SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.64 issue4Vegetation cover and land use of a protected coastal area and its surroundings, southeast BrazilFloristic composition and structure of the plant community of different phytophysiognomies in the Pantanal of Poconé, Mato Grosso author indexsubject indexarticles search
Home Pagealphabetic serial listing  

Services on Demand

Journal

Article

Indicators

Related links

Share


Rodriguésia

On-line version ISSN 2175-7860

Rodriguésia vol.64 no.4 Rio de Janeiro Oct./Dec. 2013

http://dx.doi.org/10.1590/S2175-78602013000400007 

ARTIGOS ORIGINAIS

 

Flora do Ceará, Brasil: Cactaceae

 

Flora of Ceará, Brazil: Cactaceae

 

 

Marcelo Oliveira Teles de MenezesI,1; Nigel P. TaylorII; Maria Iracema Bezerra LoiolaI

IUniversidade Federal do Ceará, Depto. Biologia, Lab. Taxonomia de Angiospermae, Campus do Pici, bl. 906, 60.440-554, Fortaleza, CE, Brasil
IISingapore Botanic Gardens, 1 Cluny Road, Singapore 259569

 

 


RESUMO

Maior parte do território do Ceará é semiárido, clima no qual as cactáceas são abundantes. A despeito de sua representatividade, há poucos estudos sobre a família no estado, especialmente de caráter taxonômico. O objetivo deste trabalho foi fazer um levantamento dos representantes de Cactaceae no Ceará, visando o conhecimento da flora local. A partir de consultas aos acervos botânicos dos herbários EAC, HVASF e IPA, foram registrados 12 gêneros e 24 táxons específicos e infraespecíficos: Arrojadoa rhodantha, Brasiliopuntia brasiliensis, Cereus albicaulis, C. jamacaru subsp. jamacaru, Discocactus bahiensis, D. zehntneri subsp. zehntneri, Epiphyllum phyllanthus, Harrisia adscendens, Hylocereus setaceus, Melocactus oreas subsp. oreas, M. violaceus subsp. violaceus, M. zehntneri, Pereskia aculeata, P. grandifolia subsp. grandifolia, Pilosocereus catingicola subsp. salvadorensis, P. chrysostele subsp. chrysostele, P. chrysostele subsp. cearensis, P. flavipulvinatus, P. gounellei subsp. gounellei, P. pachycladus subsp. pernambucoensis, Rhipsalis baccifera subsp. baccifera, Tacinga inamoena, T. palmadora e T. subcylindrica. Foram elaboradas chaves de identificação e descrições dos táxons. Apresenta-se ainda fotos e dados da distribuição geográfica de cada táxon no estado.

Palavras-chave: biodiversidade, semiárido, taxonomia.


ABSTRACT

Most of the state of Ceará is semi-arid, a climate in which cacti are abundant. Despite its significance, there are few studies on the family in this state, especially taxonomic studies. The aim of this study was to survey the family Cactaceae in Ceará, to increase our knowledge of the local flora. We recorded 12 genera and 24 taxa: Arrojadoa rhodantha, Brasiliopuntia brasiliensis, Cereus albicaulis, C. jamacaru subsp. jamacaru, Discocactus bahiensis, D. zehntneri subsp. zehntneri, Epiphyllum phyllanthus, Harrisia adscendens, Hylocereus setaceus, Melocactus oreas subsp. oreas, M. violaceus subsp. violaceus, M. zehntneri, Pereskia aculeata, P. grandifolia subsp. grandifolia, Pilosocereus catingicola subsp. salvadorensis, P. chrysostele subsp. chrysostele, P. chrysostele subsp. cearensis, P. flavipulvinatus, P. gounellei subsp. gounellei, P. pachycladus subsp. pernambucoensis, Rhipsalis baccifera subsp. baccifera, Tacinga inamoena, T. palmadora and T. subcylindrica. We present identification keys and descriptions of the taxa, as well as photographs and geographic distribution data for each taxon in the state.

Key words: biodiversity, semi-arid, taxonomy.


 

 

Introdução

A família Cactaceae compreende plantas tolerantes à escassez hídrica, geralmente caracterizadas pela redução dos ramos laterais em aréolas (onde se encontram os meristemas apicais), suculência, caule fotossintetizante, ausência de folhas, presença de espinhos e flores com estames e tépalas numerosos (Wallace & Gibson 2002). A circunscrição de Cactaceae dentro das Caryophyllales sempre foi bem aceita entre os diferentes autores, embora sua relação com as outras famílias permaneça incerta (Ocampo & Columbus 2010). Destaca-se que tanto os dados morfológicos como genéticos suportam que a família seja monofilética (Ocampo & Columbus 2010; Hernández-Hernández et al. 2011).

Membros do International Cactaceae Systematics Group reconheceram 127 gêneros e 1816 táxons específicos e infraespecíficos, distribuídos em quatro subfamílias: Cactoideae, Opuntioideae, Pereskioideae e Maihuenioideae, as quais foram separadas com base na presença ou ausência de folhas, características das sementes e na presença ou ausência de gloquídeos (Hunt 2006). Segundo Taylor (1997), a região leste do Brasil, incluindo florestas, restingas, savanas (caatinga e cerrado) e campos rupestres, é o terceiro maior centro de diversidade da família (com 145 espécies), onde ocorrem representantes de todas as subfamílias, com exceção de Maihuenioideae.

No Brasil, o primeiro tratamento taxonômico sobre as Cactaceae foi elaborado por Schumann (1890), na Flora brasiliensis. O autor lista 13 gêneros e 131 espécies (nativas e exóticas), distribuídos em três subfamílias (Cereoideae, Opuntioideae e Peireskioideae) com base na presença ou ausência de folhas, forma do caule, e características do funículo. Foram apresentadas chaves de identificação, descrições morfológicas e dados sobre distribuição geográfica dos táxons. No entanto, Schumann (1890) teceu apenas comentários vagos sobre a ocorrência de algumas espécies no estado do Ceará.

Após esta obra, houve um grande período sem estudos taxonômicos ou florísticos significativos sobre a família no Brasil. Mais de 100 anos depois, Taylor & Zappi (2004) apresentaram um estudo mais abrangente sobre os representantes de Cactaceae registrados no domínio das caatingas e em parte do domínio da Mata Atlântica. Nesse trabalho foram apresentadas chaves de identificação, descrições, ilustrações e mapas de distribuição de 19 gêneros e 162 espécies/subespécies nativas e, pela primeira vez, as espécies ocorrentes em território cearense foram tratadas. Para esse estado, os autores registraram a ocorrência de dez gêneros e 15 espécies.

Posteriormente, Zappi et al. (2010) promoveram a catalogação das cactáceas ocorrentes em território brasileiro com base em coleções herborizadas de todo o país. Os autores listaram 37 gêneros e 233 espécies (das quais 174 são endêmicas) e apresentaram dados sobre a distribuição geográfica por estado. Nesse trabalho, os autores reconheceram dez gêneros e 19 espécies nativas para o estado do Ceará.

O primeiro estudo direcionado para as cactáceas do Ceará (Menezes et al. 2011, 2012), abordou, principalmente, os padrões de distribuição geográfica dos táxons. Foram listados 12 gêneros e 23 espécies nativas, incluindo Pilosocereus chrysostele subsp. cearensis P.J.Braun & Esteves, táxon possivelmente endêmico para o estado que não tinha sido registrado desde sua descrição (Menezes et al. 2011, 2012). Além de várias novas ocorrências para o estado, esse estudo corrigiu um registro equivocado de Pilosocereus piauhyensis (Gürke) Byles & G.D.Rowley, apresentado por Taylor & Zappi (2004) e Zappi et al. (2010).

