Variações na riqueza e na diversidade de espécies arbustivas e arbóreas no período de 14 anos em uma Floresta de Vale, Mato Grosso, Brasil

Variations in richness and tree species diversity within 14 years in a valley forest, Mato Grosso, Brazil

Resumos

O presente trabalho teve como objetivo descrever variações na riqueza, na diversidade e na contribuição dos grupos ecológicos para a composição florística da vegetação arbustiva e arbórea (DAP > 5 cm) na Floresta de Vale no Véu de Noiva (FVVN), localizada no Parque Nacional da Chapada dos Guimarães, Mato Grosso, Brasil, num período de 14 anos, com base em cinco inventários (1996, 1999, 2003, 2006 e 2010). Todas as espécies arbustivas e arbóreas (DAP > 5 cm) foram amostradas sistematicamente em 18 parcelas de 600 m² distribuídas em três transecções no vale. As mudanças na riqueza de espécies resultaram em aumento, porém não significativos, nos intervalos menores (1996-1999, 1999-2003, 2003-2006 e 2006-2010) enquanto no intervalo maior (1996 a 2010) o aumento foi significativo (comparações entre contagens de Poisson, p < 0,05) e caracterizado por acréscimo líquido de 20 espécies. Apesar disso, a manutenção da equabilidade determinou ausência de alterações significativas na diversidade de espécies ao longo do período estudado (teste t de Hutcheson, p > 0,05). A contribuição dos grupos ecológicos para a composição florística também não apresentou mudanças significativamente durante os 14 anos de monitoramento. Estes resultados sugerem uma comunidade com dinâmica acelerada na composição florística, porém com manutenção temporal da diversidade e da distribuição das espécies entre os grupos ecológicos.

comunidades; dinâmica; Floresta Estacional Semidecidual; Floresta de Galeria; Parque Nacional da Chapada dos Guimarães

The goal of this study was evaluate changes in richness, diversity and the contribution of successional groups to tree species composition of a Valley Forest in the Chapada dos Guimarães National Park, Mato Grosso State, Brazil, over 14 years (1996 - 2010) from five surveys intervals (1996-1999, 1999-2003, 2003-2006, 2006-2010, 1996-2010). All tree species (dbh > 5 cm) were sampled systematically in a total of 18 plots (600 m²) established into three transects in valley. Whereas the changes in species richness were positive, but barely noticeable when analyzed in shorter intervals, the range considering the whole interval (1996-2010) was significant (comparisons of Poisson counts) with a net increase of 20 species. Despite the observed species turnover, maintaining evenness seems to have given the absence of significant changes in diversity over the period studied (Hutcheson t test). The contribution of successional groups to the tree species composition of tree community also did not show significant changes during 14 years of monitoring. These results suggest that tree community dynamics of a Valley forest is accelerated in tree species composition, although maintaining temporal diversity and distribution of species among successional groups.

communities; dynamic; Semideciduous forest; Gallery Forest; Chapada dos Guimarães National Park

ARTIGOS ORIGINAIS

Variações na riqueza e na diversidade de espécies arbustivas e arbóreas no período de 14 anos em uma Floresta de Vale, Mato Grosso, Brasil

Variations in richness and tree species diversity within 14 years in a valley forest, Mato Grosso, Brazil

Thiago Ayres Lazzarotti Abreu^I,1; José Roberto Rodrigues Pinto^II; Henrique Augusto Mews^I

^IUniversidade de Brasília - UnB, Programa de Pós-graduação em Ciências Florestais, C.P. 4357, 70919-970, Brasília, DF, Brasil

