Sítio de estudo

A área de estudo é uma floresta nativa de Araucaria angustifolia localizada no município de Lages-SC, em altitude de 1.200 m. As coordenadas do local são 27º49’27”S e 50º06’23”O. Esta espécie se diferencia na estrutura adulta da floresta, as copas se encontram na camada superior do dossel e, teoricamente, têm um alto potencial de crescimento.

A região é classificada segundo Köppen como clima Cfb, temperado constantemente úmido, com verão sem estação seca. A temperatura média anual varia de 13,8ºC a 15,8ºC. A precipitação pluviométrica total anual pode variar de 1.360 mm a 1.600 mm e a umidade relativa do ar varia de 80% a 83% (^{EPAGRI, 2002}).

Na área foi realizado inventário, com 35 parcelas permanentes de 400 m² de área distribuídas de forma sistemática. Todas as árvores com diâmetro a partir de 10 cm foram plaqueteadas, numeradas e georreferenciadas para uso em medições futuras. Para o estudo de crescimento foram analisadas apenas 26 destas parcelas.

Dados Biométricos e Ambientais

Nas parcelas amostrais foram medidas as variáveis de diâmetro a 1,30 m de altura do solo (DAP) e altura total, com auxílio de fita métrica e Trupulse. Com estes dados selecionaram-se os indivíduos dominantes (aqueles com maior DAP dentro de cada parcela) e competidores definidos como aqueles em que a copa estava sofrendo influência da árvore dominante. Ainda se obteve a distância entre a árvore dominante e seus competidores, bem como quatro raios de copa, nas direções norte, sul, e longitude leste, oeste, considerando a distância do tronco até o ponto extremo da projeção da copa.

Com as quatro projeções do raio de copa, obteve-se o raio médio de copa ( rc-= ∑i=1n=4rc4 ), o diâmetro de copa ( Dc=2* rc- ), e, a área de projeção de copa, ( Ac= π* rc-2 ).

Foi realizada a tradagem no tronco de 121 árvores, sendo 26 dominantes e 95 competidoras. Em cada árvore foram retiradas duas amostras, compondo então 242 rolos de incremento. Utilizou-se o trado de Presler de 30 cm de comprimento e 5 mm de diâmetro, para obtenção dos rolos e posterior medição do incremento anual em diâmetro. O rolo de incremento foi extraído radialmente na altura do DAP. Os rolos foram retirados perpendicularmente, perfurando até o limite final do trado para obter o maior número de séries temporais do incremento e sempre relativo a uma posição geográfica. Os rolos de incremento foram secos em temperatura ambiente, colados em suporte, lixados e marcados os anéis com auxílio de um microscópio estereoscópio e depois medidos em mesa de mensuração com precisão de 0,01 mm, utilizando o Lintab 6, sendo os dados analisados no Programa Time Series Analysis Program - TSAP-Win da empresa Rinntech®.

Os indivíduos foram separados em 3 classes diamétricas, sendo a classe 1(C1) formada com indivíduos que apresentaram DAP de 10 cm a 29,9 cm, a classe 2(C2) entre 30 e 49,9 cm e a classe 3(C3) acima de 50 cm de DAP.

O banco de dados foi formado por uma matriz com as 121 árvores (linhas) e 23 variáveis do ambiente, dendrométricas e morfométricas (colunas), que incluiu direcionamento de fluxo (DF), acúmulo de fluxo (AF), radiação solar (RS), face de insolação (FI), declividade (DEC), altitude (ALT), incremento médio em diâmetro (IMD), diâmetro (DAP), altura (H), distância (DIST) (dominante/competidor) raios de copa por direção geográfica (NRC1; SRC2; LRC3; ORC4), área basal (G), idade (I), raio médio de copa (RMC), diâmetro de copa (DC), área de copa (AC), incremento em DAP por direção geográfica (Norte, Sul, Leste ou Oeste). As variáveis ambientais descritas consideraram as ferramentas de modelagem hidrológicas. Estas variáveis foram obtidas por meio dos algoritmos descritos por ^{Jenson e Domingue (1988}), a partir do Modelo Digital de Elevação (MDE) da área. Estes algoritmos, aplicados para os estudos hidrológicos, permitem analisar variações da superfície da Terra os quais podem ser conectados a modelos ecológicos (^{THOMPSON; BELL; BUTLER, 2001}) e dendrológicos.