Apesar das contribuições mencionadas anteriormente, o desenvolvimento de estudos em outras área do conhecimento (anatomia, biogeografia, ecologia, entre outras) sobre essa família no Ceará está associada, principalmente, à dificuldade de identificação de alguns táxons, pois inexistem chaves para o reconhecimento das espécies atualmente registradas para esse estado. Desta forma, o objetivo deste trabalho é proporcionar uma chave de identificação das cactáceas ocorrentes no Ceará, fornecendo também descrição e dados de cada táxon estudado.

 

Material e Métodos

As descrições de todos os táxons foram feitas com base em espécimes de Cactaceae pertencentes aos acervos botânicos dos herbários EAC, HVASF e IPA, cujas siglas estão de acordo com Thiers (2012). Na indisponibilidade de caracteres reprodutivos nas exsicatas, as descrições foram complementadas com dados da bibliografia especializada (Taylor & Zappi 2004). Esses três herbários foram priorizados por agregarem 87% das coleções de Cactaceae registradas para o estado do Ceará, segundo o Centro de Referência em Informação Ambiental (2012) e por contemplarem todas as espécies listadas por Menezes et al. (2011, 2012) para esse estado. Ressalta-se que os demais acervos que possuem espécimes de Cactaceae coletados no Ceará foram ignorados, por estes serem constituídos principalmente de duplicatas das coleções do Herbário EAC (Centro de Referência em Informação Ambiental 2012). Embora apenas um grupo selecionado de amostras tenha sido citado em material examinado, a listagem completa de exsicatas analisadas consta ao final do trabalho.

Espécies exóticas e híbridos foram excluídos da análise. A identificação dos táxons está de acordo com Hunt (2006) e Menezes et al. (2011). A classificação do hábito e a terminologia morfológica seguiram Gonçalves & Lorenzi (2007); para caracteres morfológicos específicos da família, foram utilizados os conceitos e termos apresentados por Taylor & Zappi (2004). As medidas seguem a ordem comprimento × largura, no caso de estruturas planas, ou comprimento × diâmetro, no caso de estruturas tridimensionais. As abreviações dos nomes dos autores estão de acordo com IPNI (2012). A distribuição geográfica dos táxons no Ceará, indicada por meio de um sistema de quadrículas georreferenciadas (Fig. 1), baseou-se em Menezes et al. (2011, 2012).

 

Resultados e Discussão

Cactaceae Juss., Gen. Pl.: 310. 1789.

Arbustos, árvores, lianas, epífitas ou plantas globosas. Fuste, filocladódio ou mais comumente cladódio, globoso, subgloboso, colunar, complanado, trigonal, tetragonal ou pentagonal; ereto, pendente ou raramente prostrado. Cladódios subgloboso, globoso e colunar, divididos em costelas verticais, inteiras ou sinuadas, segmentadas ou não em tubérculos. Cladódio complanado segmentado ou não em artículos orbiculares, obovados, fusiformes ou elipsoides. Ramificações ausentes ou presentes, apicais, dicotômicas, tricotômicas, candelabriformes, verticiladas ou irregulares. Folhas presentes ou ausentes, simples, alternas, oblanceoladas, estreito-elípticas, elípticas ou obovadas; sem estípulas; originadas nas aréolas ou raramente no caule (Pereskia grandiflora). Acúleos ausentes ou raramente presentes (Pereskia aculeata), aos pares. Espinhos ausentes ou presentes, cilíndricos ou achatados, aciculados ou curvos, pungentes ou flexíveis; indiferenciados ou diferenciados em centrais e radiais. Gloquídeos presentes somente em Opuntioideae (Tacinga e Brasiliopuntia). Espinhos, acúleos, cerdas, tricomas, flores e novos ramos originados em aréolas. Inflorescência em racemo ou panícula, geralmente reduzida a uma única flor. Flores agrupadas ou não em um cefálio, apical, lateral ou verticilado. Flores hermafroditas, actinomórficas ou zigomórficas, geralmente sésseis (concrescidas com um ramo especializado, formando um pericarpelo) ou raramente pediceladas (Pereskia). Pericarpelo inerme, espinhoso, tricomatoso ou revestido por brácteas ou gloquídeos. Tubo floral presente ou ausente, pequeno ou alongado. Perigônio numeroso com séries graduais de tépalas sepalóides a petalóides; branco, magenta, vermelho ou amarelo. Estames numerosos, tecas com deiscência longitudinal. Um pistilo, três a vários estigmas. Baga ou acrossarcídio, globoso, subgloboso, elipsoide, piriforme ou claviforme, deiscente ou indeiscente, pericarpo inerme, espinhoso, tricomatoso ou revestido por brácteas ou gloquídeos; remanescentes florais presentes ou ausentes; polpa funicular ausente, líquida, gelatinosa ou carnosa; translúcida, branca, amarelada ou magenta. Sementes normalmente numerosas; elipsoides, cocleariformes, piriformes ou globosas; testa lisa ou rugosa; nua (preta ou marrom escuro) ou envolta por um arilo rígido marrom claro (Opuntioideae).

Chave para identificação de subfamílias de Cactaceae no Ceará

1.

Folhas funcionais, flores pediceladas .................................... Pereskioideae

1'.

Folhas reduzidas ou ausentes, flores sésseis ............................................2

  2. Gloquídeos presentes, sementes envoltas por arilo rígido marrom claro, folhas reduzidas, apenas em ramos novos (decíduas) ..................... Opuntioideae
  2'. Gloquídeos ausentes, sementes nuas, pretas ou marrom escuro, folhas virtualmente ausentes (exceto pelas brácteas florais, quando presentes) ..... ....................................................................................... Cactoideae

Chave de identificação para Pereskioideae no Ceará

1.

Liana, perigônio branco ou levemente amarelado ..............1. Pereskia aculeata

1'.

Arbusto ou árvore, perigônio rosado a magenta ..............2. Pereskia grandifolia

1. Pereskia aculeata Mill. Fig. 2a

Liana. Ramificações irregulares. Folhas simples, alternas, oblanceoladas a estreito-elípticas, 45-101 × 11-50 mm, decíduas em aréolas maduras; pecíolo 5-10 mm. Acúleos curvos aos pares em ramos novos, c. 6 mm (com função de suporte), substituídos por espinhos aciculados em ramos maduros. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes; 1-10 centrais, 10-35, 6-23 radiais, 7-45 mm (até 2 mm diâm. em aréolas maduras). Inflorescências terminais, em panícula. Flores com 20-50 mm de diâmetro; pedicelo tricomatoso, 4-19 mm; perigônio branco a levemente amarelado. Infrutescências pendentes, em racemo ou panícula. Fruto globoso, 15-25 mm de diâmetro; pericarpo amarelo ou alaranjado, com brácteas e espinhos quando imaturo; polpa funicular ausente; 2-5 sementes. Semente obovada a elíptica, compressa lateralmente, 4,5-5,0 mm.

Material examinado: Guaramiranga, 25.VII.2008, M.O.T. Menezes 131 (EAC); 25.I.2009, fl. e fr., L.W. Lima-Verde 3596 (EAC). Monsenhor Tabosa, 24.I.2011, M.O.T. Menezes 272 (EAC). Pacatuba, 16.VIII.2008, M.O.T. Menezes 138 (EAC).

É a única espécie do gênero que possui hábito de liana; sua distribuição, ampla, vai do sul dos Estados Unidos até a Argentina, incluindo as ilhas do Caribe (Hunt 2006). No Brasil, ocorre em florestas perenifólias, nos estados de MA, CE, PE, AL, SE, BA, MG, ES e RJ (Taylor & Zappi 2004). No Ceará ocorre somente em regiões serranas, em altitudes superiores a 600 m (Fig. 1 - C3, C6, D6, E3).