^IIUnB, Depto. Engenharia Florestal, C.P. 4357, 70919-970, Brasília, DF, Brasil

RESUMO

O presente trabalho teve como objetivo descrever variações na riqueza, na diversidade e na contribuição dos grupos ecológicos para a composição florística da vegetação arbustiva e arbórea (DAP > 5 cm) na Floresta de Vale no Véu de Noiva (FVVN), localizada no Parque Nacional da Chapada dos Guimarães, Mato Grosso, Brasil, num período de 14 anos, com base em cinco inventários (1996, 1999, 2003, 2006 e 2010). Todas as espécies arbustivas e arbóreas (DAP > 5 cm) foram amostradas sistematicamente em 18 parcelas de 600 m² distribuídas em três transecções no vale. As mudanças na riqueza de espécies resultaram em aumento, porém não significativos, nos intervalos menores (1996-1999, 1999-2003, 2003-2006 e 2006-2010) enquanto no intervalo maior (1996 a 2010) o aumento foi significativo (comparações entre contagens de Poisson, p < 0,05) e caracterizado por acréscimo líquido de 20 espécies. Apesar disso, a manutenção da equabilidade determinou ausência de alterações significativas na diversidade de espécies ao longo do período estudado (teste t de Hutcheson, p > 0,05). A contribuição dos grupos ecológicos para a composição florística também não apresentou mudanças significativamente durante os 14 anos de monitoramento. Estes resultados sugerem uma comunidade com dinâmica acelerada na composição florística, porém com manutenção temporal da diversidade e da distribuição das espécies entre os grupos ecológicos.

Palavras-chave: comunidades, dinâmica, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta de Galeria, Parque Nacional da Chapada dos Guimarães.

ABSTRACT

The goal of this study was evaluate changes in richness, diversity and the contribution of successional groups to tree species composition of a Valley Forest in the Chapada dos Guimarães National Park, Mato Grosso State, Brazil, over 14 years (1996 - 2010) from five surveys intervals (1996-1999, 1999-2003, 2003-2006, 2006-2010, 1996-2010). All tree species (dbh > 5 cm) were sampled systematically in a total of 18 plots (600 m²) established into three transects in valley. Whereas the changes in species richness were positive, but barely noticeable when analyzed in shorter intervals, the range considering the whole interval (1996-2010) was significant (comparisons of Poisson counts) with a net increase of 20 species. Despite the observed species turnover, maintaining evenness seems to have given the absence of significant changes in diversity over the period studied (Hutcheson t test). The contribution of successional groups to the tree species composition of tree community also did not show significant changes during 14 years of monitoring. These results suggest that tree community dynamics of a Valley forest is accelerated in tree species composition, although maintaining temporal diversity and distribution of species among successional groups.

Key words: communities, dynamic, Semideciduous forest, Gallery Forest, Chapada dos Guimarães National Park.

Introdução

Várias teorias tentaram explicar os padrões de diversidade em florestas tropicais por meio da dicotomia entre ecossistemas em equilíbrio e não-equilíbrio (Connell 1978; Terborgh 1992). Nestas teorias, geralmente é destacado o papel da dinâmica florestal como mecanismo regulador da situação de equilíbrio (Felfili 1995a). As interações temporais e espaciais dos processos demográficos da vegetação, tais como mortalidade, recrutamento e crescimento, são cruciais na determinação de nichos para o estabelecimento e a manutenção das espécies nas comunidades (Swaine et al. 1987; Swaine 1990; Condit 1995; Rees et al. 2001). São estas interações que determinam as principais características das comunidades florestais, como composição e diversidade de espécies (Tilman et al. 1997), além da sua estrutura (Oliveira-Filho et al. 1997). Nesse sentido, estudos de dinâmica da vegetação são de extrema importância para o entendimento de diversos processos ecológicos, entre os quais estão inclusos os padrões e a manutenção da riqueza de espécies (Phillips & Sheil 1997; Baker et al. 2003) e a caracterização e compreensão da diversidade e complexidade estrutural das comunidades vegetais (Rees et al. 2001).

Em florestas tropicais isentas de distúrbios severos, geralmente são registradas poucas mudanças na densidade e na composição de espécies, o que sugere condição de aparente equilíbrio (Swaine et al. 1987; Laurance et al. 2006), também denominado de equilíbrio dinâmico (Felfili 1995b). Por outro lado, transformações na composição e estrutura são relatadas para florestas atingidas por grandes distúrbios ou interferências antrópicas (Laurance et al. 2004; Phillips et al. 2010). No Brasil, mesmo que sob diferentes metodologias e abordagens, estudos de dinâmica florestal na região extra-amazônica, realizados em florestas de galeria ou ciliares (Felfili 1995a,b; Bertani et al. 2001; Schiavini et al. 2001; Pinto & Hay 2005; Lopes & Schiavini 2007; Guimarães et al. 2008; Miguel et al. 2011) e em florestas estacionais (Oliveira-Filho et al. 1997; Aquino et al. 1999; Schiavini et al. 2001; Paiva et al. 2007; Paula et al. 2004; Appolinário et al. 2005; Oliveira-Filho et al. 2007; Higuchi et al. 2008; Machado & Oliveira-Filho 2010; Carvalho & Felfili 2011; Mews et al. 2012) têm demonstrado dinâmica acelerada para o componente arbustivo e arbóreo, embora isso não indique, necessariamente, grandes mudanças na composição e na estrutura da vegetação devido às reposições.

