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Variações florísticas e estruturais do componente arbóreo de uma floresta estacional semidecidual montana em Socorro, SP

Structural and floristic variations of the arboreal component of a montane semideciduous forest in Socorro, SP

Resumos

Um dos principais passos para a conservação de florestas é o conhecimento da composição florística e estrutura, e as relações destas com as variáveis ambientais. Assim,realizou-se o levantamento da comunidade arbórea de um fragmento de floresta estacional semidecidual montana, situada no município de Socorro, SP, bacia do Rio Mogi-Guaçu (22º32’S e 46º34’W, altitude de 750 m), com o objetivo de conhecer sua estrutura e a composição florística, além das variações espaciais relacionadas às variáveis edáficas e à borda do fragmento. Para o mesmo, foram analisadas as seguintes características: densidade, área basal e distribuição de tamanhos das árvores, além da composição, distribuição e diversidade de espécies. Foram alocadas 25 parcelas de 20 × 20 m, para amostragem dos indivíduos com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5 cm, onde também foram coletados dados edáficos. Foram registrados 1.360 indivíduos, 166 espécies, 103 gêneros e 41 famílias, bem como quatro grupos de solos: três Argissolos e um Gleissolo. A análise de correlação canônica demonstrou que a densidade das espécies varia nas parcelas e nos tipos de solo, porém não apresentou diferenças significativas. Distância da borda, conteúdo de alumínio, matéria orgânica, potencial hidrogeniônico e saturação por bases no solo foram as variáveis ambientais mais relacionadas com as variações florísticas e estruturais da floresta.

Bacia do rio Mogi-Guaçu; Mata Atlântica; variáveis ambientais


One of the main steps towards the conservation of forests is the study of composition, structure, and relationships with environmental variables. Therefore, we sampled the tree community of a fragment of semideciduous montane montana, located in Socorro, São Paulo, basin of Rio Mogi Guaçu (22º32’S and 46º34’W, altitude 750 m ), in order to understand structure, species composition and spatial variation in relation to soil characteristics and edge. We analyzed the following variables: density, basal area and size distribution of trees, as well as composition, distribution and diversity of tree species. Sampling of individuals with diameter at breast height (DBH) ≥ 5 cm was done on 25 plots, 20 × 20m, where edaphic data were also collected. We recorded 1,360 individuals, 166 species, 103 genera and 41 families, as well as four soil groups: three Argisoil and one Gleisoil. Canonical correlation analysis showed that the density of the species varied in the plots and soil types, but showed no significant differences. Edge distance, aluminum, organic matter, hydrogen potential and base saturation of soils were the environmental variables most related to the floristic and structural variations of the forest.

Basin of Mogi-Guaçu River; Atlantic Forest; environmental variables


Introdução

A Mata Atlântica, que originalmente abrangia 15 estados brasileiros em uma área de 1.300.000 km2 (MMA 2004), situada principalmente na costa litorânea brasileira (Joly et al. 1999Joly, C.A.; Aidar, M.P.M.; Klink, C.A.; Mcgrath, D.G.; Moreira, A.G.; Moutinho, P.; Nepstad, D.C.; Oliveira, A.A.; Pott, A.; Rodal, M.J.N. & Sampaio, E.V.S.B. 1999. Evolution of the Brazilian phytogeography classification systems: implications for biodiversity conservation. Ciência e Cultura 51: 331-348.; Morellato & Haddad 2000Morellato, L.P.C. & Haddad, C.F.B. 2000. Introduction: The Brazilian Atlantic Forest. Biotropica 32: 786-792.), está reduzida a cerca de 11.2% de sua cobertura original (Ribeiro et al. 2009Ribeiro, M.C., Metzger, J.P., Martensen, A.C., Ponzoni, F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest: how much is left, and how is the remaining forest distributed? Implications for conservation. Biological Conservation 142: 1141-1153.). No entanto, esta pequena porção de Mata Atlântica, formada por fragmentos pouco estudados e muitas vezes isolados, possui grande importância por concentrar toda a informação restante deste bioma (Ribeiro et al. 2009Ribeiro, M.C., Metzger, J.P., Martensen, A.C., Ponzoni, F.J. & Hirota, M.M. 2009. The Brazilian Atlantic Forest: how much is left, and how is the remaining forest distributed? Implications for conservation. Biological Conservation 142: 1141-1153.), que possui alta biodiversidade, elevadas taxas de endemismo e uma acentuada pressão antrópica, sendo considerado, desta formam, um “hotspot” de diversidade (Myers et al. 2000Myers, N.; Mittermeier, R.A.; Mittermeier, C.G.; Fonseca, G.A.B.E. & Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.).