2. Pereskia grandifolia Haw. subsp. grandifolia. Fig. 2b

Arbusto ou árvore, 2-10 m de altura. Ramificações irregulares. Folhas simples, alternas, oblanceoladas, elípticas, estreito-elípticas ou obovadas, 70-260 × 22-90 mm; originadas no caule ou nas aréolas; pecíolo 7-13 mm. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes; 0-32 por aréola, indiferenciados, 10-31 mm (até 2 mm diâm.). Flores solitárias ou inflorescências terminais, em panícula. Flores com 30-70 mm de diâmetro; pedicelo com brácteas, c. 10 mm; perigônio rosado a magenta. Infrutescências pendentes, em panícula. Fruto piriforme, 50-100 × 30-70 mm; pericarpo vermelho a amarelo, com brácteas quando imaturo; polpa funicular ausente; 20-60 sementes. Semente obovada a elíptica, compressa lateralmente, 5-7 × 4,5-5,0 mm.

Material examinado: Guaramiranga, 17.XII.1988, M.A. Figueiredo et al. (EAC 15927). Maranguape, 3.X.1952, P. Bezerra et al. (EAC 942). Mulungu, 12.XI.1998, fl., E.B. Souza et al. 310 (EAC). Pacoti, 25.IX.1981, F. Bruno & Cavalcanti, F. S. (EAC 10852).

Espécie endêmica do Brasil (Hunt 2006), habita florestas perenifólias e subperenifólias nos estados do MA, CE, PE, BA, MG, ES e RJ (Taylor & Zappi 2004). No Ceará é encontrada em regiões serranas (Fig. 1 - D6, J4), onde é comumente cultivada como ornamental ou cerca viva. Não se sabe se é nativa ou se foi introduzida.

Chave de identificação para Opuntioideae no Ceará

1.

Árvore, artículos dimórficos (cilíndricos ou complanados), perigônio amarelo ........ ........................................................................3. Brasiliopuntia brasiliensis

1'.

Arbusto, artículos elipsoides, fusiformes ou complanados, perigônio vermelho ......2

  2.

Espinhos e gloquídeos presentes .................................4. Tacinga palmadora

  2'.

Cladódio aparentemente inerme, portando apenas gloquídeos ......................3

    3. Artículos complanados, elípticos a obovados, fruto c. 30 mm, 30-40 aréolas no pericarpo ....................................................... 5. Tacinga inamoena
    3'. Artículos fusiformes a elipsóides, fruto c. 15 mm, 15-20 aréolas no pericarpo ....................................................................6. Tacinga subcylindrica

3. Brasiliopuntia brasiliensis (Willd.) A.Berger. Fig. 2c

Árvore até 20 m de altura. Cladódio segmentado em artículos dimórficos: cilíndricos (6-20 mm de diâm.) ou obovados (65-150 × 30-60 mm), formando fuste com até c. 25 cm de diâmetro. Ramificações somente no ápice caulinar. Folhas reduzidas em ramos novos, ausentes em ramos maduros. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 0-3 por aréola, indiferenciados, 6-40 mm de comprimento, até 1 mm de diâmetro. Gloquídeos presentes ou ausentes (ramos principais). Flores c. 30 × 45 mm; pericarpelo verde, com gloquídeos; perigônio amarelo. Fruto globoso a piriforme, c. 30 mm de diâmetro; pericarpo roxo, vermelho, alaranjado ou amarelo, com gloquídeos; polpa funicular branca, amarelada ou vermelha; 1-5 sementes. Semente com 8-10 mm.

Material examinado: Monsenhor Tabosa, Morro do Cabeço-branco, 24.I.2011, M.O.T. Menezes 267 (EAC).

A principal característica desta espécie são seus ramos dimórficos, cilíndricos próximo ao fuste e complanados nas extremidades das ramificações (Fig. 2c). Ocorre na Bolívia, no Brasil, na Argentina, no Peru e no Paraguai (Hunt 2006). No nordeste do Brasil, habita florestas semidecíduas a perenifólias do litoral, sertão e regiões serranas (Taylor & Zappi 2004). No Ceará foi registrada apenas uma população isolada, no município de Monsenhor Tabosa (Fig. 1 - E3).

4. Tacinga palmadora (Britton & Rose) N.P.Taylor & Stuppy. Fig. 2d

Arbusto até 2 m de altura. Cladódio complanado, segmentado em artículos obovados a elípticos, 59-170 × 27-70 mm. Ramificações irregulares. Folhas reduzidas em ramos novos, ausentes em ramos maduros. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, (0-)1-6 por aréola, indiferenciados, 12-35 mm de comprimento, até 1 mm de diâmetro. Gloquídeos presentes. Flores c. 25 × 10 mm; pericarpelo verde, com gloquídeos; perigônio vermelho. Fruto globoso, 20-30 mm de diâmetro; pericarpo vermelho ou arroxeado, com gloquídeos; polpa funicular translúcida; 3 a 5 de sementes. Semente c. 5 mm.

Material examinado: Monsenhor Tabosa, 24.I.2011, M.O.T. Menezes 268 (EAC). Santa Quitéria, 8.V.1997, L.W. Lima-Verde s.n. (EAC 25522); 22.I.2009, fl. e fr., M.O.T. Menezes 170, 172 (EAC).

Diferencia-se das outras espécies do gênero que ocorrem no Ceará principalmente pela presença de espinhos. Espécie endêmica do leste do Brasil (Hunt 2006), ocorre nos estados do CE, RN, PB, PE, AL, SE e BA, onde habita formações savânicas (Taylor & Zappi 2004; Menezes et al. 2011). No Ceará, possui poucos registros de ocorrência, e sua distribuição abrange principalmente o noroeste do estado (Fig. 1 - C1, D3, E3).

5. Tacinga inamoena (K.Schum.) N.P.Taylor & Stuppy. Fig. 2e

Arbusto até 1 m de altura. Cladódio complanado, segmentado em artículos elípticos a obovados, 50-150 × 35-120 mm. Ramificações irregulares. Folhas reduzidas em ramos novos, ausentes em ramos maduros. Espinhos ausentes. Gloquídeos abundantes. Flores c. 50 × 35-40 mm; pericarpelo verde, com gloquídeos; perigônio vermelho. Fruto globoso, c. 30 mm de diâmetro; pericarpo amarelo ou alaranjado; 30-40 aréolas no pericarpo, com gloquídeos; polpa funicular translúcida; dezenas de sementes. Semente c. 3 mm.

Material examinado: Aiuaba, 4.VII.1996, fl., M.I.B. Loiola & L.W. Lima-Verde 210 (EAC); 19.IX.2004, fl., J.R. Lemos 269 (IPA). Lavras da Mangabeira, 25.I.2009, fr., M.O.T. Menezes et al. 197 (EAC). Quiterianópolis, 23.I.2009, fr., M.O.T. Menezes 175 (EAC). Tauá, 23.1.2009, fl., M.O.T. Menezes et al. 181 (EAC).

Espécie endêmica do leste do Brasil (Hunt 2006), ocorre em todos os estados na região Nordeste e em Minas Gerais, onde habita formações savânicas (Taylor & Zappi 2004; Menezes et al. 2011). No Ceará, ocorre em praticamente todo o sertão, incluindo áreas serranas (Fig. 1 - C1, D1, E1, E3, E6, E8, F7, G6, H2, H3, H6, I3, I5, J5). Assim como T. subcylindrica, possui ramos inermes, mas pode ser diferenciada desta pela forma dos ramos (sempre complanados) e pelo fruto relativamente maior.