Apesar disso, é importante destacar que a maioria dos trabalhos realizados fora da região Amazônica analisou a dinâmica a partir de intervalo definido por duas mensurações, o que, de certa forma, limita a interpretação dos resultados. Nesse contexto, o presente trabalho tem por objetivo avaliar as mudanças na riqueza, na diversidade e na contribuição dos grupos ecológicos para a composição florística da vegetação arbustiva e arbórea da Floresta de Vale do Véu de Noiva (FVVN) no período de 14 anos (1996 a 2010), com base em cinco inventários consecutivos. Para tanto, procurou-se responder às seguintes questões: a riqueza e a diversidade de espécies arbustivas e arbóreas observadas na FVVN mudaram ao longo do período avaliado? O número de espécies arbustivas e arbóreas nos grupos ecológicos mudou ao longo do período avaliado?

Material e Métodos

Área de estudo

A FVVN (15º24'27''S-55º50'27''O) está localizada no Parque Nacional da Chapada dos Guimarães (PNCG), na porção centro-sul do estado do Mato Grosso, Brasil (Fig. 1) e se encontra encaixada no vale situado logo após a queda d'água Véu de Noiva, formada pelo Córrego Coxipozinho. O vale está situado em uma depressão de aproximadamente 70 m em relação às áreas adjacentes e ocupa aproximadamente 30 ha, os quais representam a maior área florestal contínua do Parque (Pinto & Oliveira-Filho 1999). Devido à difícil separação entre a vegetação da Floresta de Galeria e da Floresta de Encosta, denominadas, respectivamente, de Floresta Estacional Semidecidual Aluvial e Floresta Estacional Semidecidual (IBGE 2012), a formação florestal estudada é mais bem definida como 'Floresta de Vale' (sensu Eiten 1994), conforme adotado por Pinto & Oliveira-Filho (1999), Pinto et al. (2005) e Pinto & Hay (2005).

As condições climáticas do PNCG apresentam caráter transicional devido principalmente às diferenças de altitude entre as regiões da Depressão Cuiabana (350 m) e do Planalto (800 m), as quais possuem clima classificado, respectivamente, como Aw e Cw, segundo Köppen (ICMBio 2009). Ambos se caracterizam por serem quentes e úmidos, com duas estações bem definidas, sendo uma chuvosa de outubro até março (primavera e verão) e outra seca entre abril e setembro (outono e inverno). A temperatura normalmente varia de 12ºC a 25ºC e o total pluviométrico anual situa-se entre 1.650 mm e 2.100 mm (Ibama 1994).

De acordo com Pinto & Oliveira-Filho (1999), no vale do Véu de Noiva predominam os solos Litólicos fase arenosa, mas manchas de areia quartzosa distrófica e solos aluviais também podem ocorrer. Esses autores comentam ainda que, em geral, o solo é raso e com constantes afloramentos rochosos, provavelmente em função do relevo acidentado.

Inventários da vegetação

Os inventários da vegetação seguiram o desenho amostral adotado por Pinto & Oliveira-Filho (1999). O estudo foi conduzido em três transeções paralelas distribuídas sistematicamente em diferentes seções do vale: próximo à queda d'água, no meio do vale e na extremidade oposta à queda d'água. Cada transeção foi formada por seis pontos de amostragens instalados em três setores topográficos: beira do córrego, meio e alto da encosta, em ambas vertentes do vale (Pinto & Oliveira-Filho 1999; Pinto & Hay 2005; Pinto et al. 2005; Fig. 1). Em cada ponto foram instaladas sistematicamente parcelas de 600 m² cuja forma variou de acordo com o setor topográfico. No meio e no alto da encosta as parcelas foram de 20 × 30 m e na beira do córrego as parcelas foram de 10 × 60 m (Pinto & Oliveira-Filho 1999; Pinto et al. 2005). O formato das parcelas da beira do córrego diferiu das demais no intuito de maximizar a representação da comunidade influenciada pelo curso d'água (Pinto & Oliveira-Filho 1999).

