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Pesquisa Agropecuária Tropical

On-line version ISSN 1983-4063

Pesqui. Agropecu. Trop. vol.42 no.1 Goiânia Jan./Mar. 2012

http://dx.doi.org/10.1590/S1983-40632012000100008 

ARTIGOS ORIGINAIS

 

Estimativas de parâmetros de heterose em híbridos de populações F2 de milho

 

Parameters estimates of heterosis in hybrid maize F2 populations

 

 

Cristiani Santos Bernini; Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani

Instituto Agronômico, Centro de Análise e Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Grãos e Fibras, Campinas, SP, Brasil. E-mails: cristianibernini@yahoo.com.br, elisa@iac.sp.gov.br

 

 


RESUMO

Os híbridos desenvolvidos com o uso eficiente da heterose contribuem significativamente para o aumento de produtividade, na cultura do milho. O presente trabalho teve por objetivos avaliar híbridos de populações F2, quanto aos caracteres agronômicos, e estimar parâmetros genéticos das populações F2, bem como a heterose, utilizando-se o método de Gardner & Eberhart. Verificaram-se maiores estimativas de efeito de populações F2, para massa de grãos, na Pop.9, Pop.11, Pop.14 e Pop.15, sendo estas indicadas para programas de seleção recorrente intrapopulacional e obtenção de linhagens superiores. A Pop.10 e Pop.16 destacaram-se pelos maiores efeitos de heterose de parentais, para massa de grãos. Os híbridos Pop.12 x Pop.10 e Pop.13 x Pop.10 apresentaram alta produtividade e efeitos elevados de heterose específica, indicando a existência de locos em dominância, no controle genético de massa de grãos.

Palavras-chave: Zea mays L.; híbrido intervarietal; dialelo completo.


ABSTRACT

Hybrids developed with the efficient use of heterosis contribute significantly for increasing maize yield. This study aimed to evaluate F2 hybrid populations, concernings agronomic traits, and estimate genetic parameters of F2 populations, as well as heterosis, by using the Gardner & Eberhart method. Higher estimates of F2 populations effect, for grain mass, were noticed in the Pop.9, Pop.11, Pop.14, and Pop.15, being considered suitable for intrapopulational recurrent selection programs and for obtaining superior lines. The Pop.10 and Pop.16 distinguished themselves by presenting the higher effects of parental heterosis, for grain mass. The Pop.12 x Pop.10 and Pop.13 x Pop.10 hybrids showed high yield and specific heterosis effects, revealing the existence of dominant locus in the genetic control of grain mass.

Key-words: Zea mays L.; intervarietal hybrid; complete diallel.


 

 

INTRODUÇÃO

No panorama agrícola nacional, o milho destaca-se por ser a segunda cultura em produção de grãos, sendo o Brasil o terceiro produtor mundial (FAO 2008). A safra brasileira 2009/2010 alcançou 56 milhões de toneladas e produtividade média de 4.340 kg ha-1. No Estado de São Paulo, o rendimento médio da cultura foi de 5.162 kg ha-1 (Conab 2010), mas, em 49% da área cultivada, as produtividades médias obtidas pelos agricultores variaram de 1.290 kg ha-1 a 4.910 kg ha-1. Estes níveis de produtividade indicam que muitos agricultores possuem sérios problemas de gestão tecnológica, no cultivo deste cereal, que podem incluir, dentre outros fatores, o uso limitado de sementes melhoradas.

No atual mercado de sementes de milho, há maior oferta de híbridos simples e triplos, representando 71% das opções de cultivares para os agricultores (Cruz & Pereira Filho 2010), responsáveis por 24-32% do custo total de produção. O alto custo das sementes é um dos fatores determinantes na escolha do tipo de cultivar adotada na agricultura de baixo investimento e subsistência, que utiliza sementes próprias de gerações avançadas de híbridos, reduzindo a produtividade em 15-40% e explicando, em parte, o baixo nível de produtividade média da cultura (Cruz & Pereira Filho 2009).

Para os agricultores de média e baixa tecnologia, o híbrido de populações F2 pode representar uma alternativa de semente híbrida com bom potencial genético, preços mais acessíveis e maior produtividade. O ponto relevante do processo de obtenção de híbrido de populações F2 é a simplificação da produção de sementes, pois são eliminadas as etapas de obtenção e multiplicação das linhagens, necessitando-se, apenas, da manutenção e produção dos campos de genitores.

Puch & Layrisse (2005) relataram que a utilização de gerações F2 de híbrido simples como parentais de híbridos duplos apresenta economia e facilidade, uma vez que os híbridos simples não teriam que ser obtidos todos os anos. Balestre et al. (2009) enfatizam que somente as populações F2, ou seja, as populações em equilíbrio de frequências genotípicas, são recombinadas, garantindo a manutenção da heterose.

Em programas de melhoramento de milho visando à obtenção de híbridos, os métodos de análise dialélica são bastante utilizados e permitem estimar parâmetros genéticos úteis, na seleção de genitores para hibridação e no entendimento dos efeitos genéticos envolvidos no controle dos caracteres. Para variedades de polinização livre e híbridos intervarietais em equilíbrio de Hardy-Weinberg, Gardner & Eberhart (1966) propuseram um método de análise dialélica, que fornece informações detalhadas a respeito do potencial per se dos genitores e da heterose manifestada em seus híbridos.

Ante ao exposto, o presente trabalho objetivou avaliar híbridos de populações F2 de milho, quanto aos caracteres agronômicos, e estimar parâmetros genéticos das populações F2, bem como a heterose dos híbridos e seus componentes.

 

MATERIAL E MÉTODOS

As gerações F2 foram obtidas da autofecundação de seis híbridos simples e dois híbridos triplos, escolhidos por apresentarem diferenças quanto à origem, características de ciclo e textura de grãos. As gerações F2 obtidas de cada um destes híbridos foram intercruzadas, para a obtenção de oito populações F2 parentais.

As oito populações F2 parentais, denominadas de Pop.9 a Pop.16, foram cruzadas em esquema dialélico completo, do qual resultaram 28 híbridos, no Centro Experimental do Instituto Agronômico (IAC), em 2008/2009. As linhas do campo de cruzamento do dialelo possuíam 10,0 m de comprimento, com 50 plantas por linha, de cada grupo de linhas femininas. Nos cruzamentos, coletou-se o pólen de dezenas de plantas utilizadas como parental masculino e efetuou-se a mistura de pólen, visando à representatividade de cada população F2.

Os 28 híbridos, mais as oito populações F2 (parentais) e as testemunhas comerciais IAC 8333 (híbrido simples de sintético) e DKB 390 (híbrido simples), foram avaliados em 2009/2010, sob delineamento experimental de blocos ao acaso, totalizando 38 tratamentos e três repetições, sendo cada parcela constituída por duas linhas de 5,0 m, espaçadas em 0,85 m, com área total de 8,5 m2, totalizando 50 plantas.

Os experimentos foram conduzidos no Centro Experimental do Instituto Agronômico (IAC), em Campinas (SP) (22º54'S, 47º03'W e altitude de 600 m), no Pólo Regional de Desenvolvimento do Nordeste Paulista (APTA), em Mococa (SP) (21º28'S, 47º01'W e altitude de 665 m) e no Pólo Regional do Médio Paranapanema (APTA), em Palmital (SP) (22º48'S, 50º14'W e altitude de 501 m).

Avaliaram-se os seguintes caracteres agronômicos: dias para o florescimento masculino (FM) - obtido mediante o período compreendido entre a semeadura e o florescimento, que é evidenciado quando 50% de plantas da parcela estiverem liberando pólen; altura de plantas (AP) - medida após o completo florescimento de cinco plantas competitivas, amostradas de cada parcela, tomada do nível do solo até a inserção da última folha (em cm); altura de espigas (AE) - medida após o completo florescimento de cinco plantas competitivas, amostradas de cada parcela, tomada do nível do solo até a inserção da espiga principal (em cm); e massa de grãos (MG) - obtida considerando-se a massa (em kg) dos grãos resultantes da debulha, em debulhadora de parcela, do total de espigas da parcela, com o auxílio de balança eletrônica. A massa de grãos em kg ha-1 foi corrigida para 14% de umidade e estande ideal de 50 plantas, empregando-se o método da covariância (Vencovsky & Barriga 1992).

Foram efetuadas análises de variância individuais e conjuntas, considerando-se o modelo fixo, sendo as médias comparadas pelo teste Scott-Knott (1974), a 5%. A análise do dialelo foi feita de acordo com o modelo IV de Gardner & Eberhart (1966):

Yij = µ + (vi + vj)/2 + θ (+ hi + hj + sij) + ēij ,

em que:  Yij = valor médio observado em um parental (i = j) ou em uma combinação híbrida (i ≠ j); µ = média das variedades; vi = efeito da variedade i; vj = efeito da variedade j; = efeito da heterose média; i = efeito da heterose da variedade i; hj = efeito da heterose da variedade j; sij = efeito da heterose específica; ēij = erro experimental médio; e θ = 0, quando i = j, e θ = 1, quando i ≠ j.

O efeito de variedades vi foi denominado pi, uma vez que o material em estudo trata de populações F2 de milho, e não variedades. As análises foram efetuadas empregando-se o programa Genes (Cruz 1997).

 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A análise conjunta dos experimentos dos 28 híbridos, oito populações F2 (parentais) e duas testemunhas comerciais detectou diferença significativa entre tratamentos e entre locais (p < 0,01), para os caracteres estudados, indicando a existência de variabilidade genética entre os tratamentos e diferenças entre os locais. O efeito da interação tratamentos x locais foi não significativo para todos os caracteres e, portanto, as discussões destes resultados serão baseadas na média dos experimentos nos três locais.

As médias de FM, AP, AE e MG, dos genótipos avaliados em três locais, encontram-se na Tabela 1, juntamente com seus agrupamentos, pelo teste Scott-Knott (p < 0,05).

 

 

Para FM, foi observada a formação de dois grupos (a e b), com médias variando de 56,4 dias após a semeadura (d.a.s.), no híbrido Pop.12 x Pop.9, a 60,0 d.a.s., no Pop.13. Quatorze híbridos destacaram-se como mais precoces, nos três locais (grupo b), não diferindo estatisticamente das testemunhas comerciais DKB 390 e IAC 8333.

Para AP e AE, as médias variaram de 203,0 cm, para planta, e 110,0 cm, para espiga, no híbrido Pop.16 x Pop.13, a 225,0 cm, para planta, e 113,0 cm, para espiga, no híbrido Pop.15 x Pop.10. Os híbridos com menor AP foram Pop.14 x Pop.10 e Pop.16 x Pop.13 (211,0 cm e 203,0 cm, respectivamente).

A MG foi agrupada em quatro grupos distintos (a, b, c, d), pelo teste Scott-Knott (p < 0,05). O híbrido Pop.13 x Pop.10 apresentou maior MG (8.777 kg ha-1) e não diferiu estatisticamente de nove híbridos e da testemunha DKB 390. Os híbridos mais promissores apresentaram percentagens de MG, em relação à média das testemunhas, variando de 100% a 109% (Tabela 1). Como as testemunhas são híbridos com grande aceitação comercial, evidencia-se o potencial destes novos híbridos avaliados.

Resultados obtidos por Valdivia & Sierra (2000) demonstraram o potencial produtivo de híbridos intervarietais, com valor de MG de 7.300 kg ha-1, para o híbrido B840 x C343. Balestre et al. (2009) avaliaram a adaptabilidade da produtividade de grãos de híbridos intervarietais de milho, em relação a cultivares de milho, e obtiveram o híbrido intervarietal BIO 4, que apresentou produtividade de grãos de 9.070 kg ha-1, cujo desempenho foi melhor que todos os híbridos triplos e duplos e superior a 43% dos híbridos simples utilizados como testemunha.

A análise de variância do dialelo completo (Tabela 2) apresentou significância (p < 0,01) dos efeitos de tratamentos, parentais e heterose média () para FM, AP, AE e MG. A significância do efeito de parentais e de heterose evidencia que os mesmos não constituem um grupo homogêneo e que há manifestação da heterose em seus cruzamentos. Segundo Hallauer & Miranda Filho (1988), o efeito de parentais está relacionado aos componentes aditivos das médias, e o da heterose relaciona-se aos componentes de dominância. O efeito de heterose () foi altamente significativo para FM, AP e MG. Pelo desdobramento do efeito de heterose, verificou-se a significância de heterose de parentais () e específica () para AP e MG, mas não para FM e AE, corroborando os resultados de Garbuglio & Araújo (2006), que não encontraram significância da heterose para FM e AE, ao avaliarem híbridos intervarietais. Gorgulho & Miranda Filho (2001) também não encontraram significância de heterose, para altura de espiga, e Silva & Miranda Filho (2003), avaliando heterose em populações de milho, verificaram significância de heterose de parentais e específica, para massa de espiga.

O quadrado médio da heterose de parentais, quando significativo, indica que a variância das frequências gênicas entre os parentais é suficientemente grande em, pelo menos, parte dos locos com dominância, e que os parentais, nestas condições, são divergentes para estes locos (Cruz & Vencovsky 1989).

O efeito de heterose específica () significativa evidencia que há complementações específicas entre pares de genitores, em locos com efeito de dominância, contribuindo para o melhor desempenho de certas combinações híbridas (Vencovsky & Barriga 1992).

A interação tratamentos x locais e as interações dos componentes de heterose com os locais não apresentaram significância para os caracteres estudados, indicando comportamento não diferencial dos híbridos e dos parentais, diante das variações dos ambientes. A ausência de interação genótipos x ambientes é vantajosa para programas de melhoramento, por facilitar a seleção dos melhores genótipos e a recomendação de cultivares.

Os efeitos de parentais () (Tabela 3) correspondentes aos efeitos do comportamento das populações per se são estimados pelos desvios das populações, em relação à média de todas as populações incluídas no dialelo. A menor estimativa de para FM foi de -1,12 d.a.s., na Pop.15, e o maior efeito de (1,20 d.a.s.) foi verificado na Pop.13. Para AP e AE, os efeitos de  variaram de -14,14 cm a 5,98 cm e de -5,35 cm a 6,56 cm, respectivamente. Scapim et al. (2002) encontraram, para altura de plantas e de espigas, estimativas de     que variaram de -4,42 cm a 6,90 cm e de -6,20 cm a 6,03, respectivamente.

 

 

Em relação a MG, as estimativas de  variaram de 901 kg ha-1 a -635 kg ha-1, na Pop.15 e Pop.16, respectivamente. Pelos valores positivos das estimativas de populações F2 parentais ( ) para MG, conclui-se que os parentais Pop.9, Pop.11, Pop.14 e Pop.15 apresentaram maior potencial de uso per se e estão associados aos efeitos genéticos aditivos (Tabela 3). Assim, a escolha do parental Pop.15 pelo seu alto desempenho é uma boa opção para programa de seleção recorrente intrapopulacional e na obtenção de linhagens superiores. Resultados semelhantes foram observados por Evgenidis et al. (2001), que encontraram valores altos e positivos de estimativa de   para MG, nas populações PR-3183 e PX-95, de 908 kg ha-1 e 976 kg ha-1, respectivamente.

Para AP e AE, as populações mais promissoras, quanto ao efeito de populações F2 parentais ( ), foram a Pop.14, com -1,36 cm, para planta, e -5,35 cm, para espiga, e Pop.16, com -14,14 cm, para planta, e -2,65 cm, para espiga. A Pop.14 destaca-se quanto a estimativas negativas de AP e AE e positiva para MG. Conforme relato de alguns autores, nos caracteres altura de plantas e de espigas, existe predominância de efeitos aditivos e dominância apenas parcial (Gorgulho & Miranda Filho 2001).

Para FM, as populações que associaram efeito de populações F2 parentais ( ) com estimativa negativa de FM (-0,12 d.a.s. e -1,12 d.a.s.) e estimativa positiva de MG (636 kg ha-1 e 901 kg ha-1) foram a Pop.11 e Pop.15, respectivamente. Evgenidis et al. (2001) encontraram estimativa de  para FM variando de -6,62 d.a.s., na B73 x Mo17, a 8,38 d.a.s., na Pop.45, e, também, evidenciaram a contribuição de 23,1% de locos heterozigóticos versus 39,6% de locos homozigóticos, na expressão deste caráter.

As estimativas de heterose média () para FM, AP, AE e MG foram de -0,85 d.a.s.; 11,11 cm; 5,81 cm; e 1.956 kg ha-1, respectivamente (Tabela 3).  Assim, a heterose média será significativa quando houver efeitos significativos e direcionais da dominância e existir considerável divergência da frequência gênica nas populações, para o caráter em questão (Cruz & Vencovsky 1989).

O parâmetro heterose de parentais , por definição, é a diferença entre a média das heteroses dos híbridos e a heterose média (Tabela 3). Para o caráter FM, a maior estimativa de foi na Pop.15 (0,84 d.a.s.) e a menor para a Pop.12 (-0,63 d.a.s.).  As estimativas de heterose de parentais () para AP oscilaram de -6,10 cm a 5,21 cm, na Pop.9 e Pop.16, respectivamente. Para AE, os efeitos de variaram entre -1,93 cm e 4,49 cm, referentes à Pop.12 e Pop.16, respectivamente. Pelos valores negativos de AP e AE, para os efeitos de , destacaram-se a Pop.9 e Pop.14 (-6,10 cm e -3,93 cm). Os maiores efeitos de MG ocorreram na Pop.10 e Pop.16, com destaque para a Pop.10, com estimativa de de 573 kg ha-1, a qual se mostrou mais heterótica, em relação ao grupo de populações F2 parentais. A população menos heterótica, em relação ao grupo, foi a Pop.15, com estimativa de de -360 kg ha-1. Pelos valores altos e positivos do efeito de para MG, conclui-se que a Pop.10 e Pop.16 são promissoras em cruzamentos, para obtenção de híbridos, elevando a heterose.

Parentais cujos cruzamentos manifestam heterose alta e positiva apresentam divergência genética. Scapim et al. (2002) encontraram, para rendimento de grãos, uma população de milho-pipoca (CMS-42) que apresentou hi elevado (392,04 kg ha-1 e 324,50 kg ha-1, nas safras de 1998/1999 e 1999/2000, respectivamente), demonstrando ser a mais divergente dentro do grupo de populações testadas. Silva & Miranda Filho (2003) indicaram que as populações mais heteróticas, para massa de espiga, foram a GN-01 (0,263 t ha-1) e GO-B (0,221 t ha-1), enquanto a estimativa negativa (-0,230 t ha-1) foi para a GO-G.

O efeito de heterose específica () é interpretado como sendo o desvio de um cruzamento, em relação ao que seria esperado, na capacidade geral de combinação de seus parentais (Cruz & Vencovsky 1989). As estimativas de heterose específica () oscilaram entre -9,26 cm e 6,64 cm, para AP; -5,74 cm e 7,10 cm, para AE; -0,93 d.a.s. e 0,88 d.a.s., para FM; e -1.120 kg ha-1 e 638 kg ha-1, para MG (Tabela 4).

 

 

Para AP e AE, os híbridos que apresentaram menores estimativas de, relacionadas com estimativas positivas de de MG, foram a Pop.11 x Pop.9, Pop.15 x Pop.9, Pop.14 x Pop.10, Pop.14 x Pop.12, Pop.16 x Pop.13 e Pop.15 x Pop.14.

Os híbridos que apresentaram as maiores estimativas de de MG foram a Pop.13 x Pop.10, Pop.12 x Pop.10, Pop.14 x Pop.13 e Pop.16 x Pop.13, o que é indicativo de efeitos de dominância, na expressão deste caráter. Verifica-se que os híbridos mais produtivos têm heteroses específicas positivas e altas, enquanto os menos produtivos apresentam heteroses específicas negativas e altas.

Silva & Miranda Filho (2003) obtiveram, para massa de espigas, valores altos e positivos de efeitos de populações (), de 0,746 t ha-1 e 0,452 t ha-1, na GN-03 e GN-04, respectivamente. As populações mais heteróticas foram a GN-01 (0,263) e GO-B (0,221) e o efeito da heterose específica variou de -0,321 (GN-01 x GN-03) a 0,547 (GO-B x GN-03). Estes autores enfatizaram que o híbrido GO-B x GN-03 destacou-se quanto à massa de espigas, por reunir os efeitos de variedades favoráveis da GN-03, os de heterose da GO-B e efeito de heterose específica relativamente alta, evidenciando boa complementação gênica das variedades, em locos com efeito de dominância. Os resultados obtidos por estes autores assemelham-se aos deste trabalho, onde destacaram-se os híbridos Pop.12 x Pop.10, Pop.13 x Pop.10, Pop.14 x Pop.10, Pop.15 x Pop.11, Pop.15 x Pop.12, Pop.14 x Pop.13, Pop.16 x Pop.13 e Pop.16 x Pop.15, dentre os parentais de bom potencial () e/ou divergentes (),  associando efeitos positivos de heterose específica. Assim, os parentais Pop.11, Pop.14 e Pop.15 tiveram melhor desempenho per se e, quanto à heterose de parentais (), destacaram-se as populações Pop.10, Pop.12, Pop.13 e Pop.16, podendo ser utilizadas em programas de melhoramento.

 

CONCLUSÕES

1. Os híbridos de populações F2 apresentaram potencial produtivo e desempenho não diferencial, em regiões edafoclimáticas distintas.

2. Efeitos significativos de heterose média, heterose de parentais e heterose específica evidenciaram o potencial heterótico de híbridos de populações F2 de milho.

3. Destacaram-se, quanto aos efeitos de heterose de parentais (), a Pop.10, Pop.12, Pop. 13 e Pop.16 e, quanto aos efeitos de parentais per se (), a Pop.11, Pop.14 e Pop.15, constituindo populações promissoras para programas de melhoramento de milho.

4.  Houve predominância de efeitos não aditivos na manifestação de massa de grãos e altura de plantas dos híbridos, enquanto, para altura de espiga e florescimento, predominaram efeitos aditivos.

 

AGRADECIMENTOS

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (capes), pela bolsa de Mestrado concedida, e ao Dr. Paulo Boller Gallo e Dr. Aildson Pereira Duarte, pela execução dos experimentos em Mococa e Palmital.

 

REFERÊNCIAS

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Trabalho recebido em jun./2011 e aceito para publicação em fev./2012 (nº registro: PAT 14577).