Neste contexto da Mata Atlântica está a bacia de drenagem do rio Mogi-Guaçu, uma das mais importantes do estado de São Paulo (Brigante 2003Brigante, J. & Espíndola, E.L.G. 2003. Limnologia fluvial: um estudo do Rio Mogi-Guaçu. RiMa, São Carlos. 278p.). Nela se localiza o município de Socorro, SP, situado junto à Serra da Mantiqueira, com relevo montanhoso, vegetação formada por floresta semidecidual (IBGE 2007Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. 2004. Mapa de biomas do Brasil. Rio de Janeiro: IBGE. Escala 1:5.000.000. Disponível em <http://mapas.ibge.gov.br/biomas2/viewer.htm>. Acesso em 13 fevereiro 2014.
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) e área de ecótono com o Cerrado (Durigan et al. 2000Durigan, G.; Rodrigues, R.R. & Schiavini, I. 2000. A heterogeneidade ambiental definindo a metodologia de amostragem da floresta ciliar. In: Rodrigues, R.R. & Leitão Filho, H.F. (eds.). Matas ciliares: conservação e recuperação. Vol. 1. EDUSP, São Paulo. Pp. 159-167.), apresentando assim espécies característica destas de ambas formações. Também é uma das mais antigas áreas de ocupação do estado e assim, passou por um longo histórico de degradação ambiental (Brigante 2003Brigante, J. & Espíndola, E.L.G. 2003. Limnologia fluvial: um estudo do Rio Mogi-Guaçu. RiMa, São Carlos. 278p.). Segundo a Fundação SOS Mata Atlântica e INPE (2010), o município possui um dos menores remanescentes de mata original do estado, restando apenas 3% do total, reservada em pequenos fragmentos, os quais, segundo Sartori (2010)Sartori, T. 2010. Rio do Peixe, situação ambiental das areas de preservação permanente e ameaças ao manancial. Associação Ambientalista Copaíba, Socorro. 32p. poucos possuem mais que 15 ha. Contudo, apesar de serem poucos os trabalhos existentes, os registros científicos da flora ou análises fitossociológicas na região tem mostrado que muitas espécies encontradas não haviam sido registradas para a região até então (Toledo-filho et al. 2000Toledo Filho, D.V.; Bertoni, J.E.A.; Batista, E.A. & Parente, P.R. 2000. Fitossociologia de um fragmento florestal à margem do Rio do Peixe, município de Lindóia,SP. Revista do Instituto Florestal 12: 37-45.; Yamamoto et al. 2005Yamamoto, L.F.; Kinoshita, L. & Martins, F.R. 2005. Florística dos componentes arbóreo e arbustivo de um trecho da Floresta Estacional Semidecídua Montana, município de Pedreira, estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 28: 191-202.; Guaratini et al. 2008Guaratini, M.T.G.; Gomes, E.P.C.; Tamashiro, J.Y. & Rodrigues, R.R. 2008. Composição florística da reserva municipal de Santa Genebra, Campinas, SP. Revista Brasileira de Botânica 31: 323-337.).

O processo dinâmico de fragmentos florestais tem mostrado grande variação em pequenas distâncias, que produzem uma heterogeneidade espacial sobre a fisionomia estrutural e composição florística (Whitmore 1989Whitmore, T.C. 1989. Canopy gaps and the two major groups of forest trees. Ecology 70: 536-538.; Lieberman & Lieberman 1989Lieberman, M. ; Lieberman, D. & Peralta, R. 1989. Forest area not just swiss cheese: canopy stereogeometry of non-gaps in tropical forest. Ecology 70: 550-552.; Felfili 1995Felfili, J.M. 1995. Growth, recruitment and mortality in the Gama gallery forest in central Brazil over six-year period (1985-1991). Journal of tropical ecology 11: 67-83.; Appolinário et al. 2005Appolinário, V.; Oliveira Filho, A.T. & Guilherme, F.A.G. 2005. Tree population and community dynamics in a Brasilian tropical semideciduous Forest. Revista Brasileira de Botânica 28: 347-360.; Machado & Oliveira-Filho 2010Machado, E.L.M. & Oliveira-Filho, A.T. 2010. Spatial patterns of tree community dynamics are detectable in a small (4 ha) and disturbed fragment of the Brazilian Atlantic forest. Acta Botanica Brasilica 24: 250-261). Esta heterogeneidade ambiental é resultado de combinações ou interações de muitos fatores, entre os quais a variação dos fatores abióticos, principalmente edáficos (Martinez-Ramos 1985Martínez-Ramos, M. 1985. Claros, ciclos vitales de los árboles tropicales y regeneración natural de las selvas altas perenifolias. In: Gómez-Pompa, A.; Del Amo, S. Investigaciones sobre la regeneración de selvas altas en Veracruz, México. Vol. 2. Editorial Alhambra Mexicana, Cidade do Mexico. Pp. 191-239.) e de borda (Ries et al. 2004Ries, L. & Fagan, W.F. 2003. Habitat edges as a potential ecological trap for an insect predator. Ecological Entomology 28: 567-572.). Estudos têm mostrado os efeitos das variáveis edáficas tem relação direta com a vegetação e desta forma a melhor compreensão das variáveis ambientais e de seus padrões também auxiliam no entendimento das variáveis vegetais (Oliveira Filho & Ratter 1994Oliveira Filho, A.T. & Ratter, J.A. 1994. Database: woody flora of 106 forest areas of eastern tropical South America. Royal Botanic Garden, Edinburgh. 60p.; Carvalho et al. 2005Carvalho, D.A.; Oliveira Filho, A.T.; Vandenberg, E.; Fontes, M.A.L.; Vilela, E.A.; Marques, J.J.G.S.M. & Carvalho, W.A.C. 2005. Variações florísticas e estruturais do componente arbóreo de uma floresta ombrófila alto-montana às margens do rio Grande Bocaina de Minas, MG, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 19: 91-109.). Outro fator que corrobora com a compreensão do ambiente fragmentado é a borda florestal, o qual exerce um uma forte influência nos padrões espaciais de biodiversidade (Ries et al. 2004Ries, L. & Fagan, W.F. 2003. Habitat edges as a potential ecological trap for an insect predator. Ecological Entomology 28: 567-572.).

Este trabalho teve como objetivo conhecer a estrutura e a composição florística do componente arbóreo-arbustivo e as variações espaciais desta composição em relação às variáveis edáficas, tipos de solo e a borda, em um fragmento florestal em Socorro, SP.

Material e Métodos

A área de estudos localiza-se no bairro dos Farias, zona rural do município de Socorro, SP, nas coordenadas 22º32’58’’S e 46º34’00’’W, altitude de 750 m (Fig. 1). Possui aproximadamente 10 ha e situa-se no domínio da floresta estacional semidecidual montana (IBGE 2007Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. 2004. Mapa de biomas do Brasil. Rio de Janeiro: IBGE. Escala 1:5.000.000. Disponível em <http://mapas.ibge.gov.br/biomas2/viewer.htm>. Acesso em 13 fevereiro 2014.
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). O clima da região é do tipo temperado úmido, Cfb, segundo a classificação de Köppen, com verão ameno e úmido e inverno seco. A temperatura média anual é de 18°C e a precipitação média anual de 1400 mm com máxima de 288,70 mm em janeiro e fevereiro e mínima de 25,06 mm de março a setembro. A região do presente estudo é um ecótono, com transição entre Mata Atlântica e Cerrado (Gomes et al. 2004Gomes, B.Z.; Martins, F.R. & Tamashiro, J.Y. 2004. Estrutura do cerradão e da transição entre cerradão e floresta paludícola num fragmento da International Paper do Brasil Ltda., em Brotas, SP. Revista Brasileira de Botânica 27: 249-262.).