Com a composição da planilha, no programa Statistica 7 aplicou-se a análise multivariada com uso das técnicas de análise de Cluster, método de encadeamento Ward’s e medida de distância o coeficiente r-Pearson, análise fatorial para compreender a inter-relação entre as variáveis e descrever o conjunto de categorias básicas, chamadas fatores, e a análise de componentes principais (ACP) de variáveis para distinguir a variação do peso da contribuição de cada variável (crescimento-ambiente-morfometria) para obter informações e conhecimento para uso em modelos que permitam empregar a complexidade da relação entre as mudanças das variáveis, no incremento diamétrico e condução da estrutura da floresta e seus indivíduos.

Dados da floresta

Os dados biométricos das parcelas amostradas demonstraram uma estrutura diamétrica de J invertido, como observado na Figura 1. No total foram instaladas 35 parcelas, totalizando 424 árvores sendo 8,25% destas dominantes, 26,89% competidoras e 64,86% demais indivíduos alocados dentro das parcelas.

Figura 1 Número de árvores e sua distribuição em cada categoria de análise em povoamento natural. 

Figure 1 Number of trees and their distribution in each category of analysis in natural population. 

A amplitude dos diâmetros variou de 10 a 87,6 cm com média de 26,8 cm, enquanto a altura variou de 5,3 a 21 m com média de 12,9 m. A distribuição diamétrica assemelha-se a um J-invertido caracterizando a estrutura de um povoamento natural (^{FELFILI, 1997}; ^{AUSTREGÉSILO et al., 2004}; ^{ALVES JUNIOR et al., 2010}; ^{HESS et al., 2010}).

Os anéis de crescimento foram contados e, de acordo com as amostras, obteve-se a análise retrospectiva de 13 a 62 anos. O incremento médio anual geral em diâmetro foi de 0,708 cm.ano^-1, sendo que, entre as classes, houve diferença no crescimento. A menor classe, C1, apresentou um crescimento de 0,54 cm.ano^-1, a classe C2, intermediária, apresentou um crescimento de 0,717 cm.ano^-1 e a classe C3 das árvores de maior diâmetro um crescimento de 0,66 cm.ano^-1. Sendo que no total das parcelas, as dominantes apresentaram crescimento de 0,66 cm.ano^-1 enquanto as competidoras apresentaram um crescimento de 0,54 cm.ano^-1.

Análise multivariada

A técnica de análise de agrupamento (Cluster) formou o dendrograma (Figura 2), com seus respectivos grupos e relações, sendo a linha vertical o índice de similaridade e a escala horizontal a ordem de agrupamento dos indivíduos. As linhas verticais partem dos indivíduos e têm altura correspondente ao nível em que os indivíduos são considerados semelhantes.

Figura 2 Dendrograma das variáveis dendrométricas, morfométricas e ambientais para indivíduos de araucária, sendo: DF = direcionamento de fluxo; AF = acúmulo de fluxo; RS = radiação solar; FI = face de insolação; DEC = declividade; ALT = altitude; IMD = incremento médio em diâmetro; DAP = diâmetro a altura do peito; H = altura, DIST = distância (dominante/competidor); RC = raios de copa nas direções norte, sul, leste e oeste; G = área basal; I = idade; RMC = raio médio de copa; DC = diâmetro de copa; AC = área de copa; IMN, IML, IMO, IMS = incremento médio em diâmetro norte, leste, oeste e sul. 

Figure 2 Dendrogram of dendrometric, morphometric and environmental variables for individuals of araucária, which: DF = flow direction; AF = flow accumulation; RS = solar radiation; FI = the face of insolation; DEC = slope; ALT = altitude; IMD = average diameter increment; DAP = diameter at breast height (DBH); H = height; DIST = distance (dominant/competitive); RC = canopy rays in the north, south, east and west; G = basal area; I = age; RMC = average ray of canopy; DC = canopy diameter; AC = canopy area; IMN, IML, IMO, IMS = average increment in diameter north, south, east and west. 