6. Tacinga subcylindrica (M. Machado & N.P. Taylor) M. Machado & N.P. Taylor. Fig. 2f

Arbusto até 35 cm de altura. Cladódio cilíndrico a complanado, segmentado em artículos fusiformes a elipsoides, ou raramente elípticos a obovados, 30-70 × 15-30 mm. Ramificações irregulares. Folhas reduzidas em ramos novos, ausentes em ramos maduros. Espinhos ausentes. Gloquídeos presentes. Flores sésseis, rotadas a hipocrateriformes, c. 40 × 25-30 mm; pericarpelo verde, com gloquídeos; perigônio vermelho. Fruto globoso, c. 15 mm de diâmetro; pericarpo vermelho, amarelo ou alaranjado; 15-20 aréolas no pericarpo, com gloquídeos; polpa funicular amarelada; dezenas de sementes. Semente c. 3 mm.

Material examinado: Guaraciaba do Norte, 22.I.2011, M.O.T. Menezes 253 (EAC). Monsenhor Tabosa, 24.I.2011, fl. e fr., M.O.T. Menezes 262 (EAC). Poranga, 23.I.2011, fr., M.O.T. Menezes, 258 (EAC). Tauá, 23.I.2009, fr., M.O.T. Menezes 178 (EAC).

Espécie tida anteriormente como subespécie de T. inamoena, diferencia-se desta pelo formato dos ramos, geralmente elipsoides ou fusiformes e pelo tamanho do fruto, menor (Menezes et al. 2011). Endêmica do Brasil, ocorre somente nos estados de Bahia e Ceará (Fig. 1 - D1, E1, E3, G3, H3, I3), onde habita formações savânicas e pode ocorrer juntamente com T. inamoena ou T. palmadora.

Chave de identificação para Cactoideae no Ceará

1. Epífita ................................................................................................2
  2.

Filocladódio, pendente a ereto, flor maior que 150 mm ............................. ....................................................................7. Epiphyllum phyllanthus

  2'.

Cladódio cilíndrico, pendente, flor menor que 10 mm .....8. Rhipsalis baccifera

1'.

Planta terrestre ...............................................................................3

  3. Planta globosa, eventualmente alongada, não ramificada (exceto quando o meristema apical é danificado), cefálio apical .....................................4
    4.

Cefálio predominantemente branco, flor branca, maior que 30 mm ......5

      5. Costelas não divida em tubérculos ou tubérculos pouco desenvolvidos, espinhos achatados e conspicuamente curvados ........................... ...........................................................9. Discocactus bahiensis
      5'. Costelas divididas em tubérculos conspicuamente desenvolvidos, espinhos cilíndricos e levemente curvos ...10. Discocactus zehntneri
    4'.

Cefálio rosado ou avermelhado, flor magenta, menor que 30 mm ...........6

      6.

Espinhos aciculados, cladódio com 15-19 costelas ......................... ...............................................................11. Melocactus oreas

      6'. Espinhos curvos, cladódio com 9-14 costelas ..............................7
        7.

Cladódio globoso a subgloboso, espinhos conspicuamente curvados com 1-3 mm de diâmetro ......................12. Melocactus zehntneri

        7'.

Cladódio subgloboso, espinhos aciculados a levemente curvos com 0,5-1,5 mm de diâmetro .......................13. Melocactus violaceus

  3'. Arbusto, árvore ou trepadeira, geralmente ramificado; cefálio lateral, verticilado ou ausente .......................................................................................8
    8. Trepadeira ou arbusto pendente (raramente prostrado), cladódio trigonal, tetragonal ou pentagonal ................................................................9
      9.

Pericarpelo espinhoso, flor maior que 200 mm compr ......................... ..............................................................14. Hylocereus setaceus

      9'.

Pericarpelo inerme, flor até 183 mm compr ............15. Cereus albicaulis

    8'.

Arbusto ereto ou árvore, cladódio colunar com cinco a 32 costelas ........10

      10.

Pericarpelo e pericarpo tricomatosos .............16 Harrisia adscendens

      10'.

Pericarpelo e pericarpo inermes ..................................................11

        11. Cefálio verticilado em cada segmento do cladódio e cefálio apical, perigônio magenta ...............................17. Arrojadoa rhodantha
        11'.

Cefálio lateral ou ausente, perigônio branco ...........................12

          12.

Fruto elipsoide a piriforme, flor maior que 210 mm compr .... ......................................................18. Cereus jamacaru

          12'.

Fruto globoso a subgloboso, flor até 90 mm de comprimento .. ...............................................................................13

            13.

Cinco a oito costelas, pericarpo verde .......................... ...................................19. Pilosocereus flavipulvinatus

            13'.

Mais que oito costelas, pericarpo rosado, acinzentado, vermelho, magenta ou roxo .....................................14

              14. Ramificação candelabriforme, costelas sinuadas, pericarpo rosado a avermelhado 20. Pilosocereus gounellei
              14'.

Ramificação verticilada ou irregular, costelas inteiras, pericarpo vermelho, magenta ou roxo ..................15

                15. Ramificação verticilada, nove a 12 costelas ....... ............................21. Pilosocereus catingicola
                15'.

Ramificação irregular, mais que 12 costelas ......16

                  16.

Flor com 60-90 mm de comprimento, 12-19 costelas ..........22. Pilosocereus pachycladus

                  16'. Flor até 60 mm de comprimento, 16-32 costelas ....................................17
                    17. Pericarpelo amarelo a avermelhado ..... ........... 23a. Pilosocereus chrysostele subsp. chrysostele
                    17'.

Pericarpelo verde, roxo ou amarronzado ..... ..........23b. Pilosocereus chrysostele subsp. cearensis

7. Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. Fig. 3a

Epífita até 1,5 m comprimento. Filocladódio pendente a ereto, lanceolado ou raramente trialado, margens sinuadas, 30-80 mm de largura. Ramificações irregulares. Espinhos ausentes. Flores com 150-250 × 40-80 mm; pericarpelo verde, com brácteas; perigônio branco a rosado. Fruto elipsoide, c. 100 × 35 mm; pericarpo vermelho a magenta, com brácteas; polpa funicular branca; centenas de sementes. Semente c. 4-4,5 mm.

Material examinado: Guaramiranga, 19.III.2007, A.S.F Castro 1929 (EAC). Pacoti, 27.I.2011, M.O.T. Menezes 283 (EAC). Ubajara, 8.XI.1981, fl. e fr., F.J.A. Matos (EAC 10811). Viçosa do Ceará, 21.I.2011, M.O.T. Menezes 234 (EAC).

Seu filocladódio é extremamente delgado e possui um cilindro vascular proeminente (semelhante a uma nervura), conferindo-lhe o aspecto de folha (Fig. 3a). Ocorre em florestas perenifólias de Cuba e da América do Sul (todos os países, com exceção de Uruguai e Chile; Hunt 2006). No Ceará sua ocorrência restringe-se a regiões serranas, acima de 600 m de altitude (Fig. 1 - C1, C6, C4, D6).

8. Rhipsalis baccifera (J.S. Muell.) Stearn subsp. baccifera. Fig. 3b

Epífita, até 2 m comprimento. Cladódio cilíndrico, pendente, 2-7 mm de diâmetro. Ramificações geralmente dicotômicas ou tricotômicas. Espinhos ausentes. Flores 6-7 × 4-5 mm; pericarpelo verde, inerme; perigônio branco. Fruto globoso a elipsoide, c. 7,5 × 6 mm de diâmetro; pericarpo translúcido, branco ou raramente roxo, inerme; polpa funicular translúcida; c. 20 sementes. Semente c. 1,2 × 0,6 mm.

