Variações locais na riqueza florística em duas ecorregiões de caatinga

Local changes in floristic richness in two ecorregions of the caatinga

Resumo

A vegetação de caatinga do nordeste brasileiro ocorre principalmente sobre dois tipos de substrato principais: sobre solos derivados do embasamento cristalino pré-cambriano e sobre a cobertura arenosa das bacias sedimentares. Evidências recentes têm demonstrado variações na dinâmica, estrutura e composição florística da caatinga desses dois macroambientes, o que fundamenta a necessidade de estudos com enfoque nas diferenças florísticas entre esses diferentes substratos. O presente estudo florístico das ecorregiões de caatinga, Depressão Sertaneja Meridional e Raso da Catarina, no município de Tucano, Bahia, é de especial interesse porque neste município ocorrem esses dois substratos em escala geográfica local, permitindo ampliar o conhecimento sobre a heterogeneidade do Domínio da Caatinga. Neste trabalho é apresentado um inventário florístico de 14 localidades nestas duas ecorregiões da Caatinga. Em conjunto, as caatingas amostradas apresentaram uma alta riqueza florística em comparação com outras áreas no nordeste do Brasil. Foram coletadas 450 espécies, 288 gêneros e 82 famílias. A maior riqueza em espécies foi das Leguminosae, seguida por Euphorbiaceae. Nas localidades sobre substrato derivado do embasamento cristalino ocorreram 226 espécies, enquanto nas de substrato arenoso ocorreram 284 espécies. A proporção de espécies em comum entre esses dois tipos de substrato foi de apenas 13%. Diferenças em composição florística reforçam a hipótese de duas biotas distintas associadas aos dois principais tipos de substrato, que compõem a vegetação da caatinga.

Palavras-chave:
floresta sazonalmente seca; Depressão Sertaneja Meridional; Raso da Catarina; semiárido brasileiro

Abstract

The caatinga vegetation of northeastern Brazil occurs mainly in Pre-Cambrian, crystalline-derived soils and also on sedimentary-basin-derived sandy soils. Recent evidence has shown variations in the dynamics, structure and floristic composition of the caatinga over these two different edaphic macro-environments, which justifies the need for studies focusing on different substrates. A floristic study of the caatinga ecoregions Depressão Sertaneja Meridional and Raso da Catarina in the municipality of Tucano, Bahia, Brazil, is of special interest because both substrates occur in a local scale, allowing the opportunity to broaden our knowledge on ecological heterogeneity within the Caatinga biome. In the current study we carried out a floristic survey of 14 sites distributed throughout the ecoregions of caatinga in Tucano. We found high species diversity in the caatingas of Tucano when compared to other areas in northeastern Brazil. A total of 450 species, 288 genera, and 82 families were collected. The most species rich families are Leguminosae and Euphorbiaceae. There occur 226 species in the sites on crystalline basement, whereas 284 species were collected in the sandy areas. The ecoregions were only 13% similar in floristic composition. We found strong differences between the ecoregions with respect to floristic composition and predominant plant habit as proxy for phytophysiognomy. Overall, our results reinforce the hypothesis of two distinct biotas that assembly the caatinga dry woodlands.

Key words:
Brazilian semiarid; Depressão Sertaneja Meridional; Raso da Catarina; seasonally dry forest

Introdução

A vegetação de caatinga é o maior e um dos mais diversos núcleos das florestas tropicais sazonalmente secas (FTSS), que compõem um bioma neotropical com distribuição disjunta e fortemente marcado pela sazonalidade climática, precipitação anual abaixo de 1200 mm, estrato herbáceo efêmero e alta diversidade e endemismo de Leguminosae (Pennington et al.2000; Queiroz 2006; Linares-Palomino et al. 2010;Särkinen et al. 2011;Oliveira-Filho et al.2013). Ocupando uma área de cerca de 850.000 km², a Caatinga estende-se desde ca. 02º50'S em seu limite norte, nos estados do Ceará e Rio Grande do Norte, até ca. 17º20'S em seu limite sul, no norte do estado de Minas Gerais, o que corresponde à maior parte da região semiárida do Nordeste e quase 10% do território brasileiro (Ab'Saber 1974).

