Winteraceae do Rio Grande do Sul, Brasil

Winteraceae in the state of Rio Grande do Sul, Brazil

Resumos

Winteraceae apresenta cinco gêneros, dos quais apenas Drimysocorre na região neotropical. A taxonomia das espécies ocorrentes no Brasil ainda é controversa e dependendo do autor, são aceitas de uma a três espécies. O presente trabalho apresenta o estudo taxonômico de Winteraceae no Rio Grande do Sul, e visa esclarecer acerca das espécies da família no estado. Foram feitas revisões de herbários nacionais e internacionais, além de coletas em diversos pontos do estado para o levantamento de dados para o tratamento taxonômico e a análise morfométrica (ANOVA). Com base nas análises morfométricas, dados fenológicos e morfológicos, aceitamos a ocorrência de duas espécies no Rio Grande do Sul: Drimys angustifolia e D. brasiliensis. É fornecida uma chave de identificação, descrições, comentários, fenologia e ilustrações de ambos os táxons.

Canellales; Drimys; elemento austro-antártico; Magnoliidae; morfometria

Winteraceae presents five genera, of which only Drimys occurring in the Neotropics. The taxonomy of the Brazilian species is still controversial, and depending on the author, one to three species is accepted. This paper presents the taxonomic study of Winteraceae in the state of Rio Grande do Sul, and aims to elucidate the Winteraceae species for the region. Revision of national and international herbaria, and collections in several places of the state were made in order to gather data for the taxonomic treatment and the morphometrics analysis (ANOVA). Based on the morphometric analyses, phenological and morphological data, two species are accepted for Rio Grande do Sul:Drimys angustifolia and D. brasiliensis.We provide an identification key, descriptions, commentaries, phenology and illustrations for both taxa.

Canellales; Drimys; Austro-Antarctic element; Magnoliidae; morphometric analysis

Introdução

Winteraceae é composta por cinco gêneros (Drimys J.R.Forst. & G.Forst., Pseudowintera Dandy, TakhtajaniaM.Baranova & J.-F.Leroy, Tasmannia DC. eZygogynum Baill.) e ca. 60 espécies de árvores e arbustos distribuídas ao longo das Américas do Sul e Central, Madagascar e Australásia (Vink 1993; Feild et al. 2002;Van Der Ham & Van Heuven 2002). Suas espécies estão presentes em florestas úmidas, alto-montanas ou restritas a ambientes pantanosos (Judd et al. 1999). A família é caracterizada pela ausência de elementos de vaso, estando presentes apenas traqueídes, e por apresentar carpelos plicados (Van Tieghem 1900; Bailey & Thompson 1918; Bailey & Swamy 1951; Takhtajan 1980; Cronquist 1988); caracteres utilizados por muito tempo para considerá-la uma das famílias mais primitivas dentre as angiospermas (Cronquist 1988). No entanto, análises filogenéticas (APG III 2009; Massoni et al. 2014) posicionaram Winteraceae em Canellales como grupo-irmão de Canellaceae, família de espécies arbóreas que possui elementos de vaso, sendo um indicativo de que esta ausência pode ser um estado apomórfico e não plesiomórfico (Feild et al. 2002). No Brasil, Winteraceae está representada por apenas um gênero (i.e. Drimys) distribuído de maneira contínua pela Caatinga, Cerrado e Floresta Atlântica, e com uma marcante disjunção com a Amazônia (BFG 2015).