No inventário realizado em 1996 foram plaqueados e amostrados todos os indivíduos arbustivos e arbóreos com diâmetro à altura do peito (DAP) ou média quadrática das ramificações > 5 cm. Os indivíduos amostrados tiveram os valores do DAP, altura total, identificação taxonômica e hábito registrados. Nos inventários posteriores (1999, 2003, 2006 e 2010) foram avaliados os indivíduos sobreviventes e os recrutas (aqueles que atingiram o critério de inclusão). Não foram amostrados indivíduos mortos nem lianas, conforme método adotado por Pinto & Oliveira-Filho (1999) e Pinto & Hay (2005). Cabe ressaltar que em 2010, três meses antes da realização do último inventário, a vertente norte do vale foi atingida por fogo.

As espécies registradas pela primeira vez nos inventários tiveram material botânico coletado, com testemunho depositado nos Herbários da Universidade Federal de Mato Grosso (HCUFMT) e da Universidade de Brasília (UB). Os indivíduos não identificados no campo foram coletados e herborizados, para posterior identificação. A identificação botânica das espécies foi realizada por meio de consulta à literatura específica, aos especialistas e por comparações com os acervos dos Herbários HCUFMT e UB. A revisão e a atualização dos nomes dos táxons foram realizadas no banco de dados da Lista de Espécies Flora do Brasil (Forzza et al. 2012).

Análise de dados

Os dados da comunidade foram analisados para cinco intervalos, definidos com base nos cinco inventários realizados. O intervalo compreendido entre os anos de 1996 e 2010 foi denominado intervalo TG e os intervalos menores foram denominados T1 (1996 a 1999), T2 (1999 a 2003), T3 (2003 a 2006), T4 (2006 a 2010).

A riqueza de espécies foi registrada para cada inventário e também foram calculados os estimadores "Jackknife" de primeira ordem. Este estimador projeta a riqueza de espécies da comunidade a partir do número de espécies registradas em apenas uma unidade amostral (uniques), ou seja, a partir da heterogeneidade da amostra (Magurran 2004). Com o propósito de detectar possíveis alterações na riqueza, ganhos e perdas de espécies foram contabilizados e contrastados em cada intervalo por meio de comparações entre contagens de Poisson (Zar 1999). Além disso, as riquezas do primeiro (1996) e do último inventários (2010) foram comparadas por meio de curvas de acumulação de espécies geradas por rarefação, seguindo a fórmula analítica de "Mao Tau" (Colwell et al. 2004), com auxílio do programa EstimateS 8.2.0 (Colwell 2006). A comparação entre essas duas curvas foi realizada graficamente a partir dos intervalos de confiança de 95% (Zar 1999).

De forma complementar, com base no método de rarefação, foi realizada comparação da riqueza entre os inventários de 1996 e 2010, empregando-se o programa EcoSim 7.0 (Gotelli & Entsminger 2001). Esta análise permite fixar na amostra número de indivíduos menor do que o realmente observado, para efeito de ajuste do esforço amostral em comparações. Assim, a riqueza foi estimada para o inventário de 2010 com a mesma densidade de indivíduos observada no inventário de 1996. A partir da média de espécies e variância fornecida pelo programa foi calculado o valor de "p", com base no teste Z de distribuição normal padronizada (Zar 1999), para avaliar a significância da diferença entre as riquezas dos dois inventários (1996 e 2010).

A diversidade de espécies foi determinada, para cada ano inventariado, por meio do índice de Shannon (H', na base neperiana) (Magurran 2004) e a equabilidade pelo índice de Pielou (J') (Ludwing & Reynolds 1988). Os valores de H' foram comparados entre todos os intervalos (T1, T2, T3, T4, TG) aplicando o teste t de Hutcheson (Zar 1999). O índice de Shannon e os testes t de Hutcheson foram calculados no programa PAST 2.08 (Hammer et al. 2001).