Dentre as mais de 30 mil espécies de angiospermas listadas na flora do Brasil (Forzzaet al. 2010), aproximadamente 4500 ocorrem no Domínio da Caatinga. Embora isso represente 15% das espécies do Brasil, apenas cerca de 1% da sua vegetação está protegida em unidades de conservação (Leal et al. 2005; Queiroz 2006). Além disso, a conservação da biodiversidade da Caatinga carece de informações básicas, já que aproximadamente 50% do seu território não têm sido incluídos em programas de inventário de biodiversidade (Santos et al. 2011). Considerando apenas as diversas fitofisionomias da vegetação de caatinga (por exemplo, excluindo os campos rupestres da Chapada Diamantina na Bahia), há pelo menos 318 espécies endêmicas (Giulietti et al. 2002). Apesar de sua importância florística e biogeográfica, a caatinga está entre os tipos de vegetação deciduais mais ameaçados da região Neotropical, sendo alvo de destruição de grandes áreas naturais, o que tem resultado em um crescente processo de fragmentação (Queiroz 2006; Santos et al. 2011; Albuquerque et al. 2012).

As caatingas geralmente têm sido consideradas como uma unidade vegetacional homogênea em estudos que analisam a sua composição florística para inferências biogeográficas e/ou ecológicas em escalas amplas (Penningtonet al. 2000; Oliveira-Filho et al. 2006). Entretanto, estudos mostram que há uma forte relação entre o substrato e a variação na vegetação, tanto do ponto de vista fisionômico, quanto florístico e de aspectos morfofuncionais (Queiroz 2006).

A diversidade florística e fitofisionômica da Caatinga (Andrade-Lima 1981; Sampaioet al. 2002; Prado 2003; Queiroz et al.2006; Santos et al.2012) corrobora, portanto, ao reconhecimento de diferentes ecorregiões, onde cada uma abriga uma assembleia única de espécies e alto endemismo (Velloso et al. 2002; Queiroz 2006). Provavelmente, essa diversidade de tipos de vegetação responde primariamente às grandes unidades geomorfológicas e, secundariamente, à variação na intensidade do déficit hídrico (Queiroz 2006).

O tipo de solo também pode influenciar na estrutura e dinâmica da vegetação das caatingas e, consequentemente, na sua composição florística (Rodal 1992). Análises de padrões de diversidade, distribuição e endemismos das Leguminosae em áreas de caatingas com fisionomias aparentemente homogêneas têm demonstrado que, sob a denominação de caatinga, provavelmente existam duas biotas historicamente distintas (Queiroz 2006; Cardoso & Queiroz 2007). Estes autores argumentam que as ecorregiões da Caatinga poderiam ser subdivididas em uma biota associada às superfícies sedimentares arenosas, enquanto a outra associada aos solos geralmente pedregosos derivados de rochas cristalinas pré-cambrianas (Queiroz 2006; Cardoso & Queiroz 2007; Araújo et al. 2011). De fato, além de apresentar maior densidade de indivíduos por espécie (AndradeLima 1981; Lyra 1982; Rodal 1992; Rocha et al. 2004), a caatinga associada às bacias sedimentares é também mais rica em espécies e endemismos do que a caatinga sobre solos derivados do embasamento cristalino (Queiroz 2006). Características ecológicas marcantes da vegetação de caatinga sobre substrato arenoso incluem, por exemplo, baixa taxa de deciduidade foliar durante a estação seca e muitas espécies com síndromes de dispersão zoocórica (Rodal & Sampaio 2002; Rocha et al. 2004).

A hipótese de duas biotas distintas relacionadas ao substrato compondo as caatingas foi indicada principalmente a partir de estudos sobre a repartição da flora (Gomes et al. 2006), especialmente, do componente lenhoso (Araújoet al., 2005; Santoset al. 2012), e confirmada por padrões biogeográficos de Leguminosae em diferentes escalas (Queiroz 2006; Cardoso & Queiroz 2007) e pela distribuição e diversificação do gêneroCroton (Euphorbiaceae; Carneiro-Torres 2009). Embora estas sejam as famílias mais diversas e abundantes na caatinga (Queiroz et al. 2006), ainda seria necessário um estudo fitogeográfico mais amplo.

O objetivo do presente trabalho foi avaliar se a bacia sedimentar e o embasamento cristalino são importantes para distinção da composição e riqueza florísticas na caatinga em escala local. Para isso, foi investigada a composição florística em duas ecorregiões de caatinga (Depressão Sertaneja Meridional e Raso da Catarina) sobre substratos geomorfologicamente distintos foi investigada.