Figura 1
Localização do município de Socorro no estado de SP acima à esquerda. Os limites do município com destaque para o local do fragmento estudado acima a direita e abaixo foto aérea cedida pela Organização Ambientalista Copaíba com a localização da área (seta branca) onde foram alocadas 25 parcelas para estudo da composição e estrutura da comunidade arbórea de um fragmento florestal em Socorro, SP.

Figure 1 – Location of the municipality of Socorro in the state of SP above left. The boundaries of the city highlighting the location of the studied fragment above right and below aerial photo courtesy Environmentalist Organization Copaíba with the location of the area (white arrow) which were placed 25 plots to study the composition and structure of the tree community of a fragment forest in Socorro, SP.


A comunidade arbórea foi amostrada sistematicamente por meio de 25 parcelas (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974Müller-Dombois, H.M. & Ellenberg, H. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. Wiley, New York. 574p.) de 20 × 20 m, espaçadas 20 m uma da outra, totalizando uma área de 1 ha e representando a maior variação aparente da comunidade (Fig. 1). O estabelecimento das parcelas foi executado com auxílio de trena e bússola e sua delimitação com fitilho de plástico. Em cada parcela foram registrados todos os indivíduos arbóreos e arbustivos, com circunferência a altura de 1,30 m (CAP) igual ou superior ao diâmetro (DAP) de 5 cm. Em cada indivíduo foi registrada a espécie, o valor de CAP e a altura total, estimada com auxílio de vara graduada.

O levantamento foi realizado no período de agosto de 2008 a fevereiro de 2009. Foi coletado material botânico de todos os indivíduos das parcelas utilizadas para o levantamento fitossociológico. Também foi coletado material de espécies encontradas ao acaso dentro do fragmento, porém não existentes nas parcelas. Os materiais coletados foram secos, fixados em cartolina, etiquetados, registrados e incorporados ao Herbário ESAL, da Universidade Federal de Lavras (UFLA). As identificações foram realizadas através de comparação com exsicatas já identificadas existentes no Herbário ESAL, UEC, da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP) e ESA, da Escola Superior de Agricultura Luis de Queiroz (ESALQ) e/ou através de consultas a monografias taxonômicas, especialistas e obras clássicas. A classificação das famílias botânicas segue a proposta do Angiosperm Phylogeny Group (APG III 2009).

A partir dos dados de altura máxima, densidade e número de parcelas com ocorrência da espécie foram calculados, foram calculados os seguintes parâmetros para cada espécie: densidade absoluta por área (DA), densidade relativa (DR), frequência absoluta (FA), frequência relativa (FR), dominância por área calculada a partir da área basal do tronco (DoA), dominância relativa (DoR) e valor de importância (VI). Os cálculos foram processados com auxílio do FITOPAC 2 (Shepherd 2000Shepherd, G.J. 2000. Fitopac 2: manual do usuário. Departamento de Botânica, Campinas. 80p.).

Os solos em cada parcela foram classificados em campo de acordo com o novo Sistema Brasileiro de Classificação dos Solos (Embrapa 1999EMBRAPA, 1999. Sistema brasileiro de classificação de solos. Rio de Janeiro, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Centro Nacional de Pesquisa de Solos, Rio de Janeiro. 212p.). Foram coletadas amostras compostas de solo superficial (500 ml de solo de 0 a 20 cm de profundidade) de cada parcela, formadas por cinco amostras simples, sendo uma em cada vértice e uma no centro da parcela. Efetuaram-se análises químicas e texturais no Laboratório de Análise Solos da UFLA (Universidade Federal de Lavras), seguindo o protocolo da EMBRAPA (1999)EMBRAPA, 1999. Sistema brasileiro de classificação de solos. Rio de Janeiro, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Centro Nacional de Pesquisa de Solos, Rio de Janeiro. 212p.. As variáveis de solos obtidas foram: potêncial hidrogeniônico (pH); teores de fósforo (P) (mg/dm3), potássio (K) (mg/dm3), cácio (Ca) (cmol/dm3), Magnésio (Mg) (cmol/dm3), alúmínio (Al) (cmol/dm3), saturação por ácidos (H+Al) (cmol/dm3); soma de bases (SB) (cmol/dm3); porcentagem de saturação por bases (valor V) e por alumínio (m); porcentagem de matéria orgânica e teores de areia, silte e argila. As diferenças químicas e texturais foram comparadas utilizando o teste ANOVA entre os tipos de solo.

Para cada diferente tipo de solo encontrado, foi feita uma estimativa da diversidade de espécies, sendo calculados os índices de diversidade de Shannon (H’) e de equabilidade de Pielou (J’) em base logarítmica natural.

Para avaliar a influência da borda sobre a distribuição das espécies foi produzido um ‘fator de borda’ seguindo o método proposto por Oliveira-Filho et al. (1997)Oliveira Filho, A.T.; Mello, J.M. & Scolforo, J.R.S. 1997. Effects of past disturbance and edges on tree community structure and dynamics within a fragment of tropical semideciduos forest in southeastern Brazil over a five year period (1987- 1992). Plant Ecology 131: 45-66.. De posse de um mapa de distribuição das parcelas no fragmento, o ‘fator de borda’ de cada parcela foi obtido pela medição do comprimento linear de todo contorno de borda contido no interior de um círculo cujo raio de 100 m tem origem no centro da parcela em questão. O valor do raio representou o alcance máximo do efeito borda sobre a comunidade arbórea do interior do fragmento. Quanto maior for a extensão de bordas contida no interior do círculo, maior será o efeito borda, sendo isto afetado tanto pela proximidade como pela sinuosidade da borda, (Espírito-Santo et al. 2002Espírito-Santo, F.D.B.; Oliveira-Filho, A.T.; Machado, E.L.M.; Souza, J.S.; Fontes, M.A.L. & Marques, J.J.G.S.M. 2002.Variáveis ambientais e a distribuição de espécies arbóreas em um remanescente de floresta estacional semidecídua montana no campus da Universidade Federal de Lavras, MG. Acta Botânica Brasílica 16: 331-356.; Botrel et al 2002Botrel, R.T.; Oliveira Filho, A.T.; Rodrigues, L. & Curi, N. 2002. Influência do solo e topografia sobre as variações da composição florística e estrutural da comunidade arbóreo-arbustiva de uma floresta estacional semidecidual em Ingaí, MG. Revista Brasileira de Botânica 25: 195-213.; Oliveira Filho et al. 2004Oliveira Filho, A.T.; Carvalho, D.A.; Fontes, M.A.L.; Vandenberg, E.; Curi, N. & Carvalho, W.A.C. 2004. Variações estruturais do compartimento arbóreo de uma floresta semidecídua alto-montana na chapada das Perdizes, Carrancas, MG. Revista Brasileira de Botânica 27: 291-309.; Carvalho et al. 2005Carvalho, D.A.; Oliveira Filho, A.T.; Vandenberg, E.; Fontes, M.A.L.; Vilela, E.A.; Marques, J.J.G.S.M. & Carvalho, W.A.C. 2005. Variações florísticas e estruturais do componente arbóreo de uma floresta ombrófila alto-montana às margens do rio Grande Bocaina de Minas, MG, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 19: 91-109.).

