dia. Durante a maior parte do dia, a média da umidade relativa do ar foi superior a 80%, oscilando a irradiância média do sub-bosque em torno de 10 µmol m-2 s-1, com variações entre um ponto e outro da floresta e com picos acima de 30 µmol m-2 s-1 (Figura 1), devido à ocorrência de feixes de luz solar direta (sunflecks). Já a irradiância acumulada variou de 0,35 para 0,9 mol m-2 dia-1. A irradiância média no sub-bosque da floresta foi semelhante à relatada em experimentos anteriores (MENDES; MARENCO, 2010; MENDES et al., 2013).

Figura 1
Radiação fotossinteticamente ativa (RFA, linha pontilhada), temperatura do ar (T, linha tracejada) e umidade relativa do ar (UR, linha sólida, eixo Y secundário, em percentagem) no sub-bosque em função do horário do dia.. Dados climáticos foram mensurados durante o período de coleta de dados de fotossíntese (setembro a novembro de 2010).
Figure 1
Photosynthetically active radiation (RFA, dotted line), air temperature (T, dashed line) and relative humidity (UR, solid line, secondary axis, in percentage) at the forest understory as a function of time of day. Climate information was collected during the period of photosynthesis data collection (September to November of 2010).

Parâmetros das trocas gasosas

Houve diferença significativa (p < 0,05) entre espécies na fotossíntese saturada por CO₂ (A_pot), condutância estomática (g_s[2000]), taxa máxima de transporte de elétrons (J_max) e velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (V_c-max); porém, não houve efeito significativo (p > 0,05) entre espécies nos valores de ponto de compensação de CO₂ (Γ) e eficiência de carboxilação (k _x) (Tabela 2). Em média, o valor de A_pot foi 8,3 μmol m^-2 s^-1. Os valores de A_pot nas espécies estudadas são semelhantes aos encontrados por Mendes e Marenco (2010) que relatam valores de A_pot entre 7 e 9 μmol m^-2 s^-1 para espécies em condições naturais na mesma área de estudo. Os valores de V_c-max e J_max obtidos neste estudo estão dentro da faixa de valores registrados para outras espécies da floresta tropical (WULLSCHLEGER, 1993; NASCIMENTO; MARENCO, 2013). No entanto, os valores deste estudo de V_c-max são baixos quando comparados com aqueles obtidos por Manter e Kerrigan (2004), que observaram valores entre 20 e 75 μmol m^-2 s^-1 em espécies de folhas largas. Isto indica que folhas de plantas de sub-bosque adaptadas à baixa irradiância alocam pequena quantidade de assimilados e nitrogênio para síntese de proteínas da enzima Rubisco.

TABELA 2
Fotossíntese em luz e CO₂ saturante (A_pot; μmol m^-2 s^-1), condutância estomática (g_s) em [CO₂] saturante (g_s[2000]; mol m^-2 s^-1), velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (V_c-max; μmol m^-2 s^-1), taxa máxima de transporte de elétrons (J_max; μmol m^-2 s^-1), ponto de compensação de CO₂ (𝛤; μmol mol^-1) e eficiência de carboxilação (k _x; mmol mol^-2 s^-1) em cinco espécies florestais da Amazônia central. Dados coletados nos meses de setembro a novembro de 2010. Cada valor corresponde à média de quatro plantas por espécie.
TABLE 2
Light and CO₂ saturated photosynthesis (A_pot; μmol m^-2 s^-1), stomatal conductance (g_s) under [CO₂] saturation (g_s[2000]; mol m^-2 s^-1), maximum carboxylation velocity of Rubisco (V_c-max; μmol m^-2 s^-1), maximum electron transport rate (J_max; μmol m^-2 s^-1), CO₂ compensation point (𝛤; μmol mol^-1) and carboxylation efficiency (k_x; mmol mol^-2 s^-1) in saplings of five species of the central Amazon. Data collected from September to November of 2010. Each value is the mean of four plants per species.

• Em que: Médias seguidas de mesmas letras nas colunas não diferem de acordo com o teste de Tukey a 5% de probabilidade.