De forma adicional, para avaliar e comparar a diversidade de espécies entre os inventários, também foram empregados perfis de diversidade (Tóthmérész 1995), conforme recomendado por Melo (2008). De acordo com este autor, os perfis de diversidade são muito úteis para análise e comparação da diversidade de espécies, pois generalizam o peso que os diferentes índices podem dar às espécies raras (neste caso, pouco abundantes), evitando a escolha de um dado índice em detrimento de outro.

No presente estudo, os perfis de diversidade foram calculados a partir da série de Rényi, dada pela fórmula H_α = (ln(p₁^α + p₂^α + p₃^α... + P_s^α))/(1 - α) com o auxílio do programa PAST 2.15 (Hammer et al. 2001). H_α é o valor do índice de diversidade para o parâmetro α (α > 0, α ≠ 1) e p1, p2, p3... e pn são proporções de indivíduos das espécies 1, 2, 3... S. Melo (2008) indicou que quanto mais próximo de 0 for o fator α, maior será o peso dado às espécies raras no índice H_α, de modo que quando α=0 o valor do índice retornado é igual a riqueza de espécies, situação na qual é dado peso máximo às espécies raras.

As espécies foram classificadas em grupos ecológicos de acordo com a proposta de Swaine & Whitmore (1988), modificada por Oliveira-Filho et al. (1994) e utilizada por Pinto & Oliveira-Filho (1999) no inventário realizado em 1996. Este sistema de classificação propõe a separação das espécies em três grupos ecológicos de acordo com sua estratégia de vida e suas exigências de luminosidade, sendo eles: clímax tolerante à sombra (CS), clímax exigente de luz (CL) e pioneiras (P). A determinação do grupo ecológico para cada espécie foi baseada nas características apresentadas pelos indivíduos jovens (imaturos) e adultos (fase reprodutiva), na consulta à literatura específica e nas informações disponíveis em várias listagens florísticas (Pinto & Oliveira-Filho, 1999). As alterações na distribuição das espécies entre os grupos ecológicos ao longo dos cinco inventários foram avaliadas pelo teste de Qui-quadrado (Tabela de Contingência) (Zar 1999).

Resultados

Mudanças na riqueza e na diversidade de espécies

Ao longo dos cinco levantamentos realizados na FVVN foram registrados 1.865 indivíduos distribuídos em 187 espécies, 128 gêneros e 53 famílias (Tab. 1). Desse total, 11 espécies tiveram sua identificação limitada à categoria taxonômica de gênero, três à categoria de família e seis espécies não foram identificadas (Tab. 1). O número de espécies registradas em cada levantamento variou entre 148 e 168 espécies (Tab. 2). A riqueza potencial de espécies arbustivas e arbóreas, obtida pelo estimador Jackknife 1, indicou que o número de espécies registradas em todo período de análise representou entre 74,5% e 76,2% da riqueza estimada para a comunidade (Tab. 2). O número de espécies representadas por um único indivíduo variou entre 28,4% e 30,9% nos cinco levantamentos realizados (Tab. 2).

Em relação à mudança no número de espécies no intervalo TG, houve aumento líquido de 20 espécies como consequência do surgimento de 34 (23,7%) e do desaparecimento de 14 (9,5%) (Tab. 1) (Tab. 3), o que representou contraste significativo (Z = 2,89; p = 0,005). Das 34 espécies que ingressaram na amostragem, 22 são climáxicas exigentes de luz, sete são climáxicas tolerantes à sombra e cinco não foram identificadas ou não tiveram o grupo ecológico determinado (Tab. 4). Das 14 espécies que não tiveram registro no inventário de 2010, cinco são climáxicas exigentes de luz, cinco são climáxicas tolerantes à sombra e quatro são pioneiras.

Em função do balanço positivo entre entrada e saída de espécies no intervalo TG, foi observada maior riqueza em 2010 em relação à de 1996 (Fig. 2). Considerando-se o mesmo número de indivíduos, para ajuste do esforço amostral, para o inventário de 2010 foi estimada riqueza de 166 ± 1,83 espécies, a qual foi maior do que a riqueza observada em 1996 (Z = -13,26; p < 0,001). Assim, a riqueza registrada em 2010 foi maior do que a observada em 1996, independentemente da diferença no número de indivíduos incluídos na amostra.