Material e Métodos

Área de estudo. O município de Tucano (10º55'S 39º04'W e 12º01'S 38º38'W) está localizado na microrregião de Euclides da Cunha ao nordeste do estado da Bahia. O clima da região é do tipo árido a semiárido, com temperatura média 20,7 a 27,1ºC, precipitação anual de 300 a 800 mm, sem uma estação chuvosa definida, apesar da tendência desta ocorrer entre primavera-verão (SEI 2009). A caatinga é o tipo de vegetação exclusivo no município, embora ela se apresente em diferentes fisionomias e com heterogeneidade florística, a depender das condições locais de solo (Cardoso & Queiroz 2007). A vegetação sobre solos derivados de rochas cristalinas do préCambriano distribui-se principalmente na parte oeste do município (Fig. 1) e está inserida na ecorregião Depressão Sertaneja Meridional (DS) (Velloso et al. 2002). É nessa área que ocorrem algumas serras com afloramentos graníticos que chegam a alcançar 650 m de altitude e a fisionomia da vegetação pode variar desde arbustais com abundância de Cactaceae [especialmente Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber ex K. Schum.) Byles & G.D.Rowley] e Bromeliaceae (Encholirium spectabileMart. ex Schult.f.), até uma formação arbórea densa, com diversidade e abundância de lianas e até mesmo epífitas. A ecorregião Raso da Catarina (RC) (Velloso et al. 2002) ocorre a leste do município (Fig. 1) e está inserida na bacia do Recôncavo-Tucano-Jatobá, onde são encontradas formações de arenito, com solo em geral menos fértil e clima um pouco mais úmido, com precipitação anual de 800 a 1100 mm (SEI 2009). A caatinga nesta região ocorre principalmente sobre a cobertura arenosa da sub-bacia de Tucano, com formações mais arbustivas.

Levantamento florístico

Foi realizado a partir de visitas periódicas, entre 2007 e 2013, em 14 fragmentos de caatinga nas duas ecorregiões (Fig. 1), alguns fragmentos foram visitados com maior frequência. Plantas vasculares coletadas previamente nas caatingas em Tucano e depositadas no Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS) também foram incluídas na listagem florística, desde que providas de informações precisas sobre a localidade de coleta. As espécies foram identificadas a partir de literatura especializada, consulta a taxonomistas e comparação por material depositado em herbário. A classificação e nomenclatura das famílias de angiospermas seguiu o APG III (2009), com exceção de Fabaceae, que é referida como Leguminosae, segundo sugestão de Lewis et al. (2005). As plantas coletadas foram depositadas nos herbários HUEFS e HURB (Herbário do Recôncavo da Bahia). As espécies foram classificadas como ameaçadas de extinção segundo MMA (2008) e acerca do seu endemismo na caatinga (Giulietti et al.2002; Forzza et al. 2010).

A similaridade entre as duas ecorregiões foi determinada através do índice de Sørensen (Magurran 2013) tanto para a composição florística como para os hábitos (ervas, arbustos, árvores e trepadeiras). Para determinação dos agrupamentos entre os fragmentos amostrados dentro de cada ecorregião, foi utilizada a análise multivariada NMDS (Escalonamento multidimensional não métrico) utilizando o Bray-Curtis como medida de similaridade, processada com uso do programa PAST (Hammer et al. 2001).

Resultados

Nas duas ecorregiões do município de Tucano foram registradas 450 espécies (448 angiospermas e três pteridófitas), distribuídas em 288 gêneros e 82 famílias (Tab. 1). A família mais rica em espécies foi Leguminosae (97 spp.), seguida por Euphorbiaceae (30), Malpighiaceae (20), Asteraceae (17), Rubiaceae (17), Apocynaceae (16) e Myrtaceae (11). Os gêneros mais diversos foram Croton, Mimosae Senna (9 spp.), Chamaecrista (8) eSolanum (7). A proporção de hábitos em cada ecorregião, bem como em conjunto, é apresentada na Figura 2. Dentre as espécies coletadas, há o primeiro registro de Pelexia sceptrum(Orchidaceae) na região semiárida do Nordeste do Brasil (C.O.Azevedo & E.Smidt, comunicação pessoal), além das espécies recém-descritas: Senna bracteosa (Leguminosae-Caesalpinioideae) (Cardoso & Queiroz 2008), Pseudobombax parvifolium(Malvaceae-Bombacoideae) (Carvalho-Sobrinho & Queiroz 2010), Justicia angustissima (Acanthaceae) (Côrtes & Rapini 2011) eTibouchina caatingae (Melastomataceae) (Freitas et al. 2013).

Figura 1
Pontos de coleta em 14 localidades com fragmentos de caatinga sobre o embasamento cristalino derivado de rochas cristalinas pré-cambrianas e o substrato arenoso originado de bacias sedimentares, município de Tucano, Bahia, Brasil
Figure 1
The 14 sampling sites bearing remnants of caatinga on pre-Cambrian crystalline basement and sandy soil from sedimentary basin, municipality of Tucano, Bahia, Brazil.