Material examinado: Baturité, 27.I.2011, fr., M.O.T. Menezes 282 (EAC). Pacatuba, 21.VI.1998, fr., M.S. Lopes (EAC 26948); 16.VIII.2008, fl. e fr., M.O.T. Menezes 136 (EAC).

Habita florestas perenifólias (Taylor & Zappi 2004). Ocorre na América do Sul (dos E.U.A. até a Argentina), na África, em Madagascar e em Sri Lanka (Hunt 2006). No Ceará, ocorre em florestas serranas (Fig. 1 - C4, C6, D6), onde frequentemente cresce juntamente com E. phyllanthus (Menezes et al. 2011).

9. Discocactus bahiensis Britton & Rose. Fig. 3c

Planta globosa até 7 cm de altura. Cladódio subgloboso, não ramificado, até 18 cm de diâmetro transversal. 10-15 costelas sinuadas, segmentadas ou não em tubérculos. Espinhos achatados, conspicuamente curvados, pungentes a flexíveis; centrais ausentes, 4-11 radiais, 12-45 × 0,5-3 mm. Cefálio apical, 30-47 mm de diâmetro, com tricomas brancos e cerdas marrons (escassas). Flores com 38-72 × 28-54 mm; pericarpelo, amarelado a amarronzado, inerme; perigônio branco. Fruto claviforme, 25-50 × 8-10 mm; pericarpo branco a avermelhado, inerme; polpa funicular branca; c. 100 sementes. Semente com 1,2-1,8 × 1,5-1,9 mm.

Material examinado: Lavras da Mangabeira, Sítio Espraiado, 5.II.1993, M.A. Figueiredo (EAC 19121); 25.I.2009, fl., M.O.T. Menezes et al. 195 (EAC).

Espécie endêmica da Região Nordeste do Brasil, ocorre nos estados do Ceará, Piauí, Pernambuco, e Bahia (Hunt 2006). Habita formações savânicas e carnaubais, onde pode dominar o estrato herbáceo devido à reprodução clonal (Taylor & Zappi 2004; Menezes et al. 2011). No Ceará, possui registro apenas para o município de Lavras da Mangabeira (Fig. 1 - I5). Diferencia-se de Discocatus zehntneri Briton & Rose principalmente pela dimensão do cladódio e pelos espinhos, intensamente curvados.

10. Discocactus zehntneri Britton & Rose subsp. zehntneri. Fig. 3d

Planta globosa até 7 cm de altura. Cladódio subgloboso a globoso, não ramificado, até 12 cm de diâmetro transversal. 12-21 costelas segmentadas em tubérculos, conspicuamente desenvolvidos. Espinhos cilíndricos, levemente curvos e pungentes; 0-2 centrais, 15-23(70) × 1,5 mm, 6-10 radiais, 16-27 × 1 mm. Cefálio apical, 25-45 mm de diâmetro, tricomas brancos, cerdas marrons. Flores com 33-77 × 35-55 mm; pericarpelo branco a amarelado, inerme; perigônio branco. Fruto claviforme, 18-46 × 6-9 mm; pericarpo avermelhado, inerme; polpa funicular branca; dezenas de sementes. Semente com 0,8-2,2 mm.

Material examinado: Guaraciaba do Norte, 22.I.2011, fl., M.O.T. Menezes 256 (EAC).

Espécie endêmica da Região Nordeste do Brasil (Hunt 2006), ocorre somente nos estados do Ceará e da Bahia, em formações savânicas ou campestres (Taylor & Zappi 2004; Menezes et al. 2011). A subespécie zehntneri possui registro apenas em dois municípios: Sento Sé - BA e Guaraciaba do Norte - CE, onde foi registrada uma única população, crescendo sobre lajedos de arenito (Fig. 1 - D1). Diferencia-se de D. bahiensis pelo menor porte, pelos tubérculos salientes e pelos espinhos, mais numerosos e com menos curvatura.

11. Melocactus oreas Miq. subsp. oreas. Fig. 3e

Planta globosa até 20 cm de altura. Cladódio globoso, raramente alongado, não ramificado, até 18 cm de diâmetro transversal. 15-19 costelas inteiras. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes; 9-14 centrais, 20-45 × 1-1,5 mm, 8-10 radiais, 17-80 × 0,5-1 mm. Cefálio apical, 40-80 mm de diâmetro, tricomas brancos, cerdas rosadas a vermelhas. Flores com 17-22 × 7-10 mm; pericarpelo magenta, inerme; perigônio magenta. Fruto claviforme, 14-28 × 5-9 mm; pericarpo vermelho a magenta com base esbranquiçada, inerme; polpa funicular translúcida; c. 25 sementes. Semente com 0,8-1,2 mm.

Material examinado: Monsenhor Tabosa, 24.I.2011, M.O.T. Menezes 276 (EAC).

Espécie endêmica do Nordeste do Brasil (Hunt 2006), ocorre somente nos estados do Ceará e da Bahia, em formações savânicas ou campestres, crescendo principalmente sobre afloramentos rochosos de granito ou gnaisse (Taylor & Zappi 2004; Menezes et al. 2011). No Ceará foi encontrada apenas uma única população, na Serra das Matas, município de Monsenhor Tabosa (Fig. 1 - E3). Diferencia-se das outras espécies do gênero principalmente por seus espinhos, aciculados.

12. Melocactus zehntneri (Britton & Rose) Luetzelb. Fig. 4a

Planta globosa até 48 cm de altura. Cladódio globoso, eventualmente alongado, não ramificado, até 25 cm de diâmetro transversal. 10-14(22) costelas inteiras. Espinhos cilíndricos, conspicuamente curvados e pungentes; 1-3 centrais, 15-40 × 1,3-3 mm, 7-11 radiais, 19-39 × 1-2,5 mm. Cefálio apical, 60-100 mm de diâmetro, tricomas brancos, cerdas rosadas a vermelhas. Flores c. 25 × 4-13 mm; pericarpelo magenta, inerme; perigônio magenta. Fruto claviforme, 12-24 × 5-10 mm; pericarpo rosado a magenta com base esbranquiçada, inerme; polpa funicular translúcida; c. 25 sementes. Semente com 0,8-1,4 mm.

Material examinado: Aiuaba, 12.IV.1991, M.A. Figueiredo (EAC 18058). Aurora, 25.I.2009, M.O.T. Menezes et al. 193 (EAC). Santa Quitéria, 22.I.2009, fr., M.O.T. Menezes et al. 167 (EAC). Tauá, 23.I.2009, M.O.T. Menezes 179 (EAC).

Espécie endêmica do Nordeste do Brasil, ocorre em todos os estados da região, com exceção do Maranhão (Hunt 2006). Habita formações savânicas ou campestres, sem qualquer especificidade de substrato (Taylor & Zappi 2004; Menezes et al. 2011). No Ceará, ocorre no sertão, inclusive em áreas serranas (Fig. 1 - C1, D1, D4, D5, E1, E3, E9, G3, H3, I3, I6, J3, J5). Possui grande variabilidade fenotípica. Distingue-se das demais espécies do gênero pelo seu tamanho, relativamente maior e pelos seus espinhos, que se apresentam mais curvos e mais robustos.