Figura 2
Taxas de fotossíntese A₃₈₀ e A_pot em função da velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (V_c-max) e taxa máxima de transporte de elétrons (J_max) em cinco espécies da Amazônia central. Cada ponto representa uma planta por espécie. **: significativo a 1% de probabilidade. Os dados foram coletados de setembro a novembro de 2010. Valores de J_max e V_c-max foram padronizados para 25⁰C. Medições foram feitas em [CO₂] de 380 μmol mol_-1 (A380) e 2000 μmol mol-1 (Apot), temperatura foliar de 27±2⁰ e irradiância de 1000 µmol m^-2 s^-1.
Figure 2
Photosynthetic rates A₃₈₀ and A_pot as a function of the maximum carboxylation velocity of Rubisco (V_c-max) and maximum electron transport rate (J_max) in saplings of five species of the central Amazon. Each point represents one plant per species. **: significant at 1% probability. Data collected from September to November, 2010. Values of J_max and V_c-max were standardized to 25⁰C. Measurements were made at a [CO₂] of 380 (A₃₈₀) and 2000 μmol mol^-1 (A_pot), leaf temperature of 27±2⁰C and irradiance of 1000 mol m^-2 s^-1.

Os valores de Γ (média de 79,3 μmol mol^-1) e k_x (22,2 mmol m^-2 s^-1) relatados nesse estudo são menores do que aqueles encontrados por Marenco, Gonçalves e Vieira (2001) em árvores de diferentes fases sucessionais na Amazônia Central. A diferença pode ser atribuída ao fato de Marenco, Gonçalves e Vieira (2001) terem utilizados plantas aclimatadas a maiores níveis de irradiância. Os valores de V_c-max e J_max correlacionaram significativamente (p < 0,01) com as taxas de fotossíntese (A₃₈₀ e A_pot; Figura 2). O maior coeficiente de determinação foi observado para A_pot-J_max (Figura 2D), indicando que em altas concentrações de CO₂ o transporte de elétrons é mais limitante que V_c-max. A relação entre A₃₈₀, A_pot, V_c-max e J_max tem sido documentada em estudos anteriores (EVANS, 1983; EVANS; TERASHIMA, 1988). O maior coeficiente de determinação para a relação A₃₈₀-V_c-max (r²= 0,59**; Figura 2A) do que para A₃₈₀-J_max (r²= 50**, Figura 2B) ocorre porque V_c-max depende essencialmente dos valores das taxas de fotossíntese em baixas concentrações de CO₂; já o J_max tem como base as taxas de fotossíntese em concentração elevadas de CO₂, muito acimas daquelas às quais a folha está normalmente exposta.

Na Figura 3, o ponto de intersecção das linhas contínua (que representa a taxa de carboxilação, A_c) e tracejada (que representa a taxa de transporte de elétrons, A_j) representa o ponto de colimitação (indicado pela linha vertical na Figura 3) ou ponto de equilíbrio, no qual a fotossíntese é igualmente limitada tanto pela taxa de carboxilação como pelo transporte de elétrons. O aumento de C_i causou o aumento da fotossíntese nas espécies estudadas, até o ponto da limitação da fotossíntese pela taxa transporte de elétrons (linha tracejada na Figura 3). Abaixo do ponto de colimitação (valores de C_i de 300 a 569 μmol mol^-1, indicados pela linha vertical na Figura 3), tanto a taxa de carboxilação como o transporte de elétrons parecem limitar as taxas de fotossíntese. Entretanto, uma análise mais detalhada permite visualizar que à esquerda da linha vertical da Figura 3, as linhas que representam a taxa de carboxilação (linha contínua - A_c; Figura 3) coincidem exatamente com os valores observados. Isso indica que, abaixo do ponto de colimitação, as taxas fotossintéticas foram limitadas por V_c-max indicando menor investimento em proteínas associadas à Rubisco (VALLADARES et al., 2002; ELLSWORTH et al., 2004; ONODA; HIKOSAKA; HIROSE, 2005). Os valores de CO₂ no sub-bosque da floresta normalmente oscilam entre 420-450 μmol mol^-1 (MARENCO; NASCIMENTO; MAGALHÃES, 2014). Isto significa que nas condições ambientais normalmente encontradas no sub-bosque, a fotossíntese é limitada pela atividade da Rubisco. Nas curvas A/C_i observou-se uma variação interespecífica nos pontos de colimitação da fotossíntese. Estas diferenças influenciaram nos valores de V_c-max. Isto mostra a importância de se efetuar mais estudos para melhor caracterização das variações interespecíficas de espécies florestais da Amazônia.

Figura 3
Taxa fotossintética em função da [CO2] intercelular (C_i) para Amphirrhox longifolia (A), Duguetia flagellaris (B), Fusaea longifolia (C), Guarea carinata (D) e Myrcia subsericea (E). A linha sólida mostra a limitação da fotossíntese imposta pela taxa de carboxilação da Rubisco (A_c). A linha tracejada indica a limitação da fotossíntese imposta pelo transporte de elétrons (A_j). A linha contínua vertical mostra o valor de C_i em que ocorre a transição da fotossíntese limitada por A_c para fotossíntese limitada por A_j. Os números (nos gráficos) mostram os valores de C_i em μmol mol^-1. Cada ponto corresponde à média de quatro plantas por espécie. Os dados foram coletados de setembro a novembro de 2010.
Figure 3
Photosynthetic rate as a function of the intercellular [CO2] concentration (C_i) in Amphirrhox longifolia (A), Duguetia flagellaris (B), Fusaea longifolia (C), Guarea carinata (D) and Myrcia subsericea (E). The solid line shows the limitation of photosynthetic imposed by the carboxylation rate of Rubisco (A_c). The dashed line indicates the limitation the photosynthetic imposed by electron transport (A_j). The vertical solid line shows the value of C_i at which occurs the transition from photosynthesis limited by Ac to photosynthesis limited by A_j. The numerals (in the graphs) show the values for C_i in μmol mol^-1. Each point represents the mean of four plants per species. Data were collected from September to November of 2010.

Não houve diferença significativa nos valores de V_c-max e J_max entre os horários do dia (Figura 4) nem efeito significativo na interação entre espécie e horário do dia (p > 0,05), por isso, uma média das espécies é apresentada. Alguns estudos têm mostrado que a atividade da Rubisco oscila durante o dia apresentando baixa atividade nos horários próximos ao meio-dia (PARRY et al., 1993; HRSTKA et al., 2007), o que não ocorreu neste estudo. Isto mostra que fatores que normalmente influenciam o funcionamento dos estômatos (MARENCO; NASCIMENTO; MAGALHÃES, 2014) não têm o mesmo efeito na carboxilação e no transporte de elétrons em arvoretas do sub-bosque e como resultado V_c-max e J_max tendem a permanecer estáveis durante a maior parte do dia (08h00-16h00), o que constitui uma vantagem adaptativa importante. Dessa forma, a planta pode aproveitar com eficiência os feixes ocasionais de luz direta que atingem o sub-bosque da floresta.

Figura 4
Velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (V_c-max; barras pontilhadas) e taxa máxima de transporte de elétrons (J_max; barras listradas) em função do horário do dia em cinco espécies da Amazônia central. Cada barra representa a média de cinco espécies e quatro plantas por espécie. Valores de V_c-max e J_max foram padronizados para 25⁰C. Os dados foram coletados de setembro a novembro de 2010. Os valores de V_c-max e J_max durante o dia não diferem a 5% de probabilidade de acordo com o teste F.
Figure 4
Maximum carboxylation velocity of Rubisco ((V_c-max; dotted bars) and maximum electron transport rate (J_max; striped bar) as a function of time of day in saplings of five species of the central Amazon. Each bar represents the mean of five species and four plants per species. V_c-max and J_max were standardized to 25⁰C. Data were collected from September to November of 2010. Values of V_c-max e J_max during daytime do not differ at 5% probability according the F-test.

O aumento da irradiância e da temperatura do ar no sub-bosque levaram a um acréscimo em A₃₈₀, A_pot, V_c-max e J_max (Figuras 5 e 6). Isto sugere maior alocação de recursos da folha para os complexos proteicos diretamente relacionados com a fotossíntese em plantas que recebem mais luz. Estes resultados concordam com outros estudos que relatam que a atividade da Rubisco responde a vários fatores ambientais, tais como irradiância (PONS; WELSCHEN, 2003) e a temperatura (WARREN; DREYE, 2006; WARREN, 2008; LLOYD; FARQUHAR, 2008). O aumento da temperatura dentro de uma faixa moderada (28-36°C) pode aumentar V_c-max e J_max, refletindo um efeito positivo nas taxas de fotossíntese (A₃₈₀ e A_pot). Por outro lado, o aquecimento foliar exacerbado pode ocasionar diminuição da eficiência de carboxilação da Rubisco ao promover a fotorrespiração (MARENCO et al., 2014).

Figura 5
Fotossíntese em 380 μmol mol^-1(A₃₈₀, A), capacidade fotossintética (A_pot, B), velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (V_c-max, C) e taxa máxima de transporte de elétrons (J_max, D) em função da radiação fotossinteticamente ativa no sub-bosque (RFA_sub-bosque). Os dados de irradiância foram registrados durante as medições de trocas gasosas. Cada ponto representa uma planta por espécie. *: significativo a 5% de probabilidade. **: significativo a 1% de probabilidade. Valores de V_c-max e J_max foram padronizados para 25⁰C. Os dados foram coletados de setembro a novembro de 2010. Condições do experimento conforme descrito na Figura 2.
Figure 5
Photosynthesis at 380 μmol mol^-1(A₃₈₀, A), photosynthetic capacity (A_pot, B), maximum carboxylation velocity of Rubisco (V_c-max, C) and maximum electron transport rate (J_max, D) as a function of photosynthetically active radiation in the understory (RFA_sub-bosque). Irradiance data were recorded at the time of gas exchange measurements. Each point represents one plant per species. *: significant at 5% probability. **: significant at 1% probability. V_c-max and J_max were standardized to 25⁰C. Data collected from September to November of 2010. Conditions of the experiment are as described in Figura 2.

Figura 6
Fotossíntese em 380 μmol mol^-1 (A₃₈₀, A), capacidade fotossintética (A_pot, B), velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (V_c-max, C) e taxa máxima de transporte de elétrons (J_max, D) em função da temperatura do ar (Tar). Os dados de temperatura foram registrados durante as medições das trocas gasosas. Cada ponto representa uma planta por espécie. *: significativo a 5% de probabilidade. **: significativo a 1% de probabilidade. Valores de V_c-max e J_max foram padronizados para 25⁰C. Os dados foram coletados de setembro a novembro de 2010. Condições do experimento conforme descrito na Figure 2.
Figure 6
Photosynthesis at 380 μmol mol^-1 (A₃₈₀, A), photosynthetic capacity (A_pot, B), maximum carboxylation velocity of Rubisco (V_c-max, C) and maximum electron transport rate (J_max, D) as a function of air temperature (T_ar). Temperature data were recorded during gas exchange measurements. Each point represents one plant per species. *: significant at 5% probability. **: significant at 1% probability. V_c-max and J_max were standardized to 25⁰C. Data were collected from September to November of 2010. Conditions of the experiment are as described in Figure 2.

CONCLUSÕES

Os parâmetros fotossintéticos (V_c-max e J_max) foram responsivos às variações na irradiância e temperatura no sub-bosque. Porém, V_c-max e J_max não responderam de forma direta ao horário do dia, possibilitando, dessa forma, melhor aproveitamento dos feixes ocasionais de luz direta que atingem o sub-bosque da floresta ao longo do dia.

Em alta concentração de CO₂, a assimilação de carbono é limitada especificamente por J _max, o que reflete na fotossíntese potencial; portanto, o efeito do aumento da concentração atmosférica de CO₂ na fotossíntese pode ser restringido por J _max. Avaliações complementares da fisiologia dessas espécies são ainda necessárias, particularmente sob atmosfera enriquecida com CO₂, uma vez que podem ocorrer respostas de aclimatação em longo prazo.

AGRADECIMENTOS

Ao MCTI-INPA, à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas - FAPEAM (projeto UA 062.03164/2012) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e CAPES pela concessão de bolsas aos participantes envolvidos na pesquisa.

REFERÊNCIAS

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jul-Sep 2017

Histórico

• Recebido
  12 Dez 2013
• Aceito
  02 Dez 2015