Na Depressão Sertaneja Meridional (DS), sobre solo derivado do embasamento cristalino, foram registradas 284 espécies, distribuídas em 213 gêneros e 62 famílias (Tab. 1). Leguminosae foi a família que apresentou a maior riqueza (58 spp.), seguida por Euphorbiaceae (20), Asteraceae (16), Rubiaceae (12), Malpighiaceae (8) e Apocynaceae (8). Senna foi o gênero mais rico em espécies (8 spp.), seguido por Chamaecrista, Cnidoscolus, Croton, Dioscorea e Jatropha, cada um com quatro espécies.

Na caatinga da ecorregião Raso da Catarina (RC), sobre o substrato arenoso derivado da bacia sedimentar, foram coletadas 226 espécies, classificadas em 169 gêneros e 61 famílias (Tab. 1). Leguminosae também foi a família mais rica (51 spp.), seguida por Euphorbiaceae (17), Malpighiaceae (14), Myrtaceae (10), Rubiaceae

(8) e Apocynaceae (7). Croton, Chamaecrista e Mimosaforam os gêneros com maior riqueza, com seis espécies cada.

A proporção de espécies em comum nas duas ecorregiões foi 13% (63/450), enquanto a de gêneros 43% (91/213). Mais da metade dos gêneros (121/213) ocorrem exclusivamente na DS (57%). A distribuição exclusiva de gêneros na RC foi de 37% (79/213).

Foram identificadas 32 espécies endêmicas do Domínio da Caatinga (Tab. 1), das quais 15 com distribuição exclusiva na DS (por exemplo, Ditaxis desertorum), 11 na RC (por exemplo, Annona vepretorum, Calliandra aeschynomenoides) e seis em ambas as ecorregiões (por exemplo, Colicodendron yco).

Nove espécies ameaçadas de extinção foram registradas (Tab. 1), quatro exclusivamente associadas ao substrato arenoso (Ditassa arianeae Fontella & E.A.Schwarz., Apocynaceae; Janusia schwannioides W.R.Anderson., Malpighiaceae; Mitracarpus baturitensis Sucre., Rubiaceae;Erythroxylum maracasense Plowman, Erythroxylaceae), três ao cristalino [Cyrtocarpa caatingae Mitchell & Daly, Anacardiaceae; Blepharodon manicatum (Decne.) Fontella, Apocynaceae; Handroanthus selachidentatus (A.H.Gentry) S.O.Grose., Bignoniaceae] e duas em comum [Schinopsis brasiliensis Engl., Anacardiaceae; Chamaecrista belemii (H.S.Irwin & Barneby) H.S.Irwin & Barneby, Leguminosae].

Figura 2
Porcentagem de hábitos encontrados em caatinga sobre o embasamento cristalino derivado de rochas cristalinas pré-cambrianas (S) e o substrato arenoso (A) originado de bacias sedimentares, município de Tucano, Bahia, Brasil. Hábitos: Árvore (Ar), Arbustos (Ab), Ervas (E), Trepadeiras (T) e outros (O)
Figure 2
Percentage of habits found in caatinga on sandy sedimentary basin (S) and crystalline basement (C) and both areas (A) in the municipality of Tucano, northeastern of Bahia, Brazil. Habits: Tree (Ar), Shrub (Ab), Herb (E), Climbing (T) and Others (O).

A similaridade florística entre as duas ecorregiões foi de 25%. Considerando apenas as ervas a similaridade foi de somente 7%, enquanto trepadeiras 13%, árvores 32% e arbustos 33%. O agrupamento encontrado com o NMDS aponta a separação das áreas conforme o substrato arenoso e do cristalino no Eixo 1 (0,33), no Eixo 2 (0,18) são evidenciadas aproximações de áreas de arenoso e cristalino, entre si, respectivamente (Fig. 3).

Tabela 2
Levantamentos florísticos em vegetação de caatinga sobre bacia sedimentar arenosa e embasamento cristalino.
Table 2
Floristic surveys on caatinga vegetation on sandy soil and crystalline basement.