Para analisar as correlações entre as variáveis edáficas, borda e composição florística, foi empregada a análise de correspondência canônica (CCA) (Ter Braak 1987Ter Braak, C.J.F. 1987. The analysis of vegetation: environment relationships by canonical correspondence analysis. Vegetatio 69: 69-77.), utilizando o programa PC-ORD for Windows versão 4.14 (Mccune & Mefford 1999Mccune, B. & Meffort, M. J. 1999. Multivariate analysis of ecological data: version 4.25. Gleneden Beach, Oregon. 237p.), sendo esta ordenação indicada para a visualização de relações próximas entre variáveis ambientais e abundância de espécies (Kent & Coker 1992Kent, M. & Coker, P. 1992. Vegetation, description and analysis, a pratical approach. Belhaven, London. 363p.). Foram retiradas da análise todas as variáveis ambientais com correlação aos eixos da ordenação inferior a 0,4 ou com alta redundância, apresentando correlação superior a 0,8 entre si, conforme Oliveira Filho & Ratter (1994)Oliveira Filho, A.T. & Ratter, J.A. 1994. Database: woody flora of 106 forest areas of eastern tropical South America. Royal Botanic Garden, Edinburgh. 60p.. Desta forma, restaram cinco variáveis: matéria orgânica, borda, pH, alumínio e saturação por base.

As densidades de indivíduos e a área basal foram comparadas par a par por meio do teste ℵ2 em relação ao tipo de solo (Zar 1996Zar, J.H. 1996. Biostatistical analysis. Vol. 3. Prentice-Hall International, New Jersey. 662p.).

Para a estimativa da diversidade de espécies em cada um dos diferentes tipos de solo, foram calculados os índices de diversidade de Shannon (H’) e de equabilidade de Pielou (J’) em base logarítmica natural (Brower & Zar 1984Brower, J.E. & Zar, J.H. 1984. Field and laboratory methods for general ecology. Wm. C. Brown Publishers, Duduque. 226p.). Os valores de H’ obtidos cada classe de solo foram comparados pelo teste de t de Hutcheson (Zar 1996Zar, J.H. 1996. Biostatistical analysis. Vol. 3. Prentice-Hall International, New Jersey. 662p.). Para evitar o problema causado por diferentes intensidades amostrais em comparações entre índices, foram extraídas aleatoriamente subamostras de cinco parcelas nos três tipos de solo, para igualar o número de amostras.

Resultados

Foram identificadas 166 espécies pertencentes a 103 gêneros e 41 famílias, considerando toda a área de estudo (Tab. 1). Destacaram-se as famílias Fabaceae e Myrtaceae, com 30 e 25 espécies, respectivamente, seguidas de Lauraceae (11), Euphorbiaceae (10), Sapindaceae (8), Rubiaceae (6) e Rutaceae, Annonaceeae, Bignoniaceae e Salicaceae (5), que juntas representaram 65% das espécies. As famílias representadas por somente uma espécie somaram 14 (8%). Os gêneros com maiores números de espécies foram Eugenia ( 9), Myrcia (7), Machaerium (6), Ocotea (5), Casearia, Croton e Cupania (4); e Andira, Maytenus, Siphoneugena, Annona, Campomanesia e Mollinedia (3), que juntos contribuíram com 30,7% das espécies.

Tabela 1
Espécies arbóreas registradas nas 25 parcelas alocadas para estudo da composição e estrutura da comunidade arbórea de um fragmento florestal em Socorro, SP, dispostas em ordem alfabética de famílias botânicas e acompanhadas de seus parâmetros quantitativos obtidos na amostra de 25 parcelas 20 × 20 m: N - N° de indivíduos; P - Número de parcelas em que a espécie ocorre; H - Altura média; AB - área basal; VI - Valor de importância e RG - Número de registro no Herbário ESAL

Table 1 – Species of tree recorded in 25 plots allocated to study the composition and structure of the tree community of a forest fragment in Socorro, SP, arranged in alphabetically by botanical families and accompanied by their quantitative parameters obtained in the sample: N - Density, P - Number of plots where the species occurs, H - average of height, AB - basal area; VI - value and importance; RG - registry number in ESAL Herbarium.