No contexto da flora brasileira, Drimys é considerado parte do contingente florístico de afinidades austro-antárticas (Rambo 1956), no entanto, não há consenso quanto ao número de espécies aceitas. Para grande parte dos autores (Eichler 1864; Rambo 1956; Vattimo 1961; Souza & Lorenzi 2005; Lorenzi 1998, 2008) apenas uma espécie ocorreria no Brasil, embora discordem significativamente nos nomes aceitos. Para Eichler (1864), Rambo (1956) e Lorenzi (1998), a espécie brasileira seria D. winteri, um táxon amplamente distribuído na Patagônia argentino-chilena. Vattimo (1961) aceitou D. brasiliensis com as quatro variedades consideradas por Smith (1943) (D. brasiliensisvar. campestris, D. brasiliensis var.retorta, D. brasiliensis var.angustifolia e D. brasiliensis var.roraimensis). Souza & Lorenzi (2005) e Lorenzi (2008) aceitaram D. brasiliensis, sem considerar variedades. Enquanto outros autores (Fromm-Trinta & Santos 1997; Sobral & Jarenkow 2006; Souza & Lorenzi 2008) aceitam a existência de D. angustifolia e D. brasiliensis no Brasil, sendo D. angustifolia presente no sul do Brasil, enquanto D. brasiliensis se encontra amplamente distribuída em território brasileiro. Marquínez (2009a) e BFG (2015) reconhecem para o Brasil três espécies, D. brasiliensis com três subespécies [D. brasiliensis subsp. brasiliensis,D. brasiliensis subsp. subalpina Ehrend. & Gottsb. e D.brasiliensis subsp. sylvatica(A.St.-Hil.) Ehrend. & Gottsb.], D. angustifolia e D. roraimensis, em concordância com Ehrendorfer et al. (1979).

Nesse contexto, o presente estudo tem como objetivos apresentar um tratamento taxonômico de Winteraceae para o Rio Grande do Sul, assim como evidenciar caracteres que distinguem as espécies considerando dados morfológicos, de distribuição geográfica, habitat, floração e frutificação.

Metodologia

Taxonomia

Para a realização do presente estudo seguiuse o método clássico em estudos taxonômicos. Coleções dos herbários B, BHCB, BLA, BM, ESA, F, G, GDC, HAL, HAS, HB, HRB, IBGE, ICN, INPA, K, L, MIN, MO, MPU, MPUC, NY, P, PACA, PEL, PH, RB, S, SGO, SMDB, SP, TCD, UPS, US, VIC e VT (siglas de acordo com Thiers, continuamente atualizado) foram revisadas. De modo complementar, foi realizada uma busca em herbários nacionais e internacionais que possuem acervo informatizado, através das bases de dados Species Link (2014), JSTOR (2014) e Index Herbariorum (Thiers, continuamente atualizado).

Expedições a campo no período de janeiro de 2009 a maio de 2010 foram realizadas com a finalidade de entender melhor a biologia do grupo. Foi feito um total de 12 expedições aos seguintes municípios: Bom Jesus, Cambará do Sul, Canela, Gramado, Jaquirana, São Francisco de Paula, São José dos Ausentes e Torres. Nessas expedições foi feito registro fotográfico dos principais caracteres morfológicos. Todo o material coletado foi depositado no Herbário do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (ICN), Porto Alegre, Rio Grande do Sul. Para a abreviação dos nomes dos autores consultou-se oIPNI (2014), de acordo com Brummitt & Powell (1992).

As medidas de estruturas vegetativas e reprodutivas foram feitas com paquímetro e, quando necessário, com o auxílio de um estereomicroscópio com escala acoplada. As medidas morfológicas das estruturas analisadas foram feitas de acordo com o indicado na Figura 1. Para a classificação da morfologia foliar utilizou-se Radford et al. (1974), onde a classificação do ápice foliar se dá pela medida angular do mesmo, sendo classificado como ápice acuminado aquele com menos de 45º e ápice agudo aquele entre 45 e 90º. Utilizou-se um total de 40 flores fixadas. Foram feitas medidas de 5 a 10 pétalas, 10 estames e 5 a 10 carpelos para cada uma das flores e foi feita a contagem do número de óvulos presentes em cada carpelo examinado. Considerando a protoginia, as peças do perianto foram medidas nas fases feminina e masculina devido à observação de diferenças no tamanho dessas peças entre as duas fases. Frutos de 16 indivíduos foram coletados em populações de sete municípios do Rio Grande do Sul, para efetuar as medidas e o registro fotográfico, abrangendo a maior área possível de ocorrência das espécies no estado. Foram medidos 3 a 10 frutos por planta, conforme a disponibilidade, e realizada a contagem e medida das sementes.

As regiões fitogeográficas citadas para o Rio Grande do Sul seguem Fortes (1959). A listagem dos municípios de ocorrência das duas espécies foi baseada no material examinado e foi selecionado apenas um material por município, com lista completa de materiais examinados sendo encontrada na Lista de exsicatas no final deste artigo. As descrições das espécies foram baseadas somente no material sul-rio-grandense.