Nº de espécies	N° Espécies de Leguminosae	Geologia	Fitofisionomia	Localidade	Referência
136	35	Sedimentar	Savana/Caatinga/Carrasco	São José do Piauí, PI	Mendes & Castro (2010)
210	64	Sedimentar/Cristalino	Caatinga arbórea à arbustiva	São Raimundo Nonato, PI	Lemos (2004)
192	29	Sedimentar	Vegetação perenifólia arbustiva	Buíque, PE	Gomes et al. (2006)
211	18	Cristalino	Caatinga com áreas rochosas	Agrestina, PE	Gomes & Alves (2010)
144	14	Cristalino	Caatinga com áreas rochosas	Venturosa, PE	Gomes et al. (2011)
96	17	Cristalino	Vegetação caducifólia espinhosa arbórea	Caruaru, PE	Alcoforado-Filho et al. (2003)
174	29	Cristalino	Floresta hiperxerófila densa	Canindé do São Francisco/ Poço Redondo, SE	Silva et al. (2013)
133	22	Cristalino	Caatinga arbórea/Savana	Não Me Deixes, CE	Costa et al. (2007)
101	10	Cristalino	Caatinga	Floresta e Betânia, PE	Costa et al. (2009)
184	42	Sedimentar	Carrasco	Novo Oriente, CE	Araújo et al. (1998)
86	24	Sedimentar	Caatinga arbustiva	Barra, BA	Rocha et al. (2004)
186	32	Cristalino	Caatinga arbustiva densa	Iguatu, CE	Lima (2012)
148	35	Sedimentar	Caatinga arbustiva densa	Iguatu, CE	Lima (2012)
104	20	Sedimentar	Floresta estacional decídua	Crateús, CE	Lima et al. (2009)
284	58	Cristalino	Caatinga arbórea à arbustiva	Tucano, BA	Presente estudo
226	51	Sedimentar	Caatinga arbustiva	Tucano, BA	Presente estudo
450	97	Cristalino/Sedimentar	Caatinga arbórea à arbustiva	Tucano, BA	Presente estudo

Figura 3
- Ordenação baseada em presence e ausência de espécies ocorrendo em 14 fragmentos de caatinga sobre o embasamento cristalino derivado de rochas cristalinas pré-cambrianas (C) e o substrato arenoso (S) originado de bacias sedimentares, e ambas as áreas (A), município de Tucano, Bahia, Brasil
Figure 3
NMDs ordination plot based in presence/absence of species occurring in 14 locations of caatinga on sandy sedimentary basin (A) and crystalline basement (C) in the municipality of Tucano, northeastern Bahia, Brazil.

Discussão

Ainda existe grande deficiência de conhecimento florístico da vegetação de caatinga quando comparado aos demais biomas, como as florestas úmidas (Barbosa et al. 2005). Provavelmente, isso se deve em grande parte à insuficiência de coletas (Tabarelli & Vicente 2004), que devido também à sazonalidade da vegetação, necessita ser constantemente inventariada. A lacuna de conhecimento especificamente sobre as caatingas da Bahia, quando comparada aos demais estados do semiárido, incide no fato de existirem poucos trabalhos publicados de inventários florísticos e fitossociológicos (Moro et al. 2014). Entretanto, investimentos em coletas sistemáticas têm de fato acontecido nos últimos dez anos no Domínio Fitogeográfico das Caatingas (Moro et al. 2015), de modo que a elevada riqueza das caatingas da Bahia pode ser atestada pela recorrente descoberta de espécies novas em diferentes famílias (Cardoso & Queiroz 2008; Cardosoet al. 2008; Queiroz & Cardoso 2008; Carvalho-Sobrinho & Queiroz

2008, 2010; Silva & Rapini 2009; Côrtes & Rapini 2011; Queiroz & Lavin 2011; Roque & Funk 2011; Carvalho-Sobrinhoet al. 2012, 2014; Machado & Queiroz 2012; Freitaset al. 2013; Carvalho & Queiroz 2014; Almeida & Amorim 2014), incluindo os novos gêneros endêmicos Tabaroa L.P.Queiroz, G.P.Lewis & M.F.Wojc. (LeguminosaePapilionoideae) (Queiroz et al. 2010) eKeraunea Cheek & Simão-Bianchini (Convolvulaceae) (Cheek & Simão-Bianchini 2013), e até mesmo o novo registro da família Hydnoraceae no estado, através da descoberta da nova espécie Prosopanche caatingicola R.F.Machado & L.P.Queiroz (Machado & Queiroz 2012).