As alterações florísticas dos intervalos T1, T2, T3 e T4 foram inferiores à do intervalo TG. A entrada de espécies nesses intervalos variou de 9 a 14 espécies (3,9 a 9,09%), enquanto a saída variou de três a seis espécies (2,03% a 3,90%) (Tab. 3) e nenhum dos contrastes foi significativo (p > 0,05). O intervalo T4, no qual foi registrado ocorrência do fogo, não apresentou, proporcionalmente, perda e ganho de espécies diferente em relação aos intervalos anteriores (Tab. 3).

As mudanças na riqueza de espécies ao longo do período estudado não refletiram em mudanças significativas nos valores do índice de diversidade de espécies, uma vez que não houve diferença na equabilidade da comunidade (Tab. 2). As pequenas mudanças nos índices de diversidade não foram significativas em nenhuma das comparações realizadas (teste t de Hutcheson; p > 0,05). Os perfis de diversidade dos inventários também evidenciaram a ausência de diferenças significativas na diversidade de espécies (Fig. 3) e indicaram que as pequenas diferenças entre a diversidade dos inventários estão mais associadas às discrepâncias na riqueza do que em relação à abundância relativa das espécies (equabilidade).

Mudanças nos grupos ecológicos

A comunidade manteve o mesmo padrão de distribuição das espécies entre os grupos ecológicos durante o período estudado. A maior representatividade em número de espécies foi do grupo das climáxicas exigentes de luz (CL), enquanto o grupo das pioneiras foi o menos representativo (Tab. 4). A alteração temporal no número de espécies entre os grupos ecológicos foi baixa e não refletiu em alterações significativas (X² = 1,97; p = 0,98). No entanto, apesar de pequenas, as mudanças na composição florística indicaram aumento no grupo das climáxicas exigentes de luz e das climáxicas tolerantes à sombra e de redução nas pioneiras (Tab. 4). Esse último grupo não apresentou ingresso de nenhuma espécie nos anos inventariados e foi apenas registrada a saída de quatro espécies (Aegiphila brachiata, Aegiphila verticillata, Vismia guianensi, Manihot tripartita) ao longo dos 14 anos analisados.

Discussão

A riqueza registrada ao longo do período de estudo na FVVN foi elevada quando comparada com outras florestas ripárias amostradas no Brasil Central, com metodologia semelhante à utilizada no presente estudo (Felfili 1995a,b; Silva-Júnior et al. 2001; Felfili & Silva-Júnior 1992; Bertani et al. 2001; Schiavini et al. 2001; Lopes & Schiavini 2007; Oliveira & Felfili 2008; Guimarães et al. 2008; Miguel et al. 2011; Mews et al. 2012). Apesar da elevada riqueza registrada na FVVN, as estimativas do número potencial de espécies calculadas pelos índices Jackknife 1 sugerem riqueza ainda maior, já que as amostragens realizadas representaram em torno de 75% das riquezas estimadas. Os elevados valores de riqueza estimada estão relacionados à grande quantidade de espécies localmente pouco abundantes (N < 2), as quais chegaram a representar 45% da comunidade no inventário de 2010.

O elevado número de espécies localmente pouco abundantes registrado em todos os inventários é próximo ao encontrado em outras florestas ripárias brasileiras que empregaram intensidade amostral e critério de inclusão semelhantes (Felfili 1994, 1997; Bertani et al. 2001) e corrobora que aproximadamente um quarto a um terço das espécies nas florestas tropicais são amostradas em baixa densidade (Hartshorn 1980). Além disso, a distribuição de abundâncias das espécies, caracterizada por muitas espécies pouco abundantes e poucas espécies muito abundantes em todos os anos inventariados é citada como característica de florestas tropicais (Felfili & Felfili 2001; Hartshrorn 1980; Rodrigues & Leitão-Filho 2000; Silva-Júnior et al. 2001).