13. Melocactus violaceus Pfeiff. subsp. violaceus. Fig. 4b

Planta globosa até 9,5 cm de altura. Cladódio subgloboso ou raramente globoso, não ramificado, até 14,6 cm de diâmetro transversal, 9-11(14) costelas inteiras. Espinhos cilíndricos, aciculados a levemente curvos e pungentes; 0-1 central, c. 20 × 0,5-1,5 mm, 6-9 radiais, 14-26 × 0,5-1,5 mm. Cefálio apical, 51-70 mm de diâmetro, tricomas brancos, cerdas rosadas a vermelhas. Flores com 15-25 × 6-13,5 mm; pericarpelo magenta, inerme; perigônio magenta. Fruto claviforme, c. 15 × 9 mm; pericarpo rosado a magenta com base esbranquiçada, inerme; polpa funicular translúcida; c. 20 sementes. Semente com 1-1,5 mm.

Material examinado: Aquiraz, 7.VII.2012, M.O.T. Menezes et al. 291, 292 (EAC).

Espécie endêmica do Nordeste do Brasil, ocorre nos estados de CE, RN, PB, PE, BA, SE, MG, ES e RJ (Hunt 2006). Habita formações florestais ou campestres (Mata Atlântica e Restinga) ocorrendo principalmente sobre substratos arenosos, incluindo dunas litorâneas (Taylor & Zappi 2004; Menezes et al. 2012). No Ceará, ocorre somente no município de Aquiraz (Fig. 1 - C7). Distingue-se das demais espécies do gênero pelo seu tamanho, relativamente menor e por seu formato, geralmente subgloboso.

14. Hylocereus setaceus (Salm-Dyck ex DC.) Ralf Bauer. Fig. 4c

Trepadeira ou arbusto pendente (raramente prostrado). Cladódio trigonal, tetragonal ou raramente pentagonal, 1,5-5 cm de largura. Ramificações irregulares. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 2-6 por aréola, indiferenciados, c. 5 mm. Cerdas douradas em aréolas de ramos jovens, 10-20 mm. Flores com 200-320 × 220-250 mm; pericarpelo verde, espinhoso; perigônio branco. Fruto ovóide, c. 90 × 70-80 mm; pericarpo vermelho, espinhoso (quando imaturo); polpa funicular branca; centenas de sementes. Semente com 2,5-3,0 mm.

Material examinado: Caucaia, 29.VI.1981, E. Nunes & P. Martins (EAC 10805). Nova Olinda, 24.I.2009, M.O.T. Menezes et al. 185 (EAC). Pacajus, 16.II.1966, fr., D. Andrade-Lima 66-4446 (IPA). Pacatuba, 16.VIII.2008, M.O.T. Menezes 135 (EAC).

Ocorre na Argentina, na Bolívia, no Brasil e no Paraguai (Hunt 2006), onde habita principalmente florestas perenifólias (Taylor & Zappi 2004). No Ceará pode ser encontrada em brejos de altitude (Fig. 1 - C4, C6, J4). Caracteriza-se pelo cladódio, com seção transversal geralmente triangular e pelas flores, com pericarpelo espinhoso. Pode ser confundido com uma espécie exótica naturalizada (H. undatus), mas cujos frutos e flores são escamosas, não espinhosas.

15. Cereus albicaulis (Britton & Rose) Luetzelb. Fig. 4d

Trepadeira ou arbusto pendente. Cladódio trigonal, tetragonal ou pentagonal, pendente, 2-5 cm de largura. Ramificações irregulares. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 1-2 centrais, 5-38 × 0,5 mm, 2-7 radiais, 1 -22 × 0,5 mm. Flores com 135-183 × 100 mm; pericarpelo verde, inerme; perigônio branco. Fruto elipsoide, c. 75 × 40 mm; pericarpo rosado, inerme; polpa funicular branca; dezenas a centenas de sementes. Semente c. 2 × 1,4 mm.

Material examinado: Aiuaba, 7.VIII.1996, E.L. Paula-Zárate 279 (EAC). Ubajara, 5.I.1995, fl., F.S. Araújo (EAC 22283); 5.XI.1995, fl., F. S. Araújo s.n. (EAC 23400).

Espécie endêmica do Brasil, ocorre nos estados de PI, CE, PE, BA e MG (Hunt 2006). Habita formações savânicas (especialmente Carrasco e Cerrado) e cresce principalmente sobre substratos arenosos (Taylor & Zappi 2004). No Ceará foi registrada apenas nos Inhamuns e na Serra da Ibiapaba (Fig. 1 - C1, D1, E1, I3). Diferencia-se de C. jamacaru pelo seu hábito, pendente e pelas menores dimensões do cladódio.

16. Harrisia adscendens (Gürke) Britton & Rose. Fig. 5a

Arbusto até 1,5 m de altura. Cladódio colunar, ereto a pendente, 11-70 mm de diâmetro. 6-10 costelas sinuadas, não segmentadas. Ramificações irregulares. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 1-3 centrais, 10-42 × 1 mm, 4-7 radiais, 3-15 × 0,5 mm. Flores com 134-220 × 120-170 mm; pericarpelo verde a marrom, tricomatoso; perigônio branco. Fruto globoso a elipsoide, c. 55 × 27 mm de diâmetro (remanescentes florais com até 95 mm de compr.); pericarpo vermelho ou alaranjado, tricomatoso; polpa funicular branca; dezenas de sementes. Semente c. 3 × 2 mm.

Material examinado: Aurora, 24.I.2009, M.O.T. Menezes et al. 192 (EAC). Brejo Santo, 12.I.2012, fl., A.P. Fontana 6309 (HVASF). Jardim, 9.I.2010, fl. A.S.F. Castro 2256 (EAC). Missão Velha, 24.I.2009, fr., M.O.T. Menezes et al. 190 (EAC).

Espécie endêmica do Brasil, ocorre nos estados de CE, PB, PE, AL, SE e BA (Hunt 2006). Habita formações savânicas abertas (Caatinga), principalmente em regiões de solo argiloso ou terraços fluviais (Taylor & Zappi 2004). No Ceará é encontrada apenas no extremo sul do estado, nas adjacências da Chapada do Araripe (Fig. 1 - J5, J6, K5, K6). Diferencia-se das demais cactáceas colunares que ocorrem no Ceará pelo seu diâmetro, relativamente menor e pelo pericarpelo, tricomatoso.

17. Arrojadoa rhodantha Britton & Rose. Fig. 5b

Arbusto até 2 m de altura. Cladódio colunar, horizontalmente segmentado, 2-6 cm de diâmetro. 8-14 costelas inteiras, não segmentadas. Ramificações irregulares. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 4-5 centrais, 10-40 × 0,5 mm, 6-10 radiais, 3-10 × 0,5 mm. Cefálio apical e cefálios verticilados em cada segmento; cerdas marrons, rosadas, avermelhadas ou douradas. Flores com 20-35 × 8-10 mm; pericarpelo magenta, inerme; perigônio magenta. Fruto globoso, 20-25 × 10-18 mm; pericarpo vermelho, inerme; polpa funicular branca; dezenas de sementes. Semente c. 1,2 mm.

Material examinado: Penaforte, 13.V.2011, fr., M.V. Meiado 700 (HVASF, EAC).

Espécie endêmica do Brasil, ocorre nos estados de CE, PI, PE, BA e MG (Hunt 2006; Menezes et al. 2011), habitando principalmente savanas e campos (Taylor & Zappi 2004). Aparentemente ocorre apenas no extremo sul do estado, onda há apenas um único registro (Fig. 1 - K5). Distingue-se das demais cactáceas colunares que ocorrem no Ceará pelos seus cefálios verticilados e pela cor de suas flores (magenta).