Figura 1
- a-j. Esquemas demonstrando como foram tomadas as medidas morfológicas. As linhas longitudinais e transversais indicam o local onde as medições foram realizadas - a. folha de Drimys angustifolia; b. folha de Drimys brasiliensis; c. aspecto geral da flor evidenciando estames e carpelos; d. aspecto geral da flor evidenciando sépalas; e. sépala; f. pétala; g. estame; h. carpelo; i. carpídeos; j. semente. (c: comprimento, l: largura, d: diâmetro). Escalas: a. c=6,8cm, l=1,5cm; b. c=8cm, l=2,5cm; c. d=20mm; d. d=20mm; e. c=5,2mm; l=4,9mm; f. c=11mm; l=3mm; g. c=1,6mm; l=0,9mm; h. c=1,9mm l=0,9mm; i. c=8mm, l=5mm; j. c=3mm, l=2mm
Figure 1
- a-j. Sketches showing how the measures were taken. The longitudinal and transversal lines indicate where measures were taken - a. leaf of Drimys angustifolia; b. leaf ofDrimys brasiliensis; c. general view of the flower showing the stamens and carpels; d. general view of the flower showing the stamens sepals; e. sepal; f. petal; g. stamen; h. carpel; i. fruitlets; j. seeds. (c: length, l: width, d: diameter). Scales: a. c=6,8cm, l=1,5cm; b. c=8cm, l=2,5cm; c. d=20mm; d. d=20mm; e. c=5,2mm; l=4,9mm; f. c=11mm; l=3mm; g. c=1,6mm; l=0,9mm; h. c=1,9mm l=0,9mm; i. c=8mm, l=5mm; j. c=3mm, l=2mm

ANOVA

A análise dos dados foi embasada no exame de 52 exsicatas, 23 de D. angustifolia e 29 de D. brasiliensis. As medidas de comprimento e largura foliar expressam o tamanho mínimo e o máximo para 5-10 folhas por indivíduo examinado. Medidas do material coletado no campo foram feitas a fim de complementar as medidas das estruturas foliares de herbários. As medidas de comprimento e largura foliar foram calculadas para 5-10 folhas maduras por indivíduo examinado de acordo com o estado de conservação de cada exsicata. Para verificar a significância das diferenças observadas foi realizada análise de variância (ANOVA) no programa Statistica versão 8.0 (Statsoft Inc. 2007).

Resultados e Discussão

Para o Rio Grande do Sul, são reconhecidas no presente trabalho duas espécies:D. angustifolia e D. brasiliensis em concordância com Marquínez (2009a) e BFG (2015). A separação taxonômica deD. angustifolia e D. brasiliensis enfrenta controvérsias, uma vez que as chaves dicotômicas existentes (Fromm-Trinta & Santos 1997; Sobral & Jarenkow 2006) separam as espécies basicamente pela largura da lâmina foliar. Através de análise estatística ANOVA (Tab. 1) percebe-se que a largura e o comprimento do limbo, bem como o comprimento do pecíolo, apresentam diferença significativa entre os indivíduos medidos de D. angustifolia eD. brasiliensis (p<0,05) indicando que apesar de apresentarem sobreposição no tamanho foliar, as folhas de D. brasiliensis são significativamente maiores do que as de D. angustifolia. Esses dados estatísticos apoiam a manutenção da existência das duas espécies no Rio Grande do Sul ao invés da união em uma única, embora não tenham sido encontradas diferenças anatômicas significativas entre elas (SantosSilva et al. in prep.).

Table 1
- Variance analysis (ANOVA) of the morphometric data ofDrimys angustifolia and D. brasiliensis. Same letters correspond to statistically different values (p<0.05). Number of access ofD. angustifolia: 29. Number of access ofD. brasiliensis: 33. Total measurements forD. angustifolia: 313 leaves. Total measurements for D. brasiliensis: 344 leaves.
Tabela 1
- Análise de variância (ANOVA) dos dados morfométricos deDrimys angustifolia e D. brasiliensis. Letras iguais correspondem a valores estatisticamente diferentes (p<0,05). Número de acessos paraD. angustifolia: 29. Número de acessos paraD. brasiliensis: 33. Número de medições total para D. angustifolia: 313 folhas. Número de medições total para D. brasiliensis: 344 folhas