Se por um lado a distribuição dos indivíduos entre as espécies observada ao longo do tempo foi semelhante às encontradas em outras formações florestais, as mudanças na riqueza da comunidade parecem diferir das tendências observadas em outros estudos. Comparando os resultados obtidos no intervalo TG com outros trabalhos de dinâmica que analisaram intervalos semelhantes, observa-se maior alteração da riqueza na FVVN. Por exemplo, em uma Floresta Estacional em Minas Gerais Paula et al. (2002) registraram aumento líquido de quatro espécies no período de 14 anos e em uma Mata de Galeria no Distrito Federal Oliveira & Felfili (2008) observaram ganho de oito espécies em 19 anos de monitoramento. Nesse contexto, os resultados encontrados para TG parecem diferir da teoria de que as florestas tropicais livres de grandes distúrbios ou interferências antrópicas geralmente mudam pouco em relação à composição florística (Swaine et al. 1987). O aumento na riqueza da FVVN no intervalo TG foi superior ao observado em outras florestas analisadas em intervalos semelhantes. Este resultado sugere que a FVVN possui dinâmica florística mais acelerada que outras florestas, embora este padrão possa estar associado ao menor critério mínimo de inclusão adotado no presente estudo (DAP > 5 cm) em relação aos demais (DAP > 10 cm).

As mudanças nos intervalos menores (T1, T2, T3 e T4), embora também positivas, foram menos perceptíveis em relação às registradas no TG e não apresentaram contrastes significativos, de modo que podem ser consideradas pequenas e semelhantes às mudanças registradas em outros estudos de dinâmica realizadas em florestas tropicais isentas de grandes interferências antrópicas (Oliveria-Filho et al. 1997; Bertani et al. 2001; Werneck et al. 2000; Henriques & Hay 2002; Mews et al. 2012). Pinto & Hay (2005) relataram que, de forma geral, o balanço entre entrada e saída de espécies é positivo e o registro de novas espécies em inventários recorrentes numa mesma área varia de 3% a 10% e o desaparecimento entre 0 e 8%. Nesse sentido, o balanço positivo entre a saída e entrada de espécies foi observado em todos os intervalos analisados no presente estudo, com exceção do intervalo T2, no qual o balanço foi nulo. Além disso, os resultados encontrados em relação ao balanço florístico para os intervalos T1, T2, T3 e T4 encontram-se dentro dessa faixa de variação descrita para florestas ripárias (Tab. 3). Somente no intervalo TG, o qual apresentou alteração florística significativa, a porcentagem de entrada de espécies extrapolou essa faixa de variação.

Vale destacar que todas as espécies que entraram ou saíram, em qualquer intervalo, foram representadas por um ou dois indivíduos, com exceção de Inga heteroplhylla Willd. na análise do intervalo TG, que entrou na amostragem com 11 indivíduos (Tab. 1). A entrada e saída de espécies concentradas naquelas de baixa densidade corrobora os resultados em outros estudos, nos quais o registro de ocorrência de novas espécies ou o não registro, por ocasião de inventários recorrentes, está relacionado às espécies localmente pouco abundantes (Kellman et al. 1998; Nascimento et al. 1999; Felfili et al. 2000; Werneck et al. 2000; Pinto & Hay 2005).

É possível que o aumento no número de espécies registradas no intervalo TG e em todos os intervalos menores esteja relacionado à intensificação de distúrbios naturais na floresta estudada, como relataram Pinto & Hay (2005). Estes autores indicaram que na FVVN a intensificação das perturbações naturais de pequena intensidade acontece em razão da pouca profundidade do solo, da topografia íngreme e da ação de ventos canalizados que frequentemente incidem no vale. A abertura de clareiras atuaria na modificação das condições ambientais, principalmente luminosidade, temperatura e umidade (Burslem & Whitmore 1999), o que resultaria em acréscimo de espécies. O fato de a maioria das espécies que entraram em todos os intervalos analisados serem climáxicas exigentes de luz reforça essa sugestão. Assim, a mudança significativa na riqueza da floresta em TG pode ser um indício do alto dinamismo da FVVN.