Observando a Figura 2, com base na “Linha Fenon” na distância três do eixo vertical, percebe-se a existência de dois grupos homogêneos distintos: o primeiro explicando a relação do incremento médio diamétrico (IMD) com as variáveis ambientais e de competição (distância entre indivíduos). Pode-se notar que a distância (dominante/competidor) mostrou relação com a variável altitude e incremento face norte, e o incremento face sul, relação com acúmulo de fluxo e face de insolação.

Esse grupo demonstra que a relação entre as variáveis do ambiente explica o crescimento da araucária de forma mais representativa, pois apresentam maior altura em relação ao eixo y, do que as dimensões e morfometria individual da árvore. Resultados que confirmam a relação das variáveis do ambiente (precipitação, temperatura, teor de umidade, face de exposição) no crescimento também foram observados por ^{Worbes et al. (2003}), ^{Zanon e Finger (2010}), ^{Moya e Lara (2011}) e ^{Cattaneo et al. (2013}).

Algumas variáveis do ambiente não podem ser controladas, pois ocorrem independentemente da ação antrópica, ficando o crescimento e a produção atrelados às variáveis que podem ser administradas com intervenções silviculturais que modifiquem condições do ambiente e que favoreçam melhorias no rendimento produtivo. Contudo, as variáveis do ambiente expressam uma relação direta no crescimento, enquanto a competição e a mudança de forma do indivíduo ocorrem somente em conjunto com o crescimento, por isso, a maior relação encontrada no dendrograma do incremento com as variáveis ambientais.

A distribuição dos recursos entre as árvores é de difícil mensuração, mas assumindo-se que as taxas de crescimento podem ser proporcionais ou absolutas, a relação entre crescimento-diâmetro é usada como uma proximidade da relação recurso-diâmetro (^{WICHMANN, 2001}; ^{PRETZSCH; BIBER, 2010}).

O segundo grupo foi formado pelas variáveis dendrométricas e morfométricas das árvores, as quais estão relacionadas com a estrutura da floresta, pois mostram que a taxa de incremento diamétrico está relacionada ao espaço de crescimento, competição, densidade, o que confirmam ^{Bauhus (2009}) e ^{Pretzsch et al. (2014}), ao afirmarem que as perturbações naturais (mortalidade, queda de árvores, ataque de insetos, desbastes) abrem espaços no dossel, as quais modificam condições do ambiente (luminosidade, temperatura, recursos disponíveis) seguindo de competição por esse espaço, requisitado pelas árvores e ocupado pela vizinha mais competitiva, ocasionando ainda variações nas taxas de crescimento. Tal condição sugere a formação dos dois grupos e sua relação com o incremento.

A idade mostrou associação direta com as variáveis dendrométricas e morfométricas, porém, como um grupo distinto. A idade como grupo distinto segue uma analogia com base em que nem sempre maiores idades indicam maior crescimento, o que deveria se esperar, contudo, árvores crescendo em espaço reduzido tendem a diminuir a taxa de incremento, necessitando de uma maior idade (muito tempo) para atingir uma maior dimensão.

Fisiologicamente, o incremento ou crescimento não ocorre de forma semelhante em uma mesma idade ou uma mesma dimensão para todos os indivíduos, não podendo esse valor ser usado como referência para um mesmo período de tempo, ou idade. Pode-se observar essa característica com base no valor de incremento para as classes de estudo, pois a classe C1 de menor diâmetro, consequentemente, menor idade, mas que apresenta um número maior de indivíduos por área, demonstrou menor crescimento devido ao efeito da competição.

^{Moya e Lara (2011}) também salientam que as variações interanuais devido às condições ambientais rigorosas se veem refletidas nos anéis de crescimento das espécies florestais, permitindo estabelecer a variabilidade climática como um ente regulador do crescimento.

Na ciência florestal, as pesquisas e o desenvolvimento de índices de competição têm sido aplicados, sobretudo, na prognose do crescimento em plantios florestais ou grupos de espécies em florestas naturais (^{SCHNEIDER; SCHNEIDER, 2008}).

Apresentam-se na Tabela 1 os resultados dos autovalores, bem como a porcentagem de variância explicada por cada componente e a variância acumulada pelas mesmas, para servir de subsídio para a análise de Cluster e para corroborar a informação das relações biométricas e ambientais no incremento médio diamétrico.