	Drimys angustifolia		Drimys brasiliensis
	Largura limbo (cm)	Compr. limbo (cm)	Compr. pecíolo (cm)	Largura limbo (cm)	Compr. limbo (cm)	Compr. pecíolo (cm)
Média	1,45 ± 0,357a	6,864 ± 1,301b	1,1 ± 0,288c	2,686 ± 0,523a	8,404 ± 1,474b	1,395 ± 0,324c
Mínimo	0,710	3,570	0,480	1,250	4,230	0,330
Máximo	2,820	10,750	2,440	4,210	12,310	2,630
Mediana	1,380	6,840	1,090	2,665	8,340	1,390
Moda	1,220	6,310	1,230	2,410	8,910	1,310

A grande sobreposição encontrada pode ser devido à proximidade filogenética das mesmas (Marquínez et al. 2009b) ou ainda pela homoplasia desses caracteres. Ainda, estudos químicos (Limbergeret al. 2007) mostraram a presença de diferentes composições de terpenoides (mono e sesquiterpenos), flavonoides e fenilpropanoides, o que sustentaria a separação das duas espécies. O presente trabalho se utiliza de outros caracteres morfológicos (e.g., fenologia, caracteres vegetativos e reprodutivos) que facilitam a identificação dos táxons (ver abaixo).

Winteraceae R.Br. ex Lindl., Intr. Nat. Syst. Bot.: 26. 1830, nom. cons.

Drimys J.R.Forst. & G.Forst. Char. Gen. Plant.: 83. 1775.

Tipo: Drimys winteri J.R.Forst & G.Forst. =Wintera Murr., Syst. Veg. Ed. 14: 507. 1784, nom. illeg. superfl.

Árvores ou arbustos. Folhas alternas, simples, sem estípulas, obovadas a oblanceoladas, retas a levemente falcadas a falcadas, margem inteira, revoluta na base, discolores, acinzentadas na face abaxial, verde-escuras na face adaxial, venação pinada, estômatos abaxiais cobertos por um plugue de cera.

Inflorescências terminais ou axilares, umbeladas, multifloras ou reduzidas a somente uma flor. Flores actinomorfas, perfeitas e protogínicas; receptáculo floral curto e cônico. Sépalas 2(-3), romboides a depresso-ovadas, côncavas, glabras, decíduas, inteiras, verde-claras a amarronzadas, caliptradas, envolvendo o botão floral. Pétalas 5-muitas, retas a levemente falcadas, margens levemente revolutas a revolutas, lanceoladas, glabras, decíduas, brancas. Estames numerosos, livres, espiralados organizados em 2-4 séries, com filete bem diferenciado das anteras; anteras apicais, bitecas, tetrasporangiadas, providas de quatro glândulas de óleo apicais no conetivo, grãos de pólen monoulcerados, liberados em tétrades. Gineceu multicarpelar, 2-muitos carpelos, livres, ascidiados, estigma lateral a subterminal, séssil a subséssil, bilabiado, voltado para a face dorsal do carpelo; óvulos 1-muitos, dispostos em duas fileiras paralelas, placentação marginal. Fruto agregado, carpídeos bacáceos, indeiscentes, polispérmicos, obovoides. Sementes reniformes a cocleadas, pretas, brilhantes.

Ehrendorfer et al. (1979) assim como Marquínez (2009) reconhecem um total de sete espécies de Drimys: D. andina(Reiche) R.A.Rodr. & Quezada, D. angustifolia, D. brasiliensis (com três subespécies: D. brasiliensissubsp. brasiliensis, D. brasiliensis subsp.subalpina e D. brasiliensis subsp.sylvatica), D. confertifolia, D. granadensis,D. roraimensis (A.C.Sm.) Ehrend. & Gottsb. e D. winteri. O gênero é Neotropical, de distribuição disjunta entre a região andina do sudoeste da América do Sul, a região sudeste do Brasil (incluindo Argentina, Paraguai e o CentroOeste brasileiro) e a região noroeste da América do Norte até o México (Marquínez et al. 2009a).

Com base em observações de campo, bem como de material de herbário, pode-se verificar que no Rio Grande do Sul, enquanto D. angustifolia floresce de julho a novembro com pico de floração em setembro, D. brasiliensisapresenta uma floração praticamente contínua ao longo do ano, com dois picos: janeirofevereiro e julho-setembro.