Nas parcelas foram amostrados 1360 indivíduos de 147 espécies, ou seja, 21 espécies (13%) foram registradas fora das parcelas. Dez famílias contribuíram com 87% do número total de indivíduos, com Myrtaceae ocupando a primeira posição (34%), seguida de Fabaceae (20%) Lauraceae (10,6%), Salicaceae (5%), Meliaceae (4,2%), Celastraceae (3,2%), Malvaceae (3,1%), Moraceae (2,7%), Rutaceae (2,4%) e Euphorbiaceae (2,1%). As dez espécies com maior densidade totalizaram 47,0% do número total de indivíduos, destacando-se Eugenia pleurantha O. Berg (19,1%), Eugenia florida DC. (5,7%), Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez (4,9%), Copaifera langsdorffii Desf. (3,1%), Cabralea canjerana (Vell.) Mart. e Myrcia multiflora (Lam.) DC (2,5%), Amaioua guianensis Aubl. e Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer (2,4%), Casearia sylvestris Sw. (2,3%) e Maytenus robusta Reissek (2,1%). Os dez maiores valores de importância (IVI) que somaram 43,1%, foram registrados para as espécies Eugenia pleurantha (10,5%), Ocotea corymbosa (9,3%), Copaifera langsdorffii (4,7%), Eugenia florida (3,5%), Callistene major Mart. (3,1%), Machaerium nyctitans (Vell.) Benth. (2,8%), Machaerium villosum Vogel (2,5%), Ocotea odorifera (Vell.) Rohwe (2,4%), Guarea kunthiana A. Juss. (2,2%) e Amaioua guianensis Aubl. (2,1%). As 44 espécies (30% do total) amostradas com somente um indivíduo no hectare foram consideradas como localmente raras (Kageyama & Gandara 1993Kageyama, P. & Gandara, F.B. 1993. Dinâmica de populações de espécies arbóreas implicações para o manejo e a conservação. In: Anais do simpósio de ecossistemas da costa brasileira. USP, Serra Negra. Pp. 1-12.).

Com os dados de altura dos indivíduos da comunidade arbórea foi possível observar que nenhuma espécie atingiu uma média de 20 m ou mais. Indivíduos com altura no intervalo de 5 ao 9,9 m predominaram, com 42,5%, seguidos das árvores com 10 à 14,9 m (42%), e depois pelas que apresentaram entre 15 a 20 m (10%). As árvores mais baixas, com intervalo entre 1,7 até 4,9 m, somaram apenas 6% do total de indivíduos.

O índice de diversidade de Shannon (H’) e o índice de equabilidade de Pielou (J’) para o fragmento total foi de 3,95 nats.ind.-1 e 0,79, respectivamente. Os 1.360 indivíduos com DAP ≥ 5 cm inventariados na amostra (1,0 ha) apresentaram área basal de 30,83 m2.

Foram identificadas quatro classes de solos no fragmento florestal: Argissolo Vermelho Amarelo distrófico latossólico A moderado textura argilosa/muito argilosa (AVAdl), situados na área mais alta do fragmento, caracterizando 13 parcelas, Argissolo vermelho amarelo distrófico típico A moderado textura argilosa/muito argilosa (AVAdt), situado no centro do fragmento, caracterizando 6 parcelas, Argissolo vermelho amarelo eutrófico típico A moderado textura média/argilosa, (AVAet) situado na área mais baixa do fragmento e possuindo a maior taxa de fertilidade sendo característica de 5 parcelas e Gleissolo melanico TB distrófico típico textura média (GMdt) situado em uma nascente, ocorrendo em apenas uma parcela.

Na Tabela 2 estão apresentadas as médias das variáveis químicas e texturais dos tipos de solos identificados e as diferenças resultantes do teste ANOVA, as quais se mostram normais e homocedásticos, exceto o gleissolo que possui somente uma amostra. Os dados mostraram que entre os solos AVAdl e AVAdt poucas variáveis diferiram, sendo que houve diferenças significativas somente quanto ao H + Al. Porém, quando comparados com o solo AVAet, a diferença foi significativa em quase todas as variáveis, com excessão de fósforo e porcentagem de silte. Entre os solos AVAdt e AVAet os resultados foram os mesmos da comparação anterior. O solo GMdt, foi representado somente em uma parcela, não sendo, portanto, comparado ou analisado estatisticamente.

Tabela 2
Variáveis químicas e texturais dos solos em 25 amostras do solo superficial (0-20 cm de profundidade) coletadas nas parcelas empregadas para amostrar o fragmento de Mata Atlântica em Socorro, SP. Os valores são médias ± desvios padrões das N amostras de cada uma das quatro classes de solo. Onde análises de variância indicaram diferenças significativas entre as classes de solo, médias seguidas da mesma letra não diferiram significativamente entre si pelo teste de Tukey (P ≤ 0.005). O solo D, não foi relacionado por ter somente uma amostra

Table 2 - Chemical variables and textural of the soil in 25 surface soil samples (0-20 cm depth) collected from each plot used to sample the Atlantic Forest fragment in Socorro, SP. Values are means ± standard deviations of N samples of each of the four classes of soil. Means followed by the same letter do not differed significantly among themselves by Tukey test (P ≤ 0.005). Soil D, was not related by having only one sample.


No solo AVAdl as cinco espécies com maior VI foram Eugenia pleuranta, E. florida, Ocotea corymbosa, Amaioua guianensis e O. odorifera, enquanto no solo AVAdt foram, E. pleuranta, E. florida, Sorocea bomplandii, Myrcia multiflora e Machaerium nyctitans. Já no solo AVAet, as espécies de maior VI foram Balfourodendron riedelianum, Luehea grandiflora, Maytenus robusta, Myrcia multiflora e Deguelia hatschbachii. O Gleissolo Melânico mostrou-se muito distinto das demais classes, sendo Balfourodendron riedelianum, Bauhinia forficata, Casearia gossypiosperma, Guazuma ulmifolia e Jacaranda cuspidifolia as espécies de maior VI. As maiores semelhanças florísticas ficaram entre os solos AVAlt e AVAdt. As espécies Myrsine umbellata, Huberia laurina e Croton salutarii foram exclusivas de uma das três classes de solo nestas cinco posições de VI, mas ocorreram em todas elas em menor abundância. As três classes de solo Argissolo não diferiram significativamente entre si em relação à densidade de indivíduos (F= 0,11, P= 0,89) e a área basal (F= 1,21 P= 0,31) (Tab. 3).

Tabela 3
Densidade e área basal de árvores (DAP ≥ 5 cm) por hectare nas 24 parcelas de 20x20m utilizadas para amostrar um fragmento de floresta semidecidual atlântica em Socorro, SP. Os valores são médias ± desvio padrão da amostra total e das n parcelas das três clases de solos.