Como se pode observar, foram necessários seis componentes com autovalores maior que 1 para explicar 81,53% da variância. Portanto, os dados foram resumidos e somente apresentados para estes componentes principais. Observa-se, ainda, que os dois primeiros componentes possuem autovalores que correspondem a 42,10% e 9,68%, explicando juntos 51,79% das variações das medidas originais.

A análise de correlação, na análise fatorial demonstrou existir um número representativo de valores superiores (r = 0,7) o que significa que a correlação entre as variáveis é de moderada a forte, estando interligadas umas com as outras.

O resultado dos fator loading, com o peso de cada variável que compôs a combinação linear permitiu uma melhor visualização dos fatores em que a proporção de variação das variáveis, está representado na Tabela 2.

O Fator 1 foi o que apresentou maior número de variáveis e devido à inter-relação, atuam em conjunto para explicar as consequências da densidade no incremento diamétrico, na forma, tamanho de copa e capacidade produtiva da espécie, explicado pela presença de todas variáveis morfométricas no fator. Os demais fatores, 2 a 6, foram representados pelas variáveis ambientais RS, DF, FI e de orientação do incremento, de forma isolada, somente um e dois componentes em cada fator. A análise demonstra que a face de exposição pode apresentar diferenças nas médias de incremento e que a face de exposição, quantidade de insolação e o acúmulo de fluxo atuam isoladamente no crescimento, comprovando que modelos do terreno e variáveis dendrocronológicas podem compor modelos de gestão florestal complementando a informação de ^{Thompson, Bell e Butler (2001}).

Pode-se observar que o Fator 1 é o que tem maior relação com o incremento diamétrico, pois é derivado do maior autovalor, explicando 42,1% dessa relação. As variáveis que mais contribuíram neste fator são representadas pelas medidas biométricas e morfométricas, demonstrando a importância do manejo florestal sobre o crescimento, através da adoção de técnicas silviculturais.

Como salienta ^{Roman, Bressan e Durlo (2009}), no estágio atual de desenvolvimento do manejo de espécies florestais nativas, o conhecimento da morfometria, das relações morfométricas e da dinâmica das formas das árvores tornam-se imprescindíveis para aprimorar as intervenções silviculturais, de modo especial, quando se deseja tornar efetiva a utilização de espécies da flora nativa em reflorestamentos com interesses econômicos.

^{Nutto et al. (2001}) salientam que a variável diâmetro, comprimento e superfície de copa também estão diretamente relacionados com o crescimento e a produção de matéria seca da árvore, pois, por meio da captação de luz e do processo fotossintético realizado pela copa da árvore, é possível gerar energia química para seu crescimento. O estudo da copa da árvore é uma variável utilizada em modelos de árvore individual e que usa o diâmetro de copa como variável explicativa.

Os Fatores 2, 4, 5 e 6 foram representados por uma única variável, respectivamente, RS, IMN, IMO, IML, o Fator 3 por DF e FI, ou seja, a influência do meio ambiente sobre o crescimento. ^{Ishii (2000)} avaliou durante dois anos os ritmos de crescimento de espécies do pantanal e observou que o crescimento é relacionado com a sazonalidade das chuvas, não havendo crescimento no período de secas.

Condições ambientais (temperatura, umidade, acidez do solo, tempestades e outros distúrbios) afetam o crescimento das árvores, e estas, por sua vez, afetam as condições do ambiente (^{PRETZSCH, 2009}). Os componentes em seis fatores, explicam 39,41% da variância e podem ser interpretados pela influência das variáveis do ambiente no incremento em diâmetro, podendo ser utilizado como índice para o manejo, controle da densidade e sua contribuição na produção total durante o ciclo de corte. A variável com maior escore foi RS (radiação solar), variável que pode ser favorecida ou conduzida no manejo silvicultural do povoamento o que favorece a fotossíntese, o crescimento e a capacidade produtiva das árvores.

Na sequência, em ordem de valor observa-se FI, IMN, IMO, IML e DF. Esses componentes apresentam importância no crescimento, pois a qualidade de sítio de uma área florestal é determinada em virtude da ação e interação de fatores bióticos, climáticos, edáficos e topográficos, influenciados pelas práticas silviculturais e de manejo florestal. ^{Izquierdo et al. (2009}) também estudaram a relação entre anéis de crescimento-clima e diferentes cenários de densidade e colocam que compreender essa interação é essencial para a preservação dos ecossistemas e o manejo sustentável, sendo a silvicultura o fator-chave para essa interação e o crescimento das árvores.