18. Cereus jamacaru DC. subsp. jamacaru. Fig. 5c

Árvore até 6 m de altura. Cladódio colunar, ereto, 7-20 cm de diâmetro. 5-8(9) costelas inteiras, não segmentadas. Ramificações irregulares. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 1-4 centrais, 7-150 × 0,5-3 mm, 7-12 radiais, 3-35 × 0,5-1 mm. Flores com 210-300 × 120-200 mm; pericarpelo verde, inerme; perigônio branco (por dentro), vermelho ou verde (por fora). Fruto elipsoide a piriforme, 60-100 × 40-80 mm; pericarpo vermelho a magenta, inerme; polpa funicular branca; centenas de sementes. Semente c. 3 × 2 mm.

Material examinado: Icapuí, 1.I.2009, fl., M.O.T. Menezes 156 (EAC). Jaguaribe, 11.VII.1994, fr., D. Macêdo & Paula-Zárate, E.L. (EAC 23244). Quixadá, 17.VI.1993, fl., I. Andrade (EAC 21811).

Espécie endêmica do Brasil, ocorre em Tocantins, Minas Gerais e todos os estados da Região Nordeste (Hunt 2006). Apresenta alta variabilidade fenotípica e distribui-se em uma grande variedade de habitats, ocorrendo em formações florestais ou savânicas, no sertão, em serras ou no litoral, sem especificidade de substrato (Taylor & Zappi 2004; Menezes et al. 2011). Pode ser encontrada em praticamente todo o estado do Ceará. Pode apresentar constrições transversais no cladódio, em decorrência dos ciclos de crescimento. Distingue-se dos demais cactos colunares que ocorrem no Ceará pelas grandes dimensões de suas flores e pela forma de suas costelas, extremamente salientes e estreitas.

19. Pilosocereus flavipulvinatus (Buining & Brederoo) F. Ritter. Fig. 5d

Árvore até 4 m de altura. Cladódio colunar, ereto, 5-10 cm de diâmetro. 5-8 costelas inteiras, não segmentadas. Ramificações irregulares. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 1-7 centrais, 8-40 × 0,5-1 mm, 0-3(6) radiais, 4-11× 0,5 mm. Flores com c. 50 × 25 mm; pericarpelo verde, inerme; perigônio branco. Fruto subgloboso, c. 45 mm de diâmetro transversal; pericarpo verde, inerme; polpa funicular magenta; dezenas a centenas de sementes. Semente com 1,6-1,9 × 1,1-1,2 mm.

Material examinado: Poranga, 23.I.2011, M.O.T. Menezes 259 (EAC). Viçosa do Ceará, 21.I.2011, M.O.T. Menezes 244, 245 (EAC).

Espécie endêmica do Brasil, ocorre nos estados de TO, MA, PI e CE (Hunt 2006). Habita formações savânicas (Cerrado / Caatinga) ou carnaubais (Taylor & Zappi 2004). No Ceará ocorre apenas nos solos arenosos e carnaubais da Serra da Ibiapaba (Fig. 1 - C1, D1, E1). Diferencia-se das demais espécies de Pilosocereus que ocorrem no Ceará pela quantidade reduzida de costelas e pelo ápice do botão floral, obtuso. Além disso, geralmente apresenta as flores concentradas na região subapical do cladódio, em um intervalo de 2 a 4 costelas vizinhas.

20. Pilosocereus gounellei (F.A.C.Weber ex K.Schum.) Byles & G.D.Rowley subsp. gounellei. Fig. 6a

Arbusto até 3 m de altura. Cladódio colunar, ereto, 6-10 cm de diâmetro. 8-13 costelas sinuadas, não segmentadas. Ramificações candelabriformes. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 1-5 centrais, 10-150 × 1-2 mm, 12-15 radiais, 6- 30 × 0,5- 1 mm. Flores com 40-90 × 25-60 mm; pericarpelo amarelo ou marrom claro, inerme; perigônio branco. Fruto globoso, 35-45 × 45-60 mm, pericarpo rosado a acinzentado, inerme; polpa funicular magenta ou raramente branca; centenas de sementes. Semente c. 1,7 × 1,5 mm.

Material examinado: Quixadá, 18.I.2000, fl., R.F. Oliveira & Lima-Verde, L.W. 23 (EAC). Sobral, 22.I.2009, fl., M.O.T. Menezes et al. 166 (EAC).

Espécie endêmica do Brasil (Hunt 2006). A subespécie gounellei ocorre em todos os estados do Nordeste, sendo umas das cactáceas mais comuns da região (Taylor & Zappi 2004). Habita formações savânicas, carnaubais, campos ou afloramentos rochosos, sem especificidade de substrato (Taylor & Zappi 2004). Ocorre em praticamente todo o estado do Ceará, desde o sertão (incluindo as serras, em todas as faixas de altitude) até o litoral. É morfologicamente muito variável, mas apresenta certas características constantes, como os longos tricomas brancos nas aréolas floríferas, o hábito candelabriforme e as costelas sinuadas (traços não encontrados em outras espécies do gênero que ocorrem no Ceará).

21. Pilosocereus catingicola subsp. salvadorensis (Werderm.) Zappi. Fig. 6b

Arbusto ou árvore, 1,5-6 m de altura. Cladódio colunar, ereto, 6-12 cm de diâmetro. 9-12(17) costelas inteiras, não segmentadas. Ramificações verticiladas. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 1-5 centrais, 7-55 × 0,5-1,5 mm, 8-12 radiais, 3-14 mm compr. (até 0,5 mm de diâmetro). Flores com 50-80 × 35-50 mm; pericarpelo verde, inerme; perigônio branco. Fruto subgloboso, 30-50 mm de diâmetro transversal; pericarpo vermelho a magenta, inerme; polpa funicular magenta; dezenas a centenas de sementes. Semente c. 2 × 1,2 mm.

Material examinado: Aquiraz, 13.XII.2008, fl., fr., M.O.T. Menezes 152, 154 (EAC). Caucaia, 21.I.2009, fr., M.O.T. Menezes et al. 160 (EAC). Jaguaruana, 26.I.2009, fl., M.O.T. Menezes et al. 208 (EAC).

Espécie endêmica do leste do Brasil (Hunt 2006). A subespécie salvadorensis é tipicamente litorânea, ocorrendo quase que continuamente pelo litoral nordestino, do Piauí à Bahia (Taylor & Zappi 2004). Habita savanas, restingas e campos, localizados na planície litorânea (inclusive em dunas e praias) e planícies fluviais próximas à costa (Menezes et al. 2011). No Ceará, ocorre praticamente em todo o litoral (Fig. 1 - A1, A2, A3, B1, B2, B4, B5, C5, C6, C7, D5, D7, D8, E7, E8, E9, F7, G7). Pode apresentar-se como arbusto ou árvore, a depender do habitat (Menezes et al. 2011), mas geralmente mantém sua robustez e seu padrão de ramificações, verticiladas - características que a diferenciam das outras espécies do gênero que ocorrem no estado.

22. Pilosocereus pachycladus subsp. pernambucoensis (F. Ritter) Zappi. Fig. 6c

Árvore, até 10 m de altura. Cladódio colunar, ereto, 7-15 cm de diâmetro. 12-19 costelas inteiras, não segmentadas. Ramificações irregulares. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 8-12 centrais, 12-18 mm compr. (até 0,3 mm de diâm.), 16-18 radiais, 5-8 mm compr. (até 0,3 mm de diâm.). Flores com 60-90 × 30-40 mm; pericarpelo verde, inerme; perigônio branco. Fruto subgloboso, c. 40 mm de diâmetro transversal; pericarpo vermelho a roxo, inerme; polpa funicular magenta; dezenas a centenas de sementes. Semente com 1,3-1,8 × 0,9-1,1 mm.

Material examinado: Tauá, 23.I.2009, fl. M.O.T. Menezes et al. 182 (EAC).

Espécie endêmica do leste do Brasil (Hunt 2006), possui intensa variabilidade morfológica, que lhe rende certa confusão taxonômica (Taylor & Zappi 2004). A subespécie pernambucoensis ocorre nos estados de PI, CE, RN, PB, PE, AL e BA (Taylor & Zappi 2004). Habita formações savânicas (Caatinga e Agreste), em solos arenosos ou afloramentos rochosos (Taylor & Zappi 2004). No Ceará, sua distribuição está associada às bacias dos rios Poti e alto Jaguaribe, onde predominam terrenos sedimentares (Menezes et al. 2011) - Fig. 1 (C1, D1, E1, G4, H3, I3, J2, J3, J4, K5). Pode se assemelhar à forma arbórea de P. catingicola subsp. salvadorensis, diferenciando-se deste táxon por apresentar espinhos menos robustos, epiderme muito mais fina e um padrão irregular de ramificações.

23a. Pilosocereus chrysostele (Vaupel) Byles & G.D. Rowley subsp. chrysostele. Fig. 6d

Arbusto ou árvore, 1-6 m de altura. Cladódio colunar, ereto, 7-11 cm de diâmetro. 16-32 costelas inteiras, não segmentadas. Ramificações irregulares. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 5-10 centrais, 5-28 mm compr. (até 0,3 mm de diâm.), 6-12 radiais, 4-10 mm compr. (até 0,3 mm de diâm.). Cefálio lateral, marrom ou dourado. Flores com c. 60 × 35 mm; pericarpelo amarelo, alaranjado ou avermelhado, inerme; perigônio branco. Fruto subgloboso, c. 40 mm de diâmetro transversal; pericarpo magenta a roxo, inerme; polpa funicular magenta; dezenas de sementes. Semente com 1,4-1,7 × 1,0-1,2 mm.

Material examinado: Monsenhor Tabosa, 24.I.2011, fl., M.O.T. Menezes 261 (EAC).

Espécie endêmica do leste do Brasil (Hunt 2006). A subespécie chrysostele ocorre nos estados de CE, RN, PB e PE, onde habita formações savânicas, especialmente em regiões de afloramentos rochosos (granito ou gnaisse; Taylor & Zappi 2004). No Ceará, ocorre apenas na Serra das Matas, município de Monsenhor Tabosa (Fig. 1 - E3). Diferencia-se das outras espécies de Pilosocereus que ocorrem no estado pela presença do cefálio lateral e pela cor do pericarpelo (geralmente amarelado ou alaranjado; Fig. 6d).

23b. Pilosocereus chrysostele subsp. cearensis P.J.Braun & Esteves. Fig. 6e

Arbusto ou árvore, 1-6 m de altura. Cladódio colunar, ereto, 7-11 cm de diâmetro. 16-32 costelas inteiras, não segmentadas. Ramificações irregulares. Espinhos cilíndricos, aciculados e pungentes, 5-10 centrais, 5-28 mm compr. (até 0,3 mm de diâm.), 6-12 radiais, 4-10 mm compr. (até 0,3 mm de diâm.). Cefálio lateral presente ou ausente, marrom ou dourado. Flores com c. 50 × 25 mm; pericarpelo verde escuro, roxo ou amarronzado, inerme; perigônio branco. Fruto subgloboso, c. 30 mm de diâmetro transversal; pericarpo magenta a roxo, inerme; polpa funicular magenta; dezenas de sementes. Semente com 1,4-1,7 × 1,0-1,2 mm.

Material examinado: Caridade, 22.I.2009, fl., Menezes et al. 161 (EAC). General Sampaio, 3.V.2008, fl., M.O.T. Menezes et al. 2 (EAC). Quixadá, 18.I.2000, fr., Oliveira, R.F. et al. 24 (EAC). Santa Quitéria, 22.I.2009, fl., Menezes et al. 169 (EAC).

Até agora, a subespécie cearensis é considerada endêmica do Ceará (Menezes et al. 2011). Ocorre na depressão sertaneja e nas serras (Fig. 1 - C2, C3, C4, D4, D5, E3, E6, F5, G6, H6), onde habita formações savânicas e afloramentos rochosos. Diferencia-se da subespécie chrysostele pela coloração do pericarpelo, geralmente verde escuro ou roxo (Fig. 6e), pela menor dimensão das flores e pelo caráter facultativo do cefálio, que pode estar presente ou não.

 

Referências

Centro de Referência em Informação Ambiental. 2012. SpeciesLink. Disponível em <http://splink.cria.org.br>. Acesso em 15 Ago 2012.         [ Links ]

Gonçalves, E.G. & Lorenzi, H. 2007. Morfologia Vegetal: organografia e dicionário ilustrado de Morfologia das plantas vasculares. Ed. Plantarum, São Paulo. 416p.         [ Links ]

Hernández-Hernández, T.; Hernández, H.M.; De-Nova, J.A.; Puente, R.; Eguiarte, L.E. & Magallón, S. 2011. Phylogenetic relationships and evolution of growth from in Cactaceae (Caryophyllales, Eudicotyledoneae), American Journal of Botany 98:44-61.         [ Links ]

Hunt, D. 2006. The new cactus lexicon. Text Volume. DH Books, Milborne Port. 373p.         [ Links ]

IPNI. 2012. The International Plant Names Index. Disponível em <http://www.ipni.org>. Acesso em 17 Set 2012.         [ Links ]

Menezes, M.O.T.; Taylor, N. & Castro, A.S.F. 2012. New disjunct record of Melocactus violaceus in Ceará, northeastern Brazil, Bradleya 30:151-154.         [ Links ]

Menezes, M.O.T.; Taylor, N.; Machado, M.C.; Coelho, P.J.A. & Correia, D. 2011. Diversity and distribution of Cactaceae in Ceará state, North-eastern Brazil. Bradleya 29:13-42.         [ Links ]

Ocampo, G. & Columbus, J.T. 2010. Molecular phylogenetics of suborder Cactinae (Caryophyllales), including insights into photosynthetic diversification and historical biogeography, American Journal of Botany 97:1827-1847.         [ Links ]

Schumann, K.M. 1890. Cactaceae. In: Martius, C.F.P. von; Eichler, A.W. & Urban, I. (eds.). Flora brasiliensis. Munchen, Wien, Leipzig. Vol. 4. Pp. 185-322.         [ Links ]

Taylor, N. 1997. Cactaceae. In: Oldfield, S. (ed.). Cactus and succulent plants: status survey and conservation action plan. IUCN, Gland, Cambridge. Pp. 17-20.         [ Links ]

Taylor, N. & Zappi, D. 2004. Cacti of Eastern Brazil. Royal Botanic Gardens, Kew. 499 p.         [ Links ]

Thiers, B. 2012 [continuously updated]. Index herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. Disponível em <http://sweetgum.nybg.org/ih/>. Acesso em 14 Set 2012.

Wallace, R.S. & Gibson, A.C. 2002. Evolution and systematics, In: Nobel, P.S. (ed.). Cacti: biology and uses. University of California Press, Berkeley. Pp. 1-21.         [ Links ]

Zappi, D.; Taylor, N. & Machado, M. 2010. Cactaceae. In: Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Vol. 1. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. Pp. 822-832.         [ Links ]

 

 

Artigo recebido em 11/12/2011
Aceito para publicação em 08/01/2013

 

 

1 Autor para correspondência: mteles84@gmail.com

 

 


Clique para ampliar

Creative Commons License All the contents of this journal, except where otherwise noted, is licensed under a Creative Commons Attribution License