Foram observadas diferenças no número e tamanho das pétalas entre as fases feminina e masculina das flores de Drimys. Embora a protoginia já seja uma característica conhecida para o gênero, esse é o primeiro trabalho a relacioná-la com os diferentes tamanhos florais. Durante a fase feminina, a flor é menor que na fase masculina e os estames estão densamente agrupados no receptáculo floral. Gottsberger et al. (1980)apontam que a fase feminina dura em torno de dois dias após a abertura da flor. Ao final dessa fase, observa-se o escurecimento dos estigmas, que passam de verdes e úmidos a negros e secos. Na fase masculina, pode-se perceber um claro aumento de tamanho das pétalas que se tornam mais longas, levemente mais largas e espacialmente separadas. Outros trabalhos comentam sobre o pronunciado alongamento do filete que faz com que os estames fiquem mais expostos, facilitando assim o contato com os polinizadores (Gottsberger et al. 1980; Marquínez et al. 2009c). Existe um breve período em que os estigmas ainda estão receptivos e os estames já estão em início de deiscência (Gottsberger et al. 1980; Marquínez et al. 2009c).

Estudos sobre polinização no gênero já foram realizados em D. brasiliensis (Gottsberger et al. 1980) e em D. granadensis (Marquínez et al. 2009c). Esses estudos demonstraram que Drimys possui, predominantemente, uma polinização generalista por coleópteros e dípteros, os quais obtêm como recompensa pólen e exsudados dos estigmas e das glândulas dos estames, tendo como exceção D. confertifolia, espécie endêmica do Arquipélago Juan Fernandez, que apresenta polinização anemófila (Anderson et al. 2001). A polinização generalista pode ocorrer devido a limitações ecológicas, uma vez que plantas de Winteraceae geralmente ocupam margens de florestas e regiões alteradas, e com frequência invadem novoshabitats, o que poderia impedir uma estreita relação com algum polinizador em particular (Gottsberger 1988).

As espécies de Drimys são utilizadas na medicina tradicional brasileira como analgésicos e anti-inflamatórios, entre outros usos e, por muito tempo, foram usadas como substituto do quinina em tratamentos contra a malária (Carvalho 2008). Estudos em D. brasiliensis demonstraram que a casca da árvore e as folhas possuem óleos essenciais que foram caracterizados como sesquiterpenoides (Ribeiro et al. 2008).

Chave para as espécies de Drimys do Rio Grande do Sul

1. Folhas eretas, base estreito-cuneada, ápice acuminado; inflorescências 1(-2)-floras; frutos agregados com carpídeos verdes, intensamente maculados de atro-vináceo quando maduros, 1-4 sementes por carpídeo .......................................................................................................................1.D. angustifolia

1'. Folhas patentes a pêndulas, base cuneada, ápice agudo a raro obtuso; inflorescências multifloras; frutos agregados com carpídeos completamente vináceos quando maduros, 3-10 sementes por carpídeo ..... ......................................................................................................................................2.D. brasiliensis

1. Drimys angustifoliaMiers, Ann. Mag. Nat. His. ser. 3 (2) 46. 1858. Fig. 2a-d

Figura 2
- Winteraceae no Rio Grande do Sul. a-d. Drimys angustifolia - a. hábito; b. flores (à esquerda, fase feminina e à direita, fase masculina); c. frutos; d. folhas. e-i.Drimys brasiliensis - e. hábito; f. flor na fase feminina; g. flor na fase masculina; h. frutos; i. folhas. Fotos: a-b,d: A. Hertzog 09 (ICN); e-g,i:A. Hertzog 10 (ICN); c,h: R.B. Singer.
Figure 2
- Winteraceae in the state of Rio Grande do Sul. a-d.Drimys angustifolia - a. habit; b. flowers (left, female stage; right, male stage); c. fruits; d. leaves. e-i.Drimys brasiliensis - e. habit; f. flower in the female stage; g. flower in the male stage; h. fruits; i. leaves. Photos: a-b,d: A. Hertzog 09 (ICN); e-g,i:A. Hertzog 10 (ICN); c,h: R.B. Singer.