Table 3 - Density and basal area of trees (dbh ≥ 5 cm) per hectare in 24 plots of 20x20m used to sample a fragment of Atlantic semi-deciduous forest in Socorro, SP. Values are means ± standard deviation the total sample and the n portions of the three clases of soils.


A análise de correlação canônica (CCA) das parcelas descritas pelas espécies arbóreas e pelas variáveis edáficas, além da variável efeito de borda, retrata uma diferenciação ao longo do gradiente, havendo uma maior variação através do “eixo 1” para as parcelas com solos AVAlt e AVAdt, separando-as das parcelas com solo AVAet (Fig. 2). Os autovalores dos dois primeiros eixos de ordenação da análise de correspondência canônica foram 0,865 e 0,308, considerados baixos, o que indica gradientes curtos, ou seja, a maioria das espécies está distribuída por todo o gradiente, variando apenas a abundância de algumas delas (Ter Braak 1995Ter Braak, C.J.F. 1995. Ordenation. In: Jongman, R.H.G.; Ter Braak, C.J.F.; van Tongeren, O.F.R. Data analysis in community and landscape ecology. Cambridge University, Cambridge. Pp. 91-173.). As variáveis mais fortemente relacionadas à variação da composição de espécies no fragmento foram matéria orgânica, pH, saturação de bases, alumínio e proximidade com a borda (Fig. 2).

Figura 2
Análise de correspondência canônica: diagrama de orientação das parcelas baseado na distribuição do número de indivíduos nas 25 parcelas utilizadas para amostrar o fragmento de floresta semidecidual montana no município de Socorro, SP e suas correlações com seis variáveis ambientais utilizadas (retas). Onde: M.O. – Matéria orgânica; Al – alumínio; e V – saturação de bases.

Figure 2 – Canonical Correspondence Analysis: diagram orientation of plots based on the distribution of the number of individuals in the 25 plots used to sample the fragment of semideciduous forest in Socorro, SP and their correlations with six environmental variables used (straight). Where: M.O. W- Organic matter, Al - aluminum, and V - base saturation.


As estimativas de diversidade para os três tipos de solo Argissolo, considerando um número padronizado de parcelas (5), são apresentadas na Tabela 4. O valor de H’ da amostra de AVAet, mostrou que há uma maior diversidade em relação aos outros grupos. Os outros tipos de solos não apresentaram diferenças significativas quanto ao número de espécies, indivíduos, H’ e J’ (Tab.4).

Tabela 4
Diversidade de espécies da comunidade arbórea de um fragmento de floresta semidecidual montana no município de Socorro, SP: Número de indivíduos (Ind), Espécies (Spp) e área basal (AB), índice de diversidade de Shannon (H’) e equibilidade de Pielou (J’) na amostra toral (N = 25 parcelas de 20 x 20m) e nas quatro classes de solo que a compõe. Para os argissolos vermelho-Amarelo latossólicos (AVAdl) e para o Vermelho-Amarelo típico (AVAdt), os valores foram calculados para uma subamostral de N = 5 parcelas, para homogeneizar o tamanho da amostragem com base nos Argissolos Vermelho-Amarelos Eutrófico (AVAet) (N = 5).

Table 4 – Diversity of tree community in a fragment of semideciduous montane forest in Socorro, SP: Number of individuals (Ind), species (spp) and basal area (BA), Shannon diversity index (H ') and equitability (J ') in toral sample (N = 25 plots of 20 x 20m) and in the four soil classes that compose it. For the Red-Yellow latosolic ultisoil (AVAdl) and the typical red-yellow (AVAdt), the values were calculated for subsamples N = 5 to homogenize the sample size based on Red-Yellow Argisols Eutrophic (AVAet ) (N = 5).


Discussão

A concentração de riqueza específica em poucas famílias tem sido observada em levantamentos florísticos no estado de São Paulo, assim como no restante do Brasil, com cerca de 20% do total de famílias representando cerca de metade das espécies amostradas (Martins 1991Martins, F.R. 1991. Estrutura de uma floresta mesófila. UNICAMP, Campinas. 245p.). No geral, as dez famílias com maior riqueza de espécies aqui encontradas também se repetem nos levantamentos de espécies lenhosas realizados nas florestas estacionais do estado de São Paulo (Leitão Filho 1982Leitão Filho, H.F. 1982. Aspectos taxonômicos das florestas do estado de São Paulo. In: Anais do Congresso nacional sobre essências nativas, silvicultura em São Paulo. Instituto Florestal, São Paulo. Pp. 197-206.; Kinoshita & Santos 2003Kinoshita, L.S. & Santos, K. dos. 2003. Flora arbustivo-arbórea do fragmento de floresta estacional semidecidual do ribeirão cachoeira, município de Campinas, SP. Acta Botânica Brasílica 17: 325-341.).

A concentração da riqueza específica em Fabaceae também foi observada na maioria das florestas, não só do interior paulista como também de todo o Brasil, para as florestas estacionais (Leitão Filho 1987Leitão Filho, H.F. 1987. Considerações sobre a florística de florestas tropicais e subtropicais do Brasil. Revista Instituto de Pesquisas de Estudos Florestais 35: 41-46.; Martins 1991Martins, F.R. 1991. Estrutura de uma floresta mesófila. UNICAMP, Campinas. 245p.; Santos & Kinoshita 2003Santos, K. dos & Kinoshita, L.S. 2003. Flora arbustivo-arbórea do fragmento de floresta estacional semidecidual do Ribeirão Cachoeira, município de Campinas, SP. Acta Botânica Brasílica 17: 325-341.). Famílias como Fabaceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, Rubiaceae e Lauraceae estão entre as mais ricas em espécies lenhosas no mundo (Takhtajan 1997Takhtajan, A. 1997. Diversity and classification of flowering plants. Columbia University, New York. 643p.; Cronquist 1981Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University, New York. 1262p.) e entre as famílias com alta constância e alta riqueza tanto na formação Montana quanto na Submontana da Floresta Estacional Semidecídua (Leitão Filho 1982Leitão Filho, H.F. 1987. Considerações sobre a florística de florestas tropicais e subtropicais do Brasil. Revista Instituto de Pesquisas de Estudos Florestais 35: 41-46.; Santos & Kinoshita 2003Kinoshita, L.S. & Santos, K. dos. 2003. Flora arbustivo-arbórea do fragmento de floresta estacional semidecidual do ribeirão cachoeira, município de Campinas, SP. Acta Botânica Brasílica 17: 325-341.). Santos & Kinoshita (2003)Santos, K. dos & Kinoshita, L.S. 2003. Flora arbustivo-arbórea do fragmento de floresta estacional semidecidual do Ribeirão Cachoeira, município de Campinas, SP. Acta Botânica Brasílica 17: 325-341. também encontraram poucas famílias contendo mais da metade de todas as espécies representantes em levantamento fitossociológico realizado na floresta Ribeirão Cachoeira, o segundo maior e mais bem conservado fragmento de Floresta Estacional Semidecidual do município de Campinas, SP.

Segundo Sobral et al. (2014), Eugenia pleurantha, a espécie mais abundante no fragmento estudado, não foi catalogada na flora, do estado de São Paulo, evidenciando a falta de estudos na região. Apenas três espécies exóticas foram encontradas, sendo elas Coffea arabica, Citrus limonum e Solanum granuloso-leprosum. Esta última, nativa do cerrado de Minas Gerais, tem invadido fragmentos em regeneração do estado de São Paulo. Coffea arabica foi de grande ocorrência no fragmento do presente estudo, sendo que vários indivíduos não foram registrados no levantamento estrutural por apresentarem diâmetros menores que o de inclusão adotado.

De acordo com Rodrigues (2000)Rodrigues, R.R. 2000. Uma discussão nomenclatural das formações ciliares. In: Rodrigues, R.R.; Leitão Filho, H.F. (ed.). Matas ciliares: conservação e recuperação. EDUSP, São Paulo. Pp. 91-99., algumas espécies de ocorrência regional não foram encontradas no fragmento, como a pindaíba (Xylopia brasiliensis Spreng.). Outras foram encontradas em pequena quantidade como o jequitibá-rosa (Cariniana legalis). Estas espécies foram muito visadas para construção civíl (Christo et al. 2006Christo A.G.; Guedes-Bruni R.R. & Fonseca-Kruel V.S. 2006. Uso de recursos vegeta em comunidades rurais limítrofes à Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, Rio de Janeiro: estudo de caso na Gleba Aldeia Velha. Rodriguesia 57: 519-542.) e passaram por corte seletivo que houve na área. O que pode ser reforçado pelo fato de somente um indivíduo atingir mais de 100 cm de DAP, sendo esta uma figueira (Ficus insipida).

A quantidade de espécies raras encontradas, 44 do total, representando 27%, assemelha-se aos valores encontrados em outros fragmentos estacionais semideciduais do interior paulista: Ivanauskas et al. (1999)Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R. & Nave, A.G. 1999. Fitossociologia de um trecho de floresta estacional semidecidual em Itatinga, São Paulo, Brasil. Scientia Forestalis 56: 83-99. (37,1%), Durigan et al. (2000a)Durigan, G.; Franco, G.A.D.C.; Saito, M. & Baitello, J.B. 2000a. Estrutura e diversidade do componente arbóreo da floresta na Estação Ecológica dos Caetetus, Gália, SP. Revista Brasileira de Botânica 23: 369-382. (37%), Silva & Soares (2003)Silva, L.A. & Soares, J.J. 2003. Composição florística de um fragmento de floresta estacional semidecidual no município de São Carlos-SP. Revista Árvore 27: 647-656. (37%) e Cielo-Filho & Santin (2002)Cielo Filho, R. & Santin, D.A. 2002. Estudo florístico e fitossociológico de um fragmento florestal urbano: Bosque dos Alemães, Campinas, SP. Revista Brasileira de Botânica 25: 291-301. (40,9%). Martins (1979)Martins, F.R. 1979. O método de quadrantes e a fitossociologia de uma floresta residual do interior do estado de São Paulo: Parque Estadual de Vaçununga. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo. 239p. cita que nos fragmentos estacionais semideciduais do interior paulista é comum encontrar em torno de 30% de espécies raras. Como a região é em ecótono entre Cerrado-Mata Atlântica, várias espécies ocorrem em ambos os biomas como, Aegiphila selowiana, Bauhinia forficata, Casearia sylvestris, Copaifera langsdorffii, Croton floribundus, Eugenia florida, Handroanthus chysotricus, Luehea divaricata, Myrcia splendens, Myrcia tomentosa Myrsine coriacea, Pera glabrata, Syagrus romanzoffiana, Tapirira obtusa e Zanthoxylum rhoifolium, as quais estão associados principalmente aos solos do tipo AVAlt, localizados nas porções mais elevadas do fragmento e com maior teor de alumínio.

O número de espécies encontrado no fragmento em Socorro (166) pode ser considerado intermediário quando comparado com o de outras florestas localizadas próximas , assim como fragmentos estudados em Campinas (50) (Kinoshita et al. 2006Martins, F.R. 1979. O método de quadrantes e a fitossociologia de uma floresta residual do interior do estado de São Paulo: Parque Estadual de Vaçununga. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo. 239p.), Mogi-Mirim (156) (Toledo-Filho et al. 2008Toledo Filho, D.V.; Freitas, J.A.; Pereira, P.R.B. & Zanella, J. 2008. Levantamento da flora arbustiva-arbórea das fazendas Calunga e São João, entre Mogi Mirim e Itapira - SP. In: Anais do IV Fórum Ambiental da Alta Paulista, Tupã. Pp. 1-18.), Bauru (264) (Pinheiro & Monteiro, 2008Pinheiro, M.H.O. & Monteiro, R. 2008. Florística de uma floresta estacional semidecidual, localizada em ecótono savânico-florestal, no município de Bauru, SP, Brasil. Acta Botânica Brasílica 22: 1085-1094.), Campinas (201) (Guaratini et al. 2008Guaratini, M.T.G.; Gomes, E.P.C.; Tamashiro, J.Y. & Rodrigues, R.R. 2008. Composição florística da reserva municipal de Santa Genebra, Campinas, SP. Revista Brasileira de Botânica 31: 323-337.). Os índices de Shannon (3,95 nats.ind.-1) e de equabilidade de Pielou (0,79) encontrados, também podem ser considerados intermediários em relação aos resultados encontrados nos levantamentos citados. O valor do índice de diversidade de Shannon obtido no levantamento de Socorro comparado com levantamentos realizados em outras áreas de florestas no estado de São Paulo: Ivanauskas et al. (2000)Ivanauskas, N.M.; Monteiro R. & Rodrigues, R.R. 2000. Similaridade florística entre áreas de Floresta Atlântica no estado de São Paulo. Brazilian Journal of Ecology 1: 71-81. obtiveram H’ = 4,023 em Itatinga, enquanto Durigan et al. (2000)Durigan, G.; Rodrigues, R.R. & Schiavini, I. 2000. A heterogeneidade ambiental definindo a metodologia de amostragem da floresta ciliar. In: Rodrigues, R.R. & Leitão Filho, H.F. (eds.). Matas ciliares: conservação e recuperação. Vol. 1. EDUSP, São Paulo. Pp. 159-167., analisando três estratos de uma floresta (superior, intermediário e inferior) em Gália, encontraram, respectivamente, H’ = 2,41, H’ = 2,01 e H’ = 1,83. Já Dislich et al. (2001)Dislich, R.; Cerosimo, L. & Mantovani, W. 2001. Análise da estrutura de fragmentos florestais no Planalto Paulistano - SP. Revista Brasileira de Botânica 24: 321-332. obtiveram H’ = 3,04 no Planalto Paulistano.

Na análise da variação local da diversidade, feitas através das comparações de solos, as parcelas com Argissolo Vermelho-Amarelo latossólico e típico não demonstraram diferenças significativas, sendo que o de Argissolo Vermelho-Amarelo eutrófico apresentou o maior valor de Shannon e corresponde à faixa central do terreno, região de convergência da umidade, ou seja, a parte central de um pequeno vale. Geralmente, as faixas de vegetação com maior umidade apresentam grandes heterogeneidades ambientais, assim como vegetações ciliares, que resultam em manchas de vegetação com diferentes características florísticas e estruturais, podendo contribuir para uma maior diversidade local (Rodrigues 2000Rodrigues, R.R. 2000. Uma discussão nomenclatural das formações ciliares. In: Rodrigues, R.R.; Leitão Filho, H.F. (ed.). Matas ciliares: conservação e recuperação. EDUSP, São Paulo. Pp. 91-99.).

Em algumas parcelas foi encontrado bambu, porém em baixa densidade, fato este que não deve ter, ainda, influenciado na diversidade, assim como encontrado por Oliveira-Filho et al. (2004)Rodrigues, R.R. 2000. Uma discussão nomenclatural das formações ciliares. In: Rodrigues, R.R.; Leitão Filho, H.F. (ed.). Matas ciliares: conservação e recuperação. EDUSP, São Paulo. Pp. 91-99.. Em outras parcelas ocorreu o domínio de Coffea arabica, possivelmente por efeitos alelopáticos (Santos et al. 2001Santos, J.C.F.; Souza, I.F.; Mendes, A.N.G.; Morais, A.R.; Conceição, H.E.O. & Marinho, J.T.S. 2001. Influência alelopática das coberturas mortas de casca de café (coffea arabica l.) a casca de arroz (oryza sativa L.) sobre o controle do carurude- mancha (amaranthus Viridis l.) em lavoura de café. Ciência e Agrotecnologia 25: 1105-1118.).

A densidade de árvores encontrada no fragmento de Socorro, de 1.360 árvores.ha-1, também situa-se em posição intermediária entre as 18 florestas próximas, as quais variaram de 2.001 em Camanducaia, a 955 em Campinas. Comportamento idêntico registrado também para área basal, de 30,83 m2.ha-1, sendo que a máxima ocorreu em Lindóia, 50,83 m2.ha-1, numa área de floresta ciliar.

Os resultados da CCA mostraram que poucas variáveis interferem de forma representativa na variação da composição florística do fragmento. Os baixos valores encontrados indicam que a ordenação deixou uma considerável variância remanescente sem explicação (Ter Braak 1987Ter Braak, C.J.F. 1987. The analysis of vegetation: environment relationships by canonical correspondence analysis. Vegetatio 69: 69-77.). Segundo Ter Braak (1987)Ter Braak, C.J.F. 1987. The analysis of vegetation: environment relationships by canonical correspondence analysis. Vegetatio 69: 69-77., esse resultado é normal em dados de vegetação e não compromete as análises das relações espécies-ambiente. O alumínio foi um fator preponderante em parcelas mais altas, com menor umidade e com características mais semelhantes às do cerrado. A matéria orgânica está mais fortemente associada ao solo AVAet, área mais baixa do fragmento. A borda mostrou-se com uma pequena influência no fragmento, porém, foi um dos fatores representativos na CCA. O agrupamento de solo entre AVAlt e AVAdt se divide na CCA pela influência da borda. As parcelas no solo AVAlt estão dispostos na borda do fragmento e os AVAdt estão dispostos mais para o interior.

Com este trabalho podemos observar que fatores como, borda e variáveis de solo podem influenciar na diversidade da vegetação, mesmo em fragmentos pequenos. Também se pode evidenciar que fragmentos com históricos de ações antrópicas, pequenos e isolados, é possível encontrar relativa diversidade de espécies arbóreas, sendo estes, centros de diversidade local em uma paisagem fragmentada e com grande importância de conservação. E por fim uma observação importante está no fato que, mesmo em estados onde há grande quantidade de estudos florísticos e fitossociológicos, ainda há muita informação a ser levantada a respeito da distribuição espacial e da diversidade.

Agradecimentos

À Associação Ambientalista Copaíba, o auxilio técnico e à CAPES, o incentivo fornecendo bolsa de mestrado ao primeiro autor.

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    Jan-Mar 2015

Histórico

  • Recebido
    21 Out 2013
  • Aceito
    10 Dez 2014
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