MATERIAL E MÉTODOS

Coleta dos dados

Para caracterização dos mecanismos de regeneração e melhor representatividade das espécies os coletores foram alocados no centro de 60 parcelas, das 80 existentes na área, demarcadas para avaliação do componente arbórea adulto, considerando os indivíduos que se encontravam com nível de inclusão igual ou maior que 15 cm de CAP (Circunferência a Altura do Peito medida a 1,30 acima do solo) (^{SANTOS, 2014b}), e para o estrato regenerante, os indivíduos com altura ≥ 1 m e CAP < 15 cm (^{TORRES, 2014}). As parcelas foram alocadas nas bordas em duas fileiras, com 10 parcelas cada (20 parcelas em cada lado do fragmento) e no interior com quatro fileiras (40 parcelas, sendo utilizadas apenas as primeiras 20 parcelas com numeração crescente).

Chuva de sementes

Os 60 coletores distanciados entre si em, aproximadamente, 50 m, possuíam forma circular, com diâmetro de 0,50 m, profundidade, de 0,50 m, confeccionados com tecido voal e arame, instalados a 1,30 m acima do solo e enumerados de acordo com o número de cada parcela, tendo uma área amostral total de 11,76 m². As coletas foram realizadas com intervalos de 30 dias por um período de um ano (fevereiro 2015 a janeiro 2016).

Os materiais retirados dos coletores foram armazenados em sacos de polietileno, identificados com numeração de seu respectivo coletor, em seguida levados para o Laboratório de Análise de Sementes Florestais (LASF) da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE). Os materiais coletados foram triados, separando-se galhos, folhas, flores, diásporos (frutos e sementes), insetos e excrementos. Os frutos foram abertos para a retirada e contagem das sementes.

Após a triagem, os resíduos (excremento ou diásporos muito pequenos de difícil visualização a olho nu ou com o auxílio de uma lupa), foram colocados em caixas transparentes com dimensões de 15 cm x 20 cm x 10 cm (largura x comprimento x profundidade), sobre areia lavada, peneirada e esterilizada (estufa a 105°C ± 3 por 24h), em seguida levados para casa de vegetação no Viveiro Florestal do Departamento de Ciência Florestal (DCFL), permanecendo por um período de até 90 dias, para que durante esse período, germinassem as sementes existentes nos resíduos.

Após a germinação das sementes e crescimento das plântulas, foram então quantificadas e, quando possível, identificadas. Entretanto, quando não foi possível a identificação no período de até 90 dias, levando em consideração a mortalidade ou mesmo não cresceram o suficiente para serem identificadas, foram contadas, fotografadas e classificadas com o menor nível taxonômico possível.

As sementes amostradas nos coletores foram mensuradas com auxílio de paquímetro digital, considerando a parte de maior comprimento, e classificadas em duas categorias de tamanho: pequenas < 5 mm e grandes > 5 mm.

Estabelecimento de plântulas

Para amostragem do estabelecimento de plântulas oriundas das sementes que chegavam ao solo pela chuva de sementes foram alocadas 60 subparcelas de 50 cm x 50 cm ao lado dos coletores. Todas as plântulas que já estavam no banco de plântulas dentro do fragmento foram marcadas com placas enumeradas, anotadas e fotografadas, e com 30 dias, as plântulas que não estavam com placas foram consideradas como plântulas emergidas e estabelecidas. Mensalmente, todas as plântulas emergidas, que apresentavam abertura do protófilo foram marcadas com placas de alumínio com numeração crescente, sendo observado por período de um ano com intervalo de 30 dias.

Identificação das sementes coletadas e plântulas emergidas

Mensalmente, durante a retirada dos materiais dos coletores foram observados os indivíduos arbóreos próximos, para verificar a existência de floração e frutificação. As espécies que apresentavam flores e frutos tiveram material botânico coletado, herborizado e identificado por comparação com exsicatas no Herbário Sérgio Tavares (HST) - DCFL/UFRPE, auxiliando a identificação dos diásporos encontrados na chuva de sementes.

As sementes coletadas foram colocadas em areia lavada e esterilizada, na casa de vegetação no Viveiro Florestal - DCFL/UFRPE para germinar e auxiliar na identificação das plântulas emergidas. Para identificação, foram consultadas literaturas (^{BARROSO et al., 1999}; ^{LORENZI, 2002}; ²⁰⁰⁸; ²⁰⁰⁹; ^{SOUZA; LORENZI, 2009}; ^{SANTOS, 2014b}; ^{TORRES, 2014}) e ainda por especialistas.

Os diásporos coletados na chuva de sementes e as plântulas emergidas e estabelecidas foram contados, separados em morfoespécies e identificados em família, gênero e, quando possível, em espécie, com os nomes científicos e seus respectivos autores, atualizados conforme a base de dados de Missouri Botanical Garden, através do site www.tropicos.org de acordo com o sistema de classificação Angiosperm Phylogeny Group III (APG III). Foram ainda anotados os nomes regionais e classificados quanto à categoria sucessional e a síndrome de dispersão.

À categoria sucessional em pioneiras, secundárias iniciais, secundárias tardias, e sem caracterização (^{GANDOLFI; LEITÃO FILHO; BEZERRA, 1995}). Na categoria sem classificação também foram incluídas as plântulas ou sementes que foram classificados como morfoespécies ou que foram identificadas em nível de família e gênero. Quanto à síndrome de dispersão foi utilizada a classificação proposta por ^{Van Der Pijl (1982}) em anemocóricas, zoocóricas e autocóricas.

Para as sementes encontradas na chuva de sementes foram estimados os parâmetros fitossociológicos: densidade absoluta (DA) e frequência absoluta (FA), descritos por ^{Mueller-Dombois e Ellenberg (1974}). Os cálculos foram processados com auxílio do software Microsoft Excel for Windows™ 2013.

Chuva de sementes

Na chuva de sementes foram contadas de 124.878 sementes (10.619 ± 4.488 sementes/m² de espécies arbóreas), pertencentes a 60 morfoespécies e 20 famílias botânicas. Do total de morfoespécies, 27 foram identificadas em nível específico, 11 em nível genérico, cinco em família e 17 permaneceram como morfoespécies (Tabela 1). Houve dificuldade na identificação das sementes devido à perda de algumas características como cor e textura, ocasionadas pelas chuvas que antecederam as coletas.

Estudos sobre chuva de sementes têm apresentado uma variação no total de sementes depositadas em Floresta Atlântica no Brasil, variando entre 3.622 e 365.071 (^{CAMPOS et al., 2009}; ^{BEGNINI, 2011}; ^{PESSOA, 2011}; ^{SCCOTI et al., 2011}; ^{KNÖRR; GOTTSBERGER, 2012}; ^{AVILA et al., 2013}; ^{SANTOS, 2014a}; ^{PIETRO-SOUZA; SILVA; CAMPOS, 2014}; ^{PIÑA-RODRIGUES; AOKI, 2014}; ^{BRAGA; BORGES; MARTINS, 2015}). Essa variação nos diversos fragmentos florestais pode estar relacionada às espécies presentes e dominantes na área, a metodologia utilizada, bem como o período de avaliação de cada estudo, e ainda, à proximidade de espécies dos coletores ou sobre eles, a quantidade de frutos e sementes produzidos por cada uma delas, síndrome e agentes dispersores, direção dos ventos, entre outros (^{ARAUJO et al., 2004}).

Em relação à riqueza de espécies identificadas, variou de 8 a 26. Os meses que apresentaram maior riqueza foram março e junho (26 cada) e fevereiro e julho (22 cada) e menor riqueza ocorreu em outubro (9), novembro e dezembro (8 cada). Houve variação mensal na quantidade de sementes de 1.144 a 28.685 (0,92% a 22,99% do total de sementes contadas). A menor quantidade de sementes ocorreu nos meses de novembro (1,46%), dezembro (1,58%) e janeiro (0,92%); e maior nos meses de maio (19,04%), junho (22,99%) e julho (22,26%). Junho e julho foram os meses que também ocorreram maior precipitação em comparação aos outros meses (Figura 1).

Figura 1 Porcentagens das sementes coletadas, riqueza de espécies na chuva de sementes e precipitação mensal no período de fevereiro 2015 a janeiro de 2016 no fragmento de Floresta Ombrófila Densa, município de São Lourenço da Mata, Pernambuco, Brasil. 

Figure 1 Percentages of collected seeds, species richness of seed rain and monthly precipitation in the period from February 2015 to January 2016 in a fragment of the Atlantic Rain Forest, São Lourenço da Mata, Pernambuco state, Brazil. 

A maior produção de sementes nos meses de maio, junho e julho foi ocasionada pelas espécies Miconia affinis (20,68%), Miconia prasina (18,79%), Miconia sp.2 (24,49%) e Miconia sp.5 (33,08%) que contribuíram juntas com 94,18% das sementes contadas neste período. Espécies do gênero Miconia além de produzirem frutos carnosos abundantes, atrativos para fauna, contêm inúmeras sementes pequenas (^{CHAGAS, 2012}) que têm facilidade de penetrar na serrapilheira para formar o banco de sementes no solo, sendo espécies comumente encontradas em pesquisas relacionadas à avaliação de banco de sementes (^{CAMARGOS et al., 2013}; ^{FIGUEIREDO et al., 2014}; ^{SILVA, 2016}) e por serem classificadas como espécies de início de sucessão, são as primeiras espécies a surgirem com a abertura do dossel e formação de clareiras.

Estudos desenvolvidos avaliando chuva de sementes têm apresentado uma variação no aporte de sementes nos fragmentos florestais, podendo haver uma predominância durante a estação seca ou no final da estação seca e início da estação chuvosa. ^{Santos (2014a}) avaliando chuva de sementes em Floresta Ombrófila Densa em Recife-PE obteve a maior deposição de sementes e riqueza de espécies na estação seca. Piña-Rodrigues e Aoki (2014) avaliando chuva de sementes em Floresta Estacional Semidecidual na região de Sorocaba-SP encontraram maior deposição no final da estação seca e início da estação. No entanto, esses resultados, diferem do presente estudo em que o maior aporte de sementes ocorreu nos meses com maior precipitação, o que provavelmente, as fortes chuvas contribuíram para queda dos frutos.

Entretanto, essa diferenciação no aporte de sementes, tem sido representada pela produção de frutos de poucas ou uma única espécie. ^{Campos et al. (2009}) avaliando a dinâmica da chuva de sementes em Floresta Estacional Semidecidual no município de Viçosa-MG encontraram a espécie Casearia arborea (Rich.) Urb. que contribuiu, respectivamente, com aproximadamente 95% e 97% das sementes coletadas em fevereiro e março do segundo ano de avaliação; ^{Sccoti et al. (2011}) obtiveram maior número de sementes de Chusquea sp. em um remanescente de Floresta Estacional Decidual, Santa Maria-RS e ^{Santos (2014a}) as espécies Xylopia frutescens Aubl. e Tapirira guianensis Aubl. em Floresta Ombrófila Densa, Recife-PE nos meses de dezembro e janeiro. Alguns fatores podem afetar o período de deposição de frutos e sementes entre os quais a época de floração e frutificação das espécies, que por sua vez, dependem das condições ambientais, como solo, temperatura, luminosidade e umidade (^{SIQUEIRA, 2002}), podendo ainda está relacionada às diferentes formações vegetacionais e estádios sucessionais das florestas, bem como de espécies predominante na área de estudo devido à maior quantidade de frutos produzidos por essas espécies.

As famílias que apresentaram maior riqueza foram Melastomataceae (11), Fabaceae (sete), Moraceae (quatro) e Euphorbiaceae (três). Fabaceae e Euphorbiaceae também têm sido bem representadas entre as famílias mais ricas com espécies arbóreas identificadas em outros estudos avaliando chuva de sementes (^{ARAÚJO et al., 2004}; ^{BATTILANI, 2010}; ^{CHAMI et al., 2011}; ^{CAPELLESSO; SANTOLIN; ZANIN, 2015}) mas poucos apresentam Melastomataceae em sua composição (^{PESSOA, 2011}; ^{SANTOS, 2014a}), o que pode estar relacionado às diferentes metodologias utilizadas e ainda, Melastomataceae por possuir espécies que em sua maioria possuem frutos que contêm sementes pequenas (<2 mm) difíceis de serem contadas e identificadas.

As sementes das espécies de Melastomataceae representaram 86,8% das sementes contadas, a abundância de sementes dessa família, bem como a riqueza e importância na chuva de sementes, foi influenciada pela vegetação local. Em estudos realizados por ^{Santos (2014b}) e ^{Torres (2014}) sobre levantamentos florísticos e análises fitossociológicas do componente arbóreo adulto e estrato regenerante, respectivamente, essa família foi citada como sendo uma das que apresentou maior riqueza. Sua presença na chuva de sementes pode ser influenciada não apenas pela vegetação estabelecida, mas também por fragmentos próximos, trazidas por agentes dispersores, sendo fundamental para formação do banco de sementes e restabelecimento da área, com o surgimento de clareiras. Sua importância no fragmento de estudo, deve-se à atratividade da fauna, por ser uma das mais importantes famílias de plantas nas dietas de aves frugívoras, devido à quantidade e tipo de frutos oferecidos pelas espécies para consumo das aves (^{MARCONDES-MACHADO, 2002}; ^{MANHÃES, 2003}; ^{GRIDI-PAPP; GRIDI-PAPP; SILVA, 2004}), os quais são disponibilizados durante todo o ano, aspecto constatado mensalmente durante as coletas, em que frutos dessa família estiveram sempre presentes.

Em relação à síndrome de dispersão, a zoocórica prevaleceu com 60%, seguida pela autocórica com 16,7% e anemocórica 3,3%; os diásporos que ficaram classificados como morfoespécies representam 20%, ainda que estivessem aparentemente viáveis, já tinham perdido a textura do tegumento o que poderia gerar uma classificação e identificação errônea.

Em termos de classificação sucessional, observou-se que 23,3% das espécies são secundárias iniciais, 11,7% secundárias tardias, 6,7% pioneiras e 58,3% sem caracterização. O maior valor apresentado nessa última categoria deve-se à inclusão das sementes que foram identificadas em nível de gênero, família e morfoespécies, e ainda, as que foram identificadas em nível de espécie, porém, devido à ausência de estudos, não estão classificadas em nenhum grupo ecológico.

A presença de espécies pioneiras e secundárias iniciais com maiores frequências absolutas (Tabela 1), demonstra a importância ecológica dessas espécies na formação do banco de sementes no fragmento e sua capacidade de autorregeneração mediante a formação de clareiras, na estrutura florestal, pois, proporcionam o início e o suporte necessário para o avanço da dinâmica sucessional (^{SCHERER; JARENKOW, 2006}; ^{BRAGA et al., 2008}). As que mais contribuíram no período estudado na chuva de sementes e possivelmente na formação do banco de sementes por apresentarem maior densidade e frequência absoluta (frequência > 50%), foram Miconia sp. 2 (1.712 sementes/m²; 100%), Cecropia pachystachya (623,2 sementes/m²; 98,33%), Miconia prasina (2.186 sementes/m²; 96,67%), Miconia affinis (1.841 sementes/m²; 95%), Miconia sp. 3 (254 sementes/m²; 90%), Schefflera morototoni (589 sementes/m²; 88,33%), Miconia minutiflora (246 sementes/m²; 65%) e Miconia sp. 5 (2.632 sementes/m²; 51,67%).

Estabelecimento de plântulas

No período de observações foram contadas 122 plântulas emergidas (8,13 plântulas/m²), identificadas cinco famílias botânicas e 10 morfoespécies, das quais sete foram identificadas em nível específico e três ficaram classificadas como morfoespécies (Tabela 1), por não apresentarem características que assemelhassem a alguma espécie arbórea identificada na vegetação (^{SANTOS, 2014b}). Houve 27,87% de mortalidade dos indivíduos, no entanto, não foi possível confirmar se foram espécies arbóreas, herbáceas ou lianas, pois como estavam pequenas, não apresentavam características morfológicas bem desenvolvidas que permitissem a diferenciação e identificação.

As famílias que apresentaram maior riqueza foram Fabaceae e Moraceae com duas espécies cada uma, Anacardiaceae, Lauraceae e Siparunaceae com uma espécie cada. 50% das espécies possuem dispersão zoocórica, 20% são autocóricas e 30% permaneceram sem caracterização.

Em relação à classificação sucessional, cerca de 40% estão classificadas como secundárias iniciais, 10% pioneiras e 10 % secundárias tardias. A maior quantidade de plântulas estabelecidas ocorreu no mês de julho, pela espécie Tapirira guianensis, provavelmente, devido ao período de frutificação e as fortes chuvas ocorridas nesse mês, que proporcionaram maior umidade, favorecendo a germinação das sementes dessa espécie e sua maior densidade.

De acordo com as sementes coletadas na chuva de sementes que foram mensuradas observou-se que as plântulas emergidas foram oriundas de sementes classificadas na segunda categoria, sementes grandes (sementes > que 5 mm).

Em comparação com as sementes que estavam chegando ao fragmento pela chuva de sementes, além das plântulas que emergiram e se estabeleceram, foi constatado que também estavam chegando sementes de outras espécies sendo a maioria sementes pequenas (sementes < 5 mm) das espécies: Cecropia pachystachya, espécies do gênero Miconia, Schefflera morototoni, Casearia javintesis, Pera glabrata e Vismia guianensis. Provavelmente, são sementes mais fáceis de incorporarem ao solo, diferenciando das sementes de outras espécies como Sclerolobium densiflorum, Byrsonima sericea, Brosimum sp., Simarouba amara, Eschweilera ovata, Artocarpus heterophyllus e Guarea guidonia, ainda que estivessem no fragmento, as espécies que têm sementes maiores (sementes > 5 mm), dependendo da camada da serrapilheira, torna-se difícil sua incorporação no solo e quando não germinaram para compor o banco de plântulas, ao ficarem na superfície ficam mais susceptíveis a perda, seja por ressecamento, predação pelos mamíferos, pássaros ou outros animais (^{VAN ULFT, 2004}) e ainda, podem ser dispersas, por dispersão secundária (chuvas ou animais).

O tamanho, tipo e composição dos diásporos, principais agentes dispersores e época de dispersão, constituem fatores fundamentais na chegada de propágulos e no estabelecimento das plantas (^{PIVELLO et al., 2006}; ^{CHRISTIANINI; MARTINS, 2015}).

Em florestas, o estabelecimento de plântulas depende de várias interações, entre as quais: a interação com dispersores primários e secundários, predadores de sementes, da forma e local em que as sementes são depositadas pelos seus dispersores, entre outras (^{ANDERSEN; LEVERY, 2004}). No entanto, o estabelecimento das comunidades de plantas ocorre em uma longa escala temporal, e as espécies podem ser oriundas da chuva de sementes local, do banco de sementes e de outras áreas (^{BATTILANI, 2010}).