Árvores ou arbustos 2-8 m alt. Folhas eretas, pecíolos 8-10 mm compr., levemente falcadas a falcadas, oblanceoladas, glabras, 3,5-10,7 × 0,7-2,3 cm, ápice acuminado, base estreito-cuneada, áreas estomáticas geralmente visíveis sob estereomicroscópio. Inflorescências 1(-2)-floras. Flores 1,9-2,9 cm diâm. na fase feminina; 19,6-26,7 mm diâm. na fase masculina. Sépalas 2(-3), 3,9-5,7 × 2,5-5,6 mm na fase feminina; 4-6 × 2,9-6,1 mm na fase masculina. Pétalas (8-)9-12(-13), 7,4-13,5 × 2-3,6 mm na fase feminina; 8,6-13,5 × 1,6-4,6 mm na fase masculina. Estames (19-)22-24(-26), em 2-3(-4) séries, filetes 1,1-2 × 0,7-1 mm na fase feminina, 1,4-2,4 × 0,6-1 mm na fase masculina. Carpelos (2-)4-5, estigma lateral, 1,7-2,4 × 0,8-1,2 mm na fase feminina, 1,6-2,5 × 0,9-1,3 mm na fase masculina; óvulos (5-)6-9(-11) por carpelo. Frutos agregados com carpídeos verdes, intensamente maculados de atro-vináceo quando maduros, 5-10 × 4-8 mm. Sementes 1-4(-8) por carpídeo, 2,1-3,8 × 1,2-3,2 mm.

Material selecionado: Bom Jesus, Serra da Rocinha, 14.IX.1975, fl.,R.D. Cecília (HAS 3151); Cambará do Sul, próximo ao Itaimbezinho, 4.II.1978, fr., M. Fleig 881 (ICN); Canela,in araucarieto, 9.X.1952, fl. e fr., B. Rambo 52953 (PACA); Caxias do Sul, Vila Oliva, 8.II.1955, fr., B. Rambo 56693 (PACA); Gramado, planalto, 18.IX.1971, fl., J.C. Lindeman (ICN 8138); São Francisco de Paula, RS 325, 7.XI.1999, fr.,R. Wasum 263 (MO); São José dos Ausentes, Silveira, 24.X.2009, fl., M. Grings & A.M.Z. Lunkes 782 (ICN); São Marcos, Formigueiro, 27.X.1999, fl., A. Kegler 310 (MO); Torres, Campo Bonito, 28.XII.1975, fr., O.R. Camargo 652 (HAS); Vacaria, posto de São Bernardo, 13.XI.1978, fr., J. Mattos 20594 (HAS).

Drimys angustifolia é conhecida popularmente como cataia, casca-d'anta (Carvalho 2008). Essa espécie apresenta folhas eretas, mostrando mais a face abaxial acinzentada, o que, frequentemente, confere um aspecto acinzentado à planta, como um todo. Esse caráter é bastante útil para diferenciar as plantas em campo, quando estéreis. Está distribuída pelos estados de Minas Gerais, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul (BFG 2015). No Rio Grande do Sul D. angustifolia é encontrada nos Campos de Cima da Serra, Encosta Superior do Nordeste e Litoral, em bordas de capões desde 700 até 1.400 m de altitude (Fig. 3). Sua presença em Minas Gerais é aqui indicada através de um único exemplar da Serra do Caraça, sugerindo possível distribuição em regiões de altitude da espécie. Pode ser encontrada com flores nos meses de julho a novembro com pico de floração em setembro e com frutos de novembro a janeiro.

Figura 3
- Mapa de distribuição das espécies de Winteraceae no Rio Grande do Sul. A área hachurada representa a distribuição de Drimys angustifolia e a área apenas em cinza representa a distribuição de D. brasiliensis.
Figure 3
- Distribution map of Winteraceae species of Rio Grande do Sul. Hatched area shows the distribution of Drimys angustifolia and the gray area shows the distribution of D. brasiliensis.

2. Drimys brasiliensis Miers, Ann. Mag. Nat. His. ser. 3 (2) 47, 1858.Fig. 2e-i

Árvores ou arbustos 1-12 m alt. Folhas patentes a pêndulas, pecíolos 5-30 mm compr., levemente falcadas a falcadas, obovadas a oblanceoladas, