Relação entre bromélias epifíticas e forófitos em diferentes estádios sucessionais

Relationship between epiphytic bromeliads and phorophytes at different successional stages

ARTIGO ORIGINAL

Relação entre bromélias epifíticas e forófitos em diferentes estádios sucessionais

Relationship between epiphytic bromeliads and phorophytes at different successional stages

Marcia Patricia HoeltgebaumI,II,¹; Maike Hering de Queiroz^†; Maurício Sedrez dos Reis^II

^IParte da dissertação de Mestrado desenvolvida na Universidade Federal de Santa Catarina, Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal

^IIUniversidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Agrárias, Depto. Fitotecnia, Núcleo de Pesquisas em Florestas Tropicais - NPFT, Rod. Admar Gonzaga 1346, Itacorubi, 88034-001, Florianópolis, SC, Brasil

RESUMO

O presente estudo teve como objetivo analisar a relação entre as bromélias epifíticas e a vegetação arbustiva e arbórea registrada em diferentes estádios sucessionais da Floresta Ombrófila Densa, com o intuito de detectar forófitos potenciais à colonização por bromélias. Os forófitos foram selecionados por meio do método de quadrantes centrados, e verificada a relação entre as suas características morfológicas com a ocorrência de bromélias, por meio da análise de Correlação de Spearman e teste de qui-quadrado. Foram registradas 27 espécies bromélias epifíticas pertencentes a oito gêneros, e 85 espécies forofíticas. O diâmetro foi a variável que apresentou maior influência na riqueza das bromélias. Forófitos com cascas persistentes e com textura rugosa apresentaram maior frequência de bromélias.

Palavras-chaves: árvore hospedeira, bromeliaceae, epífitas, Floresta Ombrófila Densa.

ABSTRACT

The main objective of this study was to identify the relationship between epiphytic bromeliad species and their associated native forest vegetation (trees and shrubs) at different successional stages in the southern coastal Atlantic Rainforest. This study also characterized potential colonization of phorophytes in identified epiphytic bromeliads species. The phorophytes were selected by the phytosociological sampling point-centered quarter method. The relationship between the phorophytes morphological characteristics and epiphytic bromeliads species occurrence was analyzed using a Spearman Correlation and chi-square tests. Twenty-seven epiphytic bromeliads species representing eight genera were found on eighty-five phorophytes. The variable phorophyte diameter presented the greatest influence on the abundance of epiphytic bromeliads species found. Phorophytes with a persistent bark and rough texture showed higher frequency of bromeliads.

Key words: host tree, bromeliaceae, epiphytes, Atlantic Rainforest.

Introdução

A família Bromeliaceae destaca-se por sua ocorrência em uma extensiva diversidade de hábitats e por sua capacidade em ocupar ambientes com baixa disponibilidade de água e nutrientes (Pittendrigh 1948). As adaptações morfológicas, fisiológicas e anatômicas presentes nesta família, possibilitaram sua independência do solo, contribuindo desta forma, para o pronunciado epifitismo observado entre suas espécies (Benzing & Renfrow 1974; Akinsoji 1990).

As bromélias constituem um dos componentes mais marcantes das florestas tropicais americanas, contribuindo significativamente para a manutenção da diversidade biológica e o equilíbrio interativo entre as espécies (Benzing 2000). A riqueza e abundância dessas espécies em um determinado lugar podem ser utilizadas para estimar o status de conservação do ambiente (Leme & Marigo 1993), uma vez que respondem com diferenças na composição e abundância de espécies em diferentes formações florestais e também sobre os forófitos que as suportam (Ter Steege & Cornelissen 1989; Hietz 1997).

A importância e a contribuição dos forófitos para a riqueza e a distribuição espacial de epífitas têm sido relatadas em estudos que buscam elucidar fatores ecológicos e processos que conduzem a padrões de diversidade observados no componente epifítico (Hirata et al. 2009). Diversos autores demonstram que epífitas diferem em abundância entre forófitos (Benzing 1981; Bennett 1986; Ter Steege & Cornelissen 1989; Migenis & Ackerman 1993; Dejean et al. 1995; Kernan & Fowler, 1995; Fontoura et. al 2009). Segundo Benzing (1995a), estudos localizados eventualmente podem demonstrar preferências de epífitos por forófitos. Tal comportamento foi encontrado em alguns trabalhos (Zimmerman & Olmsted 1992; Hietz-Seifert et al. 1996; Callaway et al. 2002). Contudo, os resultados obtidos na maioria dos estudos demonstram que a presença e abundância de epífitas estão associadas a características das espécies hospedeiras (Frei & Dodson 1972; Schlesinger & Marks 1977; Medeiros & Jardim 2011), como arquitetura, textura e estabilidade da casca (Gentry & Dodson 1987; Hietz & Hietz-Seifert 1995; Fontoura et al. 1997; Nieder et al. 2000; Kersten et al. 2009), e também pelo tempo em que eles estão disponíveis à colonização no ambiente (Benzing 1995a; Bonnet et al. 2007). Hirata et al. (2009) sugerem que o tamanho, estabilidade, e qualidade do hospedeiro são igualmente importantes na determinação da colonização epífitas. Entretanto, quando se considera a família Bromeliaceae, pouco se analisou sobre possíveis especificidades e relações com os forófitos e suas características.

O conhecimento da diversidade das bromélias epifíticas em diferentes estádios da sucessão da floresta e um melhor entendimento das condições forofíticas específicas para a sua colonização, podem contribuir para o aprimoramento dos trabalhos de restauração ambiental, nos quais seu uso ainda não é empregado. Assim, o presente estudo teve como objetivo analisar a relação entre as bromélias epifíticas e a vegetação arbustiva e arbórea registrada em diferentes estádios da sucessão da floresta, com o intuito de detectar forófitos potenciais à colonização por bromélias.

Material e Métodos

Área de estudo

O presente estudo foi desenvolvido no ano de 2002, no Parque Botânico do Morro Baú, localizado nos municípios de Ilhota e Luiz Alves (26º47'10" e 26º50'15"S e 48º55'33" e 48º57'25"W), estado de Santa Catarina. O clima da região é tropical úmido, com uma temperatura média anual de 20ºC (Gaplan 1986). A precipitação média anual está entre 1.800 e 2.000 mm com chuvas bem distribuídas ao longo do ano, sem período de seca e com maior intensidade no verão. A umidade relativa do ar é muito elevada, com valores entre 84 a 86% conseqüência dos frequentes nevoeiros que mantém a parte superior do Morro Baú encoberta (Klein 1980). A região do Parque encontra-se sobre a Formação Baú, que pertence ao Grupo Itajaí do Complexo Luiz Alves, parte do Escudo Catarinense (Gaplan 1986; Possamai 1989). O solo é do tipo Cambissolo Álico, não hidromórfico, de baixa fertilidade e de textura argilosa, com relevo ondulado e montanhoso (Gaplan 1986).

A área constitui um mosaico de formações em diversos estádios sucessionais da Floresta Ombrófila Densa montana e alto montana (Klein 1980), resultado de cortes seletivos e rasos efetuados em diferentes momentos da história da área. A delimitação dos diferentes estádios sucessionais e Floresta Primária seguiu os critérios propostos por Klein (1980). Foram delimitados em: a) Capoeirinha - área em 268 m de altitude, caracteriza-se pela dominância de plantas arbustivas como Baccharis dracunculifolia DC (Asteraceae), Tibouchina pilosa Cogn. e T. urvilleana (DC) Cogn. (Melastomataceae); encontram-se ainda plantas herbáceas e indivíduos jovens de espécies arbóreas de estádios mais avançados como Myrsine coriacea Nad. e Miconia cinnamomifolia Cambess. A área foi anteriormente utilizada para o plantio de aipim e cana por cerca de 10 anos consecutivos e estava abandonada há dois anos. Segundo a Resolução nº 04/94 do CONAMA equivale ao estágio inicial de regeneração; b) Capoeira - área em 281 m de altitude, vegetação com componente herbáceo menos expressivo e domínio marcante de Myrsine coriacea (Myrsinaceae) acompanhada por Clusia criuva (Clusiaceae). A regeneração da floresta nesta área teve início há 10 anos e equivale ao estágio médio de regeneração; c) Capoeirão – área em 275 m de altitude, com vegetação caracterizada pela instalação e domínio de Miconia cinnamomifolia (DC.) Naud. (Melastomataceae), acompanhada por M. cabucu W. Hoehne (Melastomataceae), Alchornea triplinervia Muell. Arg. (Euphorbiaceae), entre outras. A área estudada possui cerca de 20 anos de idade. É denominado pelo CONAMA como estágio avançado de regeneração; d) Floresta Secundária - área em 338 m de altitude, onde destacam-se as espécies: Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Cabralea canjerana (Vell.) Mart. (Meliaceae), Hieronyma alchorneoides Fr. All. (Euphorbiaceae), Sloanea guianensis Benth. (Elaeocarpaceae) e, no estrato médio podem ser encontrados vários indivíduos de Euterpe edulis Martius entre outras espécies típicas desta fase sucessional (Klein 1980; Queiroz 1994). A área sofreu intenso corte seletivo de praticamente todas as espécies madeiráveis há cerca de 50 anos; e) Floresta Primária - área em 542 m de altitude, sem registro de interferência antrópica; vegetação com espécies típicas para estas formações como Ocotea catharinensis Mez (Lauraceae) e Sloanea guianensis Benth. (Eleoacarpaceae) com elevado DAP (diâmetro à altura do peito) e estrutura semelhante à descrita por Klein (1980).

Amostragem

Cada forófito foi considerado uma unidade amostral, definido pelo método de quadrantes centrados (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974; Krebs 1999). Foram amostrados 15 pontos em cada estádio, distribuídos a cada 10 m ao longo de transectos demarcados paralelamente a 20 metros de distância entre si, totalizando 60 forófitos por ambiente de estudo (Waechter 1992). O critério para inclusão do forófito foi o diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5 cm para o estádio Capoeira e Capoeirão, ≥10 cm para a Floresta Secundária e ≥15 cm para a Primária. Para espécies não arbóreas do primeiro estádio foram inclusos os indivíduos com o diâmetro à altura do solo (DAS) ≥ 2 cm. Foi registrada a altura total dos forófitos amostrados e estes, caracterizados quanto à aspereza e persistência da casca, conforme classificação proposta por Waechter (1992) e Torres et al. (1994) em: lisa, áspera, rugosa e fissurada, e, ainda, em: persistente ou descamante. Em cada unidade amostral, foram registradas as espécies de bromélias presentes, bem como a presença de plântulas. Para as espécies forofíticas amostradas, foram calculadas a frequência absoluta (Nai = 100 (Nfi/Nfa) e relativa (Nri = 100 (Nfi/åNfi)) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974; Braun-Blanquet 1979; Martins 1993).

Os ramos dos forófitos e as bromélias férteis foram depositados no Herbário da Universidade Federal de Santa Catarina - (FLOR). Para a determinação das espécies, contou-se com a ajuda de especialistas e consulta em bibliografias específicas. Para registro e identificação das bromélias, foi utilizado, quando necessário, binóculo (7 × 35 mm) e técnicas de arvorismo. A altura dos forófitos foi mensurada com régua dendrométrica até cerca de 12 m de altura e quando o forófito excedia esta medida, as mesmas foram estimadas.

As espécies epifíticas foram caracterizadas quanto ao estágio de desenvolvimento, sendo categorizadas como plântulas todas as bromélias epífitas jovens, morfologicamente diferentes da espécie adulta e que não puderam ser identificadas no nível genérico (Bonnet & Queiroz 2006) e como adultas, as espécies identificáveis e já diferenciadas das plântulas.

Análise estatística

Para avaliar a potencialidade dos forófitos à colonização foi verificada a relação entre bromélias epifíticas (plântulas e adultas) com as características morfológicas do forófito (DAP, altura e padrão de casca). A relação entre o número de espécies epifíticas e o diâmetro, e a altura do forófito foi avaliada pela de análise de Correlação de Spearman (Sokal & Holf 1969). Preferências entre a presença de bromélias epifíticas e o padrão de casca, foram testadas pelo qui-quadrado, utilizando tabela de contingência (Zar 1996).

Resultados

Foi registrado um total de 27 espécies de bromélias pertencentes a oito gêneros e a duas subfamílias: Tillandsioideae com 16 espécies (59%) e Bromelioideae com 11 espécies (41%) (Tab. 1). O gênero com o maior número de táxons foi Vriesea.

Houve diferenças na riqueza de bromélias nos diferentes estádios da regeneração florestal. A Floresta Primária apresentou o maior número de espécies (24). Na Floresta Secundária foram registradas 19 espécies e no Capoeirão, apenas 11 espécies. Na Capoeira foram registradas apenas plântulas enquanto que na Capoeirinha não foi constatada a presença de bromélias adultas e nem de plântulas.

A vegetação arbustiva e arbórea amostrada nas áreas estudadas apresenta diferentes características, conforme as espécies que as constituem e o estádio sucessional em que ocorrem. O aumento do diâmetro e da altura dos forófitos amostrados evidencia-se em direção à Floresta Primária, onde se encontram as espécies de maior porte bem como o maior número de espécies registradas (Tab. 2). Os forófitos amostrados foram representados por 85 espécies (Tab. 3).

Considerando a relação das bromélias epifíticas com parâmetros forofíticos, os valores obtidos pela análise de correlação indicam que em todas as formações com ocorrência de bromélias epifíticas, a relação entre o DAP e o número de espécies de bromélias é mais forte comparado com a altura (Tab. 4). Os valores de correlação foram maiores nos estádios mais avançados de estádio sucessional.

Com relação aos padrões de casca, a persistência, principalmente para o estabelecimento de plântulas, e a rugosidade foram os que apresentaram maior frequência de bromélias. Estes padrões são os encontrados nas espécies forofíticas mais frequentes em cada estádio (Tab. 5).

Discussão

O número de bromélias epifíticas amostradas neste estudo é bastante significativo, quando considerados outros levantamentos realizados na região de domínio da Floresta Atlântica (Waechter 1992; Gatti 2000; Bonnet et al. 2007), e no território catarinense (Matos 2000; Rogalski 2002; Tiepo 2005; Bonnet & Queiroz 2006). As diferenças encontradas na riqueza e composição das espécies entre as áreas amostradas evidenciam a sensibilidade das bromélias às mudanças e perturbações ambientais que ocorrem em cada estádio sucessional de regeneração da floresta amostrada e também o tempo em que os substratos estão disponíveis a colonização.

Dentre as características morfológicas dos forófitos, o diâmetro foi a variável que apresentou maior influência na riqueza das bromélias em todos os estádios com registro de bromélias epifíticas. A relação positiva registrada entre a riqueza de bromélias, o diâmetro e altura dos forófitos indica uma possível influência do tempo em que os forófitos se encontram disponíveis à colonização, a disponibilidade de espaço colonizável e com os gradientes microclimáticos que podem ser oferecidos ao longo de todo o forófito (Benzing 1995a). O aumento desta correlação ocorre progressivamente em direção à Floresta Primária, local onde há maior expressividade dos forófitos, tanto em diâmetro quanto em altura, e também por apresentar um maior número de árvores mais antigas em comparação a outros estádios. De igual modo, resultados positivos entre riqueza e DAP também foram encontrados por Dias (2009), onde demonstrou que ambientes com maior quantidade de árvores possuem mais locais de estabelecimento para epífitas, e que ambientes com árvores de grande porte estão a mais tempo suscetíveis ao estabelecimento de propágulos de espécies epifíticas. Consequentemente, estes locais tendem a ter maior abundância e riqueza de epífitas que ambientes com regeneração recente. Igualmente Bonnet et al. (2007) destacam as dimensões e o tempo de exposição dos forófito como elementos fundamentais na definição da riqueza de bromélias epifíticas nos estádios mais avançados da sucessão. Flores-Palacios & Garcia-Franco (2006) também afirmam existir relação positiva e linear entre o tamanho dos forófitos e a riqueza de epífitas que suportam.

A preferência da ocorrência de bromélias em forófitos com cascas ásperas e rugosas indica que espécies arbóreas de casca lisa são as menos adequadas à colonização por epífitas. Em geral, quanto maior a rugosidade presente na casca das árvores, maior a capacidade de retenção de umidade e também de matéria orgânica (Ter Steege & Cornelissen 1989; Benzing 1990). Já a estabilidade do substrato pode interferir não só no processo de estabelecimento dos diásporos, mas também sobre plântulas já estabelecidas, dependendo, é claro, do grau de descamação da espécie e do local de fixação da bromélia. Segundo Kersten (2010), a capacidade de retenção de umidade pela casca influencia o estabelecimento de plântulas, para os quais pequenas quantidades de água são suficientes. Já a morfologia da casca influencia o estabelecimento dos diásporos, a umidade e a quantidade de nutrientes (Benzing 1995b).

Desse modo, em trabalhos de recuperação de áreas degradadas, o uso de espécies com casca persistente e rugosa/fissurada pode facilitar a fixação e o desenvolvimento de bromélias epifíticas na área, favorecendo o aumento da biodiversidade e umidade local, e consequentemente o aparecimento de outras espécies da fauna e da flora.

Agradecimentos

Agradecemos à CAPES, a concessão de bolsa à primeira autora deste artigo; ao biólogo Marcelo Kammers, as sugestões feitas ao trabalho; ao Arnaldo Ferreira e à Heloisa Dallanhol, a tradução do abstract e revisão do manuscrito; à equipe Helarita, Ingo, Michelle, Silvanio e Fernando, o apoio nas saídas de campo e aos revisores pelas sugestões.

Artigo recebido em 29/01/2012.

Aceito para publicação em 17/05/2012.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  13 Set 2013
• Data do Fascículo
  Jun 2013

Histórico

• Recebido
  29 Jan 2012
• Aceito
  17 Maio 2012