Toda a flora inventariada nas duas ecorregiões de Tucano representa cerca de 30% do número de espécies apontado nas caatingas (Queirozet al. 2006), fruto de investimento intensivo em coleta, onde foi possível explorar mais de uma localidade. Estes números representam uma riqueza de espécies muito superior aos levantamentos florísticos em outras áreas de caatinga do Nordeste, tanto os realizados em substrato derivado do embasamento cristalino (Costa et al.2007; Roque et al.2009; Lima 2012; Silva et al. 2013) quanto àqueles em substrato arenoso derivado da bacia sedimentar (Araújo et al. 1998; Rocha et al. 2004; Gomes et al. 2006; Mendes & Castro 2010; Lima 2012). A riqueza média observada em estudos florísticos de vegetação de caatinga é de 106 espécies (variando de 21 a 250 espécies; Moro et al.2015) (Tab. 2). Apenas tomando como comparação as Leguminosae, frequentemente a família mais representativa em qualquer inventário na caatinga, a diversidade de 97 espécies encontrada nas caatingas de Tucano é também maior do que em muitos levantamentos já realizados no nordeste semiárido (Tab. 2). Além disso, as novas espécies Senna bracteosa (Cardoso & Queiroz 2008), Pseudobombax parvifolium(Carvalho-Sobrinho & Queiroz 2010) e Tibouchina caatingae (Freitas et al. 2013), descritas recentemente a partir de materiais-tipo coletados em Tucano, atestam o desconhecimento da flora das caatingas, contribuindo para o reconhecimento da elevada diversidade florística nas caatingas de Tucano.

A maior riqueza e elevado endemismo em espécies de Leguminosae nas duas ecorregiões reforçam a sua condição de principal família nas FTSS (Gentry 1995; Schrire et al. 2005; Queiroz et al. 2006; Cardoso & Queiroz 2011). As leguminosas frequentemente aparecem em destaque em inventários de caatingas, seja em formações sobre embasamento cristalino (Costa et al.2009; Lima 2012; Machado et al. 2012), substrato arenoso derivado da bacia sedimentar (Rocha et al. 2004), ou em áreas com predominância de afloramento rochoso (Araújo et al.2008; Gomes & Alves 2010), como também em levantamentos restritos ao componente arbustivoarbóreo (Lemos & Rodal 2002) e nos que incluem os demais hábitos (Alcoforado-Filhoet al. 2003; Costa et al. 2007; Costa et al. 2009; Machado et al. 2012). Neste trabalho, as coletas resultaram em um acréscimo de 25 espécies e 21 gêneros à listagem de Leguminosae nas caatingas de Tucano (Cardoso & Queiroz 2007).

A riqueza de Euphorbiaceae é também relevante na caatinga (Queiroz et al. 2006; Carneiro-Torres 2009; Moroet al. 2014), porém sua maior expressividade acontece quando considerado o estrato arbustivo-arbóreo, tanto em áreas sobre substrato arenoso derivado da bacia sedimentar (Araújo et al. 1998; Rocha et al. 2004; Gomes et al. 2006), quanto àquelas sobre embasamento cristalino (Costa et al.2009; Lima 2012; Machado et al. 2012). Entretanto, em outros núcleos de florestas secas, a diversidade de Euphorbiaceae não é tão expressiva como na caatinga (Gentry 1995). Enquanto Euphorbiaceae é frequentemente referida como a segunda família mais diversa em inventários florísticos na Caatinga, geralmente ela é superada por Rubiaceae em florestas secas da América Central (Gillespie et al. 2000) e Ásia (Krishnamurthy et al.2010).

A maioria das espécies de Malpighiaceae ocorreu na caatinga da RC. Esta família tem sido de fato apontada como importante componente da flora da caatinga (Queiroz et al. 2006, OliveiraFilho et al. 2013). Os dados do presente inventário, quando associados a estudos em outras caatingas sobre substrato arenoso, sugerem uma predileção dessa família por áreas arenosas. Nos levantamentos florísticos em caatinga sobre substrato arenoso (incluindo a fitofisionomia de carrasco), verifica-se a ocorrência frequente de Byrsonima gardneriana (Araújo et al. 1998; Lemos & Rodal 2002; Cestaro & Soares 2004; Rocha et al. 2004; Gomes et al. 2006).

Myrtaceae também apresentou elevada riqueza no presente estudo, apesar de não ser uma família bem representada na caatinga (Queirozet al. 2006) e demais florestas secas neotropicais (Gentry 1995; Lucas et al. 2012). No entanto, as espécies de Myrtaceae têm sido reportadas na caatinga preferencialmente em áreas sobre substrato arenoso (Lemos & Rodal 2002; Gomes et al. 2006). Neste estudo, não pudemos detectar espécies que realmente possam ser utilizadas como indicadoras exclusivamente de caatinga arenosa. Por tratar-se de uma família taxonomicamente complexa, não podemos descartar a possibilidade de que o pouco conhecimento sobre as espécies de Myrtaceae na caatinga pode ser fruto de problemas de identificação em nível de espécie na maioria das listas florísticas disponíveis (Moro et al. 2014).

Em contraste com Myrtaceae, Asteraceae apresentou maior riqueza nas caatingas sobre substrato derivado do embasamento cristalino, mas igualmente não foram evidenciadas espécies com maior predileção por estas áreas. No caso das Asteraceae, a falta de espécies indicadoras das diferentes fitofisionomias de caatinga provavelmente se deve ao fato da família ser muito mais representada por espécies de ampla distribuição em todo o domínio. No entanto, não podemos deixar de destacar que a escassez de informações sobre o estrato herbáceo em inventários florísticos de caatinga prejudica comparações e análises mais abrangentes sobre endemismos, diversidade e distribuição em famílias notavelmente marcadas por espécies herbáceas, a exemplo de Asteraceae e Rubiaceae (Queirozet al. 2006; Silvaet al. 2013; Moroet al. 2014). Acreditase que trabalhos florísticos focados também em outros hábitos, e não apenas no componente arbustivo-arbóreo como geralmente tem sido feito (Rodal & Nascimento 2006), permitirá uma melhor caracterização e delimitação biogeográfica das diferentes fisionomias de Caatinga, e como estas se relacionam com os demais núcleos de FTSS. Embora as ervas sejam menos conhecidas na caatinga, devido principalmente à dificuldade de coletas ocasionada pela efemeridade da maioria das espécies (Reis et al. 2006), sínteses ou comparações florísticas que tentam incorporar informações sobre o estrato herbáceo poderá beneficiar a compreensão da fitogeografia da caatinga, uma vez que os números recentes mostram que as ervas são de fato relativamente bem representadas (Costa et al.2007). Neste estudo, revelou-se a importância do estrato herbáceo na composição florística das duas ecorregiões de Tucano, ao mostrarmos que este estrato ocorre em proporções similares ou até mesmo superiores em relação ao componente arbustivo-arbóreo. A riqueza total de ervas nas caatingas de Tucano corrobora com a elevada diversidade de espécies herbáceas na caatinga, com riqueza superior até mesmo em comparação com outros tipos de vegetação (Santos et al. 2013; Silvaet al. 2013). Silva et al. (2013) registraram elevada similaridade de ervas entre caatingas sobre embasamento cristalino (DS) e solo arenoso (RC), o que difere consideravelmente do presente estudo, no qual a similaridade entre as ervas foi a menor entre todos os hábitos considerados.

Os padrões de diversidade de espécies e hábitos predominantes nas diferentes famílias, discutidos acima em escala local com as ecorregiões DS e RC em Tucano, confirmam a hipótese de que os tipos de substrato geologicamente diferentes no Domínio da Caatinga permitem a divisão de duas unidades florísticas formadas por biotas historicamente distintas: "caatinga de areia" em superfícies sedimentares e "caatinga do cristalino representada pela vegetação em superfícies expostas do embasamento cristalino" (Araújo et al. 2005; Queiroz 2006; Cardoso & Queiroz 2007;Santos et al. 2012). A distribuição e endemismo em nível genérico têm sido bastante informativos na classificação e delimitação fitogeográfica dos principais núcleos de florestas secas (Prado 2000; López et al. 2006) e destas com florestas úmidas (Rodal et al. 2008).

A similaridade de 25%, ou seja, alta betadiversidade entre as floras das ecorregiões DS e RC, acrescida da distinção evidenciada pela análise de agrupamento, com maior adensamento em áreas com maior esforço de coleta, atestam que nestas ecorregiões, embora geograficamente próximas, evoluíram biotas modeladas por diferentes fatores históricos (Queiroz 2006). Análises espacial e multivariada com dados de distribuição de 1332 espécies arbóreas em 187 áreas de florestas secas (Santos et al.2012) também sugerem que a "caatinga arenosa" deveria ser reconhecida como uma unidade florística distinta. A existência de biotas distintas na caatinga nos leva a questionar, portanto, a relação histórica de toda a caatinga com os demais núcleos de FTSS. A caatinga tem sido rotineiramente discutida na literatura, através de padrões de distribuição de espécies arbóreas, como uma unidade vegetacional com a mesma história biogeográfica das FTSS (Sarmiento 1975; Prado & Gibbs 1993; Prado 2000; Penningtonet al. 2000; Oliveira-Filho et al. 2006). Muito provavelmente a biota da caatinga mais relacionada com as FTSS neotropicais é aquela pertencente às áreas sobre solos derivados do embasamento cristalino, que na região de Tucano corresponde à DS. Esta sugestão havia sido detalhadamente investigada com base em síndromes de dispersão, padrões fenológicos e de diversidade e endemismo na vegetação das dunas do vale médio do Rio São Francisco (Rocha et al. 2004), bem como a partir dos padrões biogeográficos de Leguminosae (Queiroz 2006; Cardoso & Queiroz 2007). No presente estudo, corrobora-se em escala local também a partir da distribuição de outras famílias, que não apenas as leguminosas. As espécies características das FTSS que ocorrem na região de Tucano e que são sempre associadas à DS, são as Leguminosae Amburana cearensis, Anadenanthera colubrina, Geoffroea spinosa, Mimosa tenuiflora eParkinsonia aculeata, além de Handroanthus impetiginosus (Bignoniaceae), Trichilia hirta(Meliaceae), Coutarea hexandra (Rubiaceae),Pouteria gardneriana, Sideroxylon obtusifolium (Sapotaceae),Cordia trichotoma, Varronia globosa, V. leucocephala(Boraginaceae) e Ziziphus joazeiro (Rhamnaceae). Este número é muito maior do que as espécies de ampla distribuição nas FTSS e que também se distribuem na caatinga arenosa da RC, que contam somente com Astronium fraxinifolium (Anacardiaceae), Brosimum gaudichaudii(Moraceae), Ruprechtia laxiflora (Polygonaceae) e as leguminosasPithecellobium diversifolium e Hymenaea martiana.

Considerações Finais

A importância do substrato na determinação da composição florística em caatinga foi aqui demonstrada em escala local, assim como tem sido apontada em escalas mais amplas (Rodal 1992; Araújo et al., 2005, Gomes et al. 2006, Queiroz 2006; Cardoso & Queiroz 2007; Santos et al.2012). Em conjunto, estes resultados reforçam o reconhecimento da heterogeneidade florística na caatinga associada aos substratos geologicamente distintos. Diversos táxons com distribuição restrita, diferenças nos hábitos predominantes e baixa similaridade têm sido padrões detectados na composição de Leguminosae em diferentes fitofisionomias de caatinga do Nordeste brasileiro (Cardoso & Queiroz 2007) e, no presente estudo, ratificados principalmente pelos padrões de diversidade e distribuição de Euphorbiaceae, Malpighiaceae e Myrtaceae.

A necessidade de conservação da Caatinga é notória (Castelletti et al. 2003; Leal et al. 2005; Melo et al. 2014), sendo Tucano área prioritária para a conservação, já que possui cerca de 30% das espécies listadas para a vegetação de caatinga (Queiroz et al. 2006) e compartilha remanescentes de vegetação nativa sobre substratos geologicamente distintos. A alta diversidade florística desse município deve-se em grande parte pela distribuição diferenciada das espécies entre os substratos, com distinção nos hábitos predominantes e alta taxa de endemismo.

Agradecimentos

Agradecemos imensamente o apoio de Timóteo, Jeová Moura e João Moura em coletas na Quixaba do Mandacaru, e Camila Vitório, Douglas Moreira, Jonatas Amorim, Alexandre Miranda, Ademário Bastos e Márcio Harrison Ferreira em ajuda de campo em diversas outras localidades. GMC agradece à CAPES, a bolsa de Doutorado; aos especialistas que identificaram e/ou confirmaram a determinação de espécies: Alessandro Rapini (Apocynaceae), Ana Luiza Côrtes (Acanthaceae), Cecília Azevedo (Orchidaceae), Daniela Carneiro-Torres (Euphorbiaceae), Efigênia de

Melo (Polygonaceae), Jefferson de CarvalhoSobrinho (Malvaceae-Bombacoideae), Juliana Freitas (Melastomataceae), Karoline Coutinho (Myrtaceae), Lamarck Rocha (Turneraceae), Lidyanne Aona (Commelinaceae), Liziane Vasconcelos (Convolvulaceae), Márcio Martins (Euphorbiaceae), Marla Ibrahim (Myrtaceae), Matheus Nogueira (Bromeliaceae), Nelma Sousa (Onagraceae), Rafael Almeida (Malpighiaceae), Reyjane Patrícia Oliveira (Poaceae); aos funcionários do HUEFS e HURB por montarem e organizarem coleções de plantas das caatingas de Tucano.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  July-Sep 2015

Histórico

• Recebido
  01 Set 2014
• Aceito
  31 Mar 2015