O fogo que atingiu umas das vertentes do vale em 2010 parece não ter causado efeitos negativos sobre a riqueza da floresta. O intervalo T4 (2006-2010), que possibilita avaliação mais específica do efeito do fogo, não apresentou perda mais acentuada de espécies em relação aos intervalos anteriores. A ocorrência do fogo em florestas tropicais geralmente está associada a efeitos negativos sobre a composição florística e estrutura da comunidade, uma vez que esses ecossistemas apresentam poucas adaptações para resistir a esse tipo de distúrbio (Kauffman & Uhl 1990; Ivanauskas et al. 2003). Entretanto, respostas aos impactos do fogo variam conforme a intensidade, a frequência e a duração dos incêndios (Hoffmann & Moreira 2002; Fiedler et al. 2004). Assim, é possível que a intensidade e a duração do fogo ocorrido não tenham sido suficientes para refletir efeitos negativos sobre a riqueza da vegetação arbustiva e arbórea da floresta. Além disso, há possibilidade de os efeitos do fogo serem percebidos e descritos em inventários posteriores, já que indivíduos podem demorar a morrer, como evidenciaram Holdsworth & Uhl (1998) e Ivanauskas et al. (2003).

Distúrbios à parte, Pinto & Hay (2005), relataram que o período de três anos (1996-1999) isento de grandes distúrbios parece ter sido curto para tornar significativas as diferenças florísticas e nos índices de diversidade registrado na mesma área do presente estudo. Apesar do intervalo maior (TG) ter apresentado mudanças significativas na composição florística, a manutenção temporal da equabilidade parece ter determinado a ausência de alterações no padrão de diversidade da FVVN no período estudado.

Além da manutenção do padrão de diversidade da floresta ao longo do período de estudo, observou-se estabilidade na contribuição dos grupos ecológicos para a composição florística da vegetação arbórea. A maior representatividade florística das espécies climáxicas exigentes de luz possivelmente é favorecida pela descontinuidade do dossel consequente do relevo acidentado do vale. Além disso, a elevada representatividade desse grupo é citada como característica de florestas ciliares em razão da dinâmica processual deste ecossistema, geralmente caracterizada por frequentes aberturas de clareiras de pequeno porte e pelo efeito de borda na divisa com a vegetação circundante (Felfili 1994; Oliveira-Filho et al. 1994; Felfili 1997; van den Berg & Oliveira-Filho 1999; Bertani et al. 2001). Paula et al. (2004) comentam que a baixa representatividade florística de espécies pioneiras e de secundárias tardias (análogas às climáxicas tolerantes de sombra, conforme terminologia utilizada neste trabalho) exprime estádio intermediário no tocante ao desenvolvimento sucessional da floresta.

Apesar de pequenas, as alterações florísticas favoráveis às espécies climáxicas exigentes de luz e desfavoráveis ao grupo das pioneiras também apontam estádio intermediário (Werneck et al. 2000; Paula et al. 2004). Entretanto, a intensificação dos distúrbios naturais e a inexistência de dossel fechado consequente das características ambientais locais (solo raso, relevo íngreme e correntes de vento no vale) devem ser observadas na classificação do estádio de desenvolvimento desta fitocenose. De acordo com Werneck et al. (2000) e Paula et al. (2004), o desaparecimento de espécies pioneiras caracteriza evolução sucessional e, além disso, a redução da riqueza de espécies pioneiras está associada a fases de recuperação pós-distúrbio (Felfili 1995a,b; Werneck et al. 2000; Werneck & Francheschinelli 2004).

É possível que a ocorrência do fogo registrado em 2010 provoque alterações no estádio sucessional e na fase de recuperação pós-distúrbio identificados na FVVN no período de 1996 a 2010. A abertura de clareiras observadas em algumas unidades amostrais atingidas pelo fogo provavelmente terá como resposta o aumento no número de espécies do grupo das pioneiras, como indicaram Whitmore (1990), Rezende (1998) e Gurevitch et al. (2009).

Tomados em conjunto, os resultados do presente estudo indicam dinâmica acelerada em termos florísticos no período de 14 anos para a FVVN. No entanto, não foram registradas mudanças na diversidade de espécies e na contribuição dos grupos ecológicos para a composição florística da floresta.

Artigo recebido em 18/12/2012.

Aceito para publicação em 11/08/2013.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  08 Abr 2014
• Data do Fascículo
  Mar 2014

Histórico

• Aceito
  11 Ago 2013
• Recebido
  18 Dez 2012