Na Figura 3(a) encontra-se o diagrama de ordenação das variáveis originais das seis componentes principais. Pode-se observar que algumas variáveis morfométricas e dendrométricas estão sobrepostas (lado direito do círculo), o que demonstra que estas possuem representatividade semelhante. Pode-se observar ainda, que as variáveis ambientais estão próximas ao círculo unitário, denotando uma forte relação com o incremento em diâmetro, enquanto as variáveis morfométricas estão mais afastadas.

Figura 3 Variáveis, suas relações e correlações, em que: (a) círculo das correlações, (b) relação espaço e capacidade de crescimento. 

Figure 3 Variables, their relationships and correlations, where: (a) relation space and capacity for growth, (b) circle of correlations. 

Percebe-se dessa forma (Figura 3b) que, quanto maiores os valores do componente de forma, maiores as dimensões da árvore. Essa componente reúne as características necessárias para ser utilizada no manejo do espaço do sítio, competição, densidade, forma e capacidade de crescimento futuro. Vários autores encontraram relação positiva entre incremento diamétrico e dimensão e forma das árvores, destes citam-se os estudos de ^{Assmann (1970}), ^{Hasenauer e Monserud (1996}), ^{Monserud e Sterba (1996)} e ^{Cunha (2009}).

Assim, a forma (copa) e dimensão são componentes importantes para entender o crescimento da árvore e sua relação com o ambiente e estrutura da floresta, sendo seu conhecimento ainda mais relevante em florestas nativas, nas quais diferentes espécies demonstram sua capacidade de aclimatar sua estrutura e competir pelos mesmos recursos e espaço (^{PRETZSCH, 2009}).

O crescimento depende da quantidade de luz absorvida nas folhas, também da eficiência da conversão de luz absorvida em biomassa e alocação de fotoassimilados nos tecidos (^{BINKLEY et al., 2013}). Em geral, a competição entre árvores tem um efeito negativo na disponibilidade de recursos para árvores individuais, o que se reflete em um declínio no crescimento com um aumento na competição com árvores vizinhas (^{COATES; CANHAM; LEPAGE, 2009}).

A análise multivariada mostrou que existe relação entre forma-dimensão-crescimento de árvores individuais, bem como necessidade de adequação do espaço de crescimento ao longo das mudanças em dinâmica da estrutura horizontal e vertical da floresta, para que as árvores mantenham sua taxa de incremento, crescimento e produção, sendo essas informações aplicáveis para elaboração de planos de manejo e de intervenção silvicultural.

A ACP permite visualizar que em nível de povoamento (^{PRETZSCH, 2014}), entender a variação nas taxas de incremento com as variáveis do ambiente e morfométricas significa a resiliência em produtividade, com redução de espaço descobertos no terreno e, que quanto menor o período de tempo entre a abertura de uma clareira até seu fechamento por árvores vizinhas, maior a utilização de recursos (luz, água, nutrientes) pelos membros do povoamento por tempo e unidade de área.

Das variáveis suplementares, na Figura 3(a), idade (I) não apresentou relação com o incremento médio em diâmetro, nem com as variáveis dendrométricas e morfométricas, pois a mesma se encontra isolada no círculo. Contudo, a distância (DIST) entre os indivíduos apresentou relação com o incremento médio anual em diâmetro, mostrando que existe uma importante relação para o manejo nos quesitos de densidade, uso do espaço, competição, morfometria e dimensões morfométricas.

A idade (I) apresentou fraca relação biológica com o incremento em diâmetro, o que se explica pelo fato de que as árvores são prioritariamente dependentes dos recursos do sítio, fatores do ambiente, densidade e/ou redução da competição para manter sua taxa de crescimento. A fraca relação biológica da idade demonstra que na floresta existem árvores com mesma dimensão e idades diferentes, bem como árvores de dimensão diferente e mesma idade, pois são os recursos bióticos e abióticos os determinantes do crescimento, a idade não, como ficou demonstrado pela análise multivariada.