Florística de uma floresta estacional no Planalto da Borborema, nordeste do Brasil

Floristic of seasonal forest in the Borborema Plateau, northeastern Brazil

ARTIGOS ORIGINAIS

Florística de uma floresta estacional no Planalto da Borborema, nordeste do Brasil

Floristic of seasonal forest in the Borborema Plateau, northeastern Brazil

Ladivania Medeiros do Nascimento^I,1; Maria Jesus Nogueira Rodal^I; Alexandre Gomes da Silva^III

^IPrograma de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal Rural de Pernambuco, R. D. Manoel de Medeiros s/n, 52171-900, Recife, PE, Brasil

^IIUniversidade Federal Rural de Pernambuco, Depto. Biologia, R. D. Manoel de Medeiros s/n, 52171-900, Recife, PE, Brasil

^IIIPrograma de Pós-Graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical do Rio de Janeiro, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 22460-000, RJ, Brasil

RESUMO

O conhecimento disponível sobre a flora das florestas montanas (Brejo de Altitude) do semiárido de Pernambuco aponta duas situações: uma com maior semelhança à das florestas mais próximas à costa atlântica; e outra mais similar às florestas mais secas do sertão nordestino. Este trabalho teve como objetivo investigar a composição de fragmentos de floresta montana no município de Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, situados numa área geográfica de transição entre aqueles tipos florestais. Os resultados foram comparados com cinco levantamentos florísticos realizados em florestas pernambucanas que utilizaram metodologia similar de amostragem. Foram identificadas 293 espécies, distribuídas em 185 gêneros e 71 famílias. As espécies arbóreas e arbustivas/subarbustivas se destacaram em riqueza total de espécies coletadas (50% e 24%, respectivamente), indicando similaridade florística com as florestas montanas mais próximas à costa atlântica. Os outros hábitos não apresentaram padrão claro de similaridade florística.

Palavras-chave: Brejo de Altitude, composição florística, floresta montana, fragmento.

ABSTRACT

The information available on the flora of upland forests of Pernambuco's semi-arid region ("brejo de altitude") indicates two situations: one flora more similar with forests closer to the Atlantic coast; and another more similar to the drier forests of northeastern inlands. This study aimed to investigate the floristic composition of upland forest fragments in the municipality of Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, located in a geographical transition area between those forests. The results were compared with five floristic surveys carried out in Pernambuco forests that used similar sampling methodologies. Two-hundred ninety-three species were identified, distributed among 185 genera and 71 families. Arboreal and shrubby/subshrub species stood out richness of the total species collected (50% and 24%, respectively), which indicates floristic similarity with the highland forests closer to the Atlantic coast. The other habits did not present clear floristic similarity patterns.

Key words:Brejo de Altitude, floristic composition, fragments, montane forest.

Introdução

O conhecimento atual da flora de angiospermas das florestas do leste da América do Sul mostra que, quando as análises florísticas são restritas a setores da Floresta Atlântica, como os do nordeste e do sudeste brasileiro, o padrão das espécies parece ser primariamente relacionado com o clima, diferenciando as florestas ombrófilas das estacionais (Oliveira-Filho et al. 2006).

No nordeste brasileiro, as florestas estacionais ocorrem nos limites entre a Floresta Atlântica a leste e ao longo de toda a zona de contato entre as Caatingas e os Cerrados a oeste (IBGE 1993), acompanhando a isoieta de 1.000 mm de precipitação anual (Andrade Lima 1981). Sabe-se que sua composição varia em função de vários fatores, especialmente a distância do mar; e que àquelas presentes em áreas de maior altitude dentro do semiárido, os chamados Brejos de Altitude, notabilizam-se por estarem circundadas por Caatinga (Rodal et al. 2008).

Os Brejos de Altitude ocupam as áreas mais elevadas do planalto da Borborema (acima de 600 m), sendo classificados como florestas montanas por Veloso et al. (1991). Seu surgimento em pleno semiárido resulta de uma condição climática especial em função da altitude e do relevo, que criam uma situação particular onde as massas de ar depositam umidade na encosta de grandes maciços e planaltos voltados para a direção do vento (Andrade-Lima 1981). Essa condição climática especial cria a chamada "precipitação oculta" que propicia uma intensa condensação noturna, especialmente nos meses mais frios, levando ao desenvolvimento de uma vegetação florestal em pleno semiárido (Andrade & Lins 1965), a qual desempenha relevante função de proteção de nascentes de rios e de lençóis freáticos (Andrade-Lima 1966).

A conservação dessas florestas montanas é crítica, uma vez que no inicio dos anos 70 Vasconcelos-Sobrinho (1971) identificou a existência de 8.569 km² de remanescentes dessas florestas nos estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba e Pernambuco. Trinta anos mais tarde, Tabarelli & Santos (2004) afirmaram que na mesma região restam apenas 2.626 km² e pouco mais de 30 km² (0,16%) são protegidos por unidades de conservação.

O conhecimento botânico dessas florestas em Pernambuco está disponível em uma série de estudos pontuais em áreas mais interioranas situadas no sertão (Sales et al. 1998; Rodal & Nascimento 2006; Nascimento & Rodal 2008) e de levantamentos em áreas mais próximas da costa atlântica (Rodal et al. 2005a; Ferraz & Rodal 2006; Ferraz & Rodal 2008), havendo uma lacuna de informação sobre as florestas situadas na zona de transição entre o litoral e o sertão do Estado.

A síntese dos trabalhos acima citados aponta inicialmente para dois padrões florísticos: o das florestas montanas mais próximas à costa atlântica, onde a flora parece ser um prolongamento da floresta úmida costeira; e o das mais interioranas, localizadas no sertão do Estado, onde há uma flora diferenciada mais similar às florestas mais secas do sertão nordestino. Este trabalho investiga a flora de angiospermas numa floresta de transição em Pernambuco, visando melhor entender o padrão florístico destas florestas ameaçadas.

Material e Métodos

Área de estudo

A Serra do Bituri situa-se no município de Brejo da Madre de Deus, Pernambuco, no Planalto da Borborema, em uma área de transição entre o litoral e o sertão (8º12'05"‒8º12'41,5"S e 36º23'21"‒36º23'73"W) (Fig. 1). Essa área representa apresenta um conjunto de fragmentos de floresta estacional semidecídua montana (Veloso et al. 1991), com altitude entre 900 e 1.100 m. A temperatura média anual é de 22,2ºC, com médias máximas mais elevadas entre dezembro e janeiro de 23,5ºC; e mínimas entre julho, agosto e setembro de 16,5ºC. A precipitação média anual é de 948 mm, com período de chuvas se estendendo de março a julho e período seco (< 100 mm mês^-1) de seis a oito meses (Silva et al. 2009), o que caracteriza o clima como tropical úmido-seco, com longa estação seca (Richards 1996).

Os fragmentos estudados estão em propriedade particular, em geral rodeados por áreas com cultivo extensivo do café, banana, cenoura e beterraba, resultando em uma paisagem extremamente fragmentada. No entanto, como alguns fragmentos estão em bom estado de conservação, foram transformados em Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN), a exemplo da RPPN Fazenda Bituri.

Procedimento amostral e análise estatística

As coletas foram realizadas mensalmente por um período de dois anos (1999‒2002) através do método de caminhamento (Filgueiras et al. 1994), seguindo as técnicas usuais de coleta para plantas (Mori et al. 1989). As exsicatas foram incorporadas ao herbário Professor Vasconcelos-Sobrinho (PEUFR) do Departamento de Biologia da UFRPE, onde foram devidamente catalogadas. A identificação das espécies foi realizada por comparação com exsicatas depositadas nos herbários PEUFR, IPA e por especialistas de diferentes herbários do Brasil e do exterior. As espécies de Myrtaceae foram comparadas às identificações do material coletado em Brejo da Madre de Deus e outras florestas montanas de Pernambuco durante a execução do projeto "Composição florística e diversidade nos Brejos de Altitude em Pernambuco", colaboração entre o Departamento de Biologia da Universidade Federal Rural de Pernambuco e o Royal Botanic Gardens, Kew.

Foi elaborada uma lista das espécies ordenadas por família, com informações acerca do hábito (Font-Quer 2000), nome e número do coletor e determinador. A classificação de famílias adotou a proposta do APG III (2009) e a grafia dos autores dos nomes científicos seguiu o site do IPNI (2010).

A partir dessa lista, foi elaborada uma tabela com as famílias de maior riqueza de espécies da área e comparado com os de cinco levantamentos qualitativos em áreas de floresta montana que utilizaram o mesmo método de coleta (Caruaru (Rodal & Sales 2008); Floresta (Rodal & Nascimento 2002); São Vicente Férrer (Ferraz & Rodal 2008); Bonito (Rodal et al. 2005b) e um levantamento em uma área de floresta de terras baixas em São Lourenço da Mata (Rodal et al. 2005a).

Com base nesses mesmos levantamentos, foram montadas três matrizes de dados binários, apenas com taxa identificados no nível específico, uma com as espécies arbóreas, uma com as arbustivas/subarbustivas e uma com as herbáceas/trepadeiras. A partir dessas matrizes foi realizada uma análise de agrupamento, utilizando o índice de Jaccard e o método de ligação da média do grupo (UPGMA), processada pelo programa PC-ORD for Windows versão 4.0 (McCune & Mefford 1999), cujos resultados foram plotados em três dendrogramas.

Resultados e Discussão

Foram registradas 290 espécies, distribuídas em 185 gêneros e 71 famílias (^{Apêndice 1}). A identificação no nível de espécie foi de 89%. Destaque para Fabaceae (30 espécies), Myrtaceae (24 spp.), Asteraceae (23 spp.), Solanaceae e Rubiaceae (15 spp. cada), Orchidaceae e Melastomataceae (13 spp. cada) e Euphorbiaceae (12 spp.), totalizando 51% das espécies amostradas. Apesar das oito famílias de maior riqueza específica nos fragmentos da Serra do Bituri serem praticamente as mesmas de outras florestas do litoral e interior de Pernambuco (Tab. 1), nota-se que existem variações na composição de espécies.

Árvores – Trata-se do hábito com maior riqueza de espécies (127), cerca de 50% do total das plantas coletadas. Na área de estudo e em dois levantamentos listados na Tabela 2 (São Vicente Férrer e São Lourenço da Mata) também houve maior proporção de espécies arbóreas. Segundo Richards (1996) a riqueza de espécies arbóreas é uma das características mais marcantes das diferentes tipologias florestais tropicais.

Fabaceae (23 espécies) e Myrtaceae (17) são os taxa com maior riqueza de espécies arbóreas do dossel e sub-dossel da floresta, semelhante ao registrado nas florestas consideradas na Tabela 2 e em levantamentos realizados em florestas do domínio atlântico de Pernambuco (Guedes 1998; Sales et al. 1998; Moura & Sampaio 2001; Siqueira et al. 2001), de outros Estados do Nordeste (Lourenço & Barbosa 2003; Cestaro & Soares 2004; Amorim et al. 2005) e do Sudeste do país (Leitão-Filho 1982; Peixoto & Gentry 1990; Guedes-Bruni 1998). Tal padrão corrobora as observações de Prance et al. (1979) e Gentry (1995) sobre a importância dessas famílias nas florestas neotropicais.

Com relação à distribuição por estrato e habitat, as espécies emergentes mais comuns foram Albizia polycephala, Copaifera trapezifolia, Eriotheca crenulaticalyx e Manilkara rufula. No dossel, se destacaram Bowdichia virgilioides, Inga subnuda, Buchenavia capitata, Guapira nitida, Schefflera morototoni, Simarouba amara, entre outras. No sub -dossel destaque para Banara brasiliensis, Casearia sylvestris, Machaerium hirtum, Nectandra cuspidata, Eugenia ligustrina, E. punicifolia e Myrcia fallax. Nas bordas das matas foram comuns Byrsonima crispa, Erythroxylum citrifolium, Inga marginata, Miconia caudigera e M. rimalis e Myrcia sylvatica. Em afloramentos rochosos, situados nas áreas mais elevadas, Miconia rubiginosa, Eugenia obtusifolia e Marlierea clausseniana foram as mais comuns. Com exceção de Albizia polycephala, Buchenavia capitata, E. punicifolia e Myrcia fallax, que tem ocorrência também na área Floresta, um Brejo de Altitude do sertão (Rodal e Nascimento 2002), as demais espécies têm distribuição no domínio atlântico, do agreste ao litoral do Estado (Rodal et al. 2005a, b; Ferraz & Rodal 2008; Rodal & Sales 2008).

A análise de similaridade florística do hábito arbóreo (Fig. 2a) confirma estas observações, indicando que lista de Brejo da Madre de Deus tem alto nível de semelhança com as florestas mais próximas da costa atlântica como Caruaru (Rodal & Sales 2008), São Vicente Férrer (Ferraz & Rodal 2008) e de São Lourenço da Mata (Rodal et al. 2005a), indicando uma ligação florística com a flora atlântica. Estes resultados corroboram as afirmações de Rodal et al. (2005a) sobre o efeito da continentalidade e sua influência na formação de conjuntos florísticos dos brejos de altitude de Pernambuco, reforçando estudos em escala continental e regional que mostraram que a composição de espécies de árvores varia em resposta ao clima e a biogeografia, determinando a distribuição das espécies arbóreas na paisagem tropical de acordo com suas tolerâncias e adaptações específicas (Hall & Swaine 1976, 1981; Lieberman et al. 1985; Hubbell & Foster 1986; Chazdon & Denslow 2002).

Arbustos/subarbustos – Cerca de 24% das espécies apresentaram esse hábito, com destaque para Asteraceae com 17 espécies, seguida por Rubiaceae (8 spp.), Euphorbiaceae e Solanaceae (7 spp. cada) e Melastomataceae (4 spp.). Com exceção de Melastomataceae, estas famílias também foram citadas como importantes em riqueza (Tab. 1) nas florestas de Caruaru (Rodal & Sales 2008) e Bonito (Rodal et al. 2005b), porém com composição florística distinta.

Como observado na área de estudo Tabarelli & Mantovani (1999), Ivanauskas et al. (2001) e Zipparro et al. (2005) também citaram Rubiaceae, Melastomataceae e Solanaceae como as famílias mais ricas em espécies do componente arbustivo em áreas de Floresta Atlântica. Enquanto Asteraceae e Euphorbiaceae (gêneros Cnidoscolus e Croton) foram citadas com maior riqueza em áreas de Caatinga ou no contato Caatinga – Brejo de Altitude (Melo & Sales 2008; Rodal & Sales 2008 e Lucena 2000, respectivamente).

A análise de similaridade desses hábitos (Fig. 2b) indicou maior semelhança florística da área de estudo com as florestas montanas de Caruaru e Bonito (mais próximos da costa atlântica), compartilhando cerca 50% das espécies de Rubiaceae (por exemplo, Psychotria carthagenensis, P. schlechtendaliana), Solanaceae (Solanum baturitense e S. paniculatum) e Melastomataceae (Clidemia debilis e C. hirta) e cerca de 30% de Asteraceae (Baccharis oxyodonta e Verbesina macrophylla). Assim como ocorreu no hábito arbóreo, a semelhança da área de estudo em termos de arbustos/subarbustos com as florestas montanas mais costeiras reforça a idéia de ligação de algumas florestas montanas com a flora atlântica (Rodal et al. 2005), que poderia ser justificada principalmente pela importância em riqueza das famílias Rubiaceae e Solanaceae na floresta atlântica (Tabarelli & Mantovani 1999) e, de forma geral, nas florestas neotropicais montanas (Gentry 1982, 1988, 1990).

Foi possível identificar a preferência de algumas espécies por habitats específicos. Por exemplo, no interior da mata foram destaque: Aureliana fasciculata, Brunfelsia uniflora, Chiococca alba e Palicourea crocea; nas áreas de borda: Acacia paniculata, Alternanthera brasiliana, Psychotria sessilis, Solanum paraibanum, S. rhytidondrum, Verbesina macrophylla e Vernonia andrade-limae, e nos afloramentos rochosos: Paliavana tenuifolia, Psychotria schlechtendaliana e Tibouchina heteromalla.

Ervas terrestres – Esse grupo apresenta 25 espécies (cerca de 10% da flora total), destacando-se Poaceae (8 spp.), Bromeliaceae (5 spp.) e Asteraceae (4 spp.). Nos levantamentos listados na Tabela 2, Poaceae figura como o táxon com maior riqueza de espécies, exceto em Floresta e São Lourenço da Mata. Das espécies amostradas, nove foram compartilhadas com pelo menos uma das áreas listadas na Tabela 2, sendo comuns nas bordas da mata e margens da estrada.

As espécies não compartilhadas, como Dyckia limae e Vriesea limae, endêmicas dos afloramentos rochosos de Pernambuco (Siqueira-Filho 2002), formavam moitas juntamente com Epidendrum cinnabarinum, Eragrostis neesii, Melinis repens, Melocactus zehntneri, Oncidium barbatum e Vrisea friburgensis. A formação de moitas de Bromeliaceae, Poaceae e Orchidaceae, associado espécies de outras famílias foi um padrão também citado por Barthlott et al. (1996) e Porembski et al. (1997) em afloramentos rochosos sulamericanos.

No interior dos fragmentos não era comum a presença de ervas, com exceção das áreas de clareiras. Nas bordas florestais foram encontradas espécies como Conocliniopsis prasiifolia, Erechtites valerianifolia e Vernonia acutangula, nas áreas de nascentes ou próximos a cursos d'água predominavam agrupamentos de Heliconia psittacorum. A esse respeito, Grime (1979) observou que a presença e a riqueza de espécies nos diferentes habitats do "chão" das florestas dependeria da intensidade luminosa que ali chega.

Ervas epífitas – Neste grupo foram registradas 16 espécies, correspondendo a 6,3% da flora total, com destaque para Orchidaceae (10 espécies) e Bromeliaceae (4), confirmando as observações de Gentry & Dodson (1987), que descreveram a elevada riqueza de Orchidaceae epífitas, superando todos os grupos de plantas em número de espécies nos trópicos e subtrópicos.

Em média, os levantamentos citados na Tabela 2 tiveram 4% de epífitas, havendo claramente uma maior riqueza de espécies na área de estudo e em Floresta, mais secas se comparadas àqueles brejos mais próximos do litoral. Tais resultados contrariam as observações de Gentry (1995), que ressalta que esse grupo tem maior riqueza nas florestas úmidas que nas secas. É possível levantar duas hipóteses para essa maior riqueza nesses Brejos de Altitude: 1) tanto na área de estudo, quanto em Floresta (Rodal & Nascimento 2002), houve um maior esforço de coleta ou 2) que haja maior riqueza de epífitas nessas florestas estacionais de maior altitude, em função da maior nebulosidade ou "precipitação oculta". A esse respeito, especialmente orquídeas e bromélias, apresentam adaptações morfológicas para absorção de água e nutrientes nos estratos mais altos da floresta, o que pode representar uma vantagem em ambientes caracterizados pela alta nebulosidade que, segundo Vogelmann (1973), é o fator responsável pela existência e manutenção das florestas montanas.

No interior do fragmento foi comum a presença de Cattleya labiata e Prosthechea fragans, Tillandsia cf. juncea, T. tenuifolia e T. usneoides. Algumas espécies como Rhipsalis cereuscula utilizavam como suporte árvores de grande porte como Eriotheca crenulaticalyx enquanto Peperomia tetraphylla era usualmente observada em troncos em decomposição.

Ervas hemiparasitas – Hábito com quatro espécies (1,5%), sendo Loranthaceae e Santalaceae os únicos representantes. São plantas muito comuns em borda de mata, como também registrado em Floresta, Caruaru e Bonito, com as mesmas famílias e, quase sempre, o mesmo número de espécies (Tab. 1). Struthanthus marginatus ocorreu nos levantamentos realizados em Caruaru e Bonito, enquanto Phoradendron piauhyanum e P. crassifolium, ocorreram em Floresta (Rodal & Nascimento 2002) e Bonito, respectivamente.

Trepadeiras – Foram registradas 22 espécies, entre trepadeiras lenhosas e herbáceas, correspondendo a 8,6% das espécies da área de estudo. Em média, os levantamentos citados na Tabela 2 têm 10% de trepadeiras, valor inferior aos 20% relatado por Gentry (1991), para florestas tropicais. Com base na literatura consultada, apenas as florestas mais úmidas estudadas por Rodal & Sales (2008) e Ferraz & Rodal (2008) têm acima de 15% de trepadeiras. Fatores como clima, altitude, solo e posição geográfica têm sido relatados como importantes para explicar diferenças de composição e abundância deste hábito (Gentry 1988).

De um modo geral, o total de espécies trepadeiras em florestas pernambucanas é baixo, quando comparado com os levantamentos no Sudeste do Brasil realizados por Hora & Soares (2002), Udulutsch et al. (2004), Rezende & Ranga (2005) e Tibiriçá et al. (2006). Todavia, vale ressaltar que a diferença no esforço amostral não permite maiores considerações, uma vez que todos estes estudos enfocaram exclusivamente as trepadeiras (lenhosas e herbáceas). Considerando que pouco se conhece a respeito das variações florísticas deste componente em Pernambuco, é importante que estudos que priorizem este componente sejam realizados com maior intensidade, principalmente por este apontar o estado de conservação das florestas (Schnitzer & Bongers 2002).

As famílias com maior riqueza de espécies foram Apocynaceae, Bignoniaceae, Convolvulaceae e Fabaceae com três espécies cada, seguida por Sapindaceae e Malpighiaceae (duas cada). Estas famílias também são importantes em Floresta e São Vicente Férrer, assim como em florestas estacionais no Sudeste do Brasil (Udulutsch et al. 2004). Tanto na área de estudo como em outras florestas, percebe-se que a maioria das espécies de trepadeiras concentra-se num pequeno número de famílias, como observou Gentry (1991), destacando Bignoniaceae como a família mais rica nesse hábito em florestas neotropicais.

Quanto às espécies compartilhadas, a maior semelhança ocorreu com Caruaru e Bonito, com quatro espécies cada, dentre elas: Mandevilla dardanoi, Merremia macrocalyx e Paullinia trigonia, e a menor semelhança com São Lourenço da Mata, com apenas duas espécies (Mandevilla scabra e Tetrapteris mucronata). A primeira espécie é considerada endêmica dos inselbergues ocorrentes na formação geológica Planalto da Borborema, no nordeste do Brasil (Sales et al. 2006). Mandevilla scabra, ao contrário, tem ampla distribuição geográfica no estado de Pernambuco, ocorrendo em capoeiras e bordas de Floresta Atlântica, sendo restrita a áreas de maior altitude no agreste do estado.

Em relação à distribuição nos diferentes ambientes, Smilax syphilitica destacou-se no interior da mata e Dioclea guianensis, Jacquemontia martii, Pyrostegia venusta e Serjania ichthyoctona foram comuns na borda da mata.

A análise de similaridade do conjunto formado por ervas terrestres, epifíticas, hemiparasitas e trepadeiras (Fig. 2c) indicou que a área de estudo tem maior similaridade florística com Floresta (Rodal & Nascimento 2002). Esta semelhança pode ser justificada pelo levantamento igualmente detalhado desses hábitos nas duas áreas, ou ainda, pelo estado de conservação destas florestas (Rodal & Sales 2008). O reduzido número de levantamentos avaliando esses componentes dificulta maiores discussões, necessárias para viabilizar estratégias de conservação para estas florestas ameaçadas.

Agradecimentos

Ao CNPq a concessão da bolsa de mestrado à primeira autora, de produtividade da segunda autora e a bolsa de IC ao terceiro autor. À Fundação O Boticário de Proteção à Natureza (proc. 0345981) e ao WWF-Brasil (proc. 193-200), o apoio financeiro à pesquisa. Aos Srs. Reginaldo Araújo e Jurandir Amorim, proprietários da fazenda Bituri, o apoio à realização deste estudo.

Artigo recebido em 13/09/2010

Aceito para publicação em 13/03/2012

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Apêndice 1

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  31 Jan 2013
• Data do Fascículo
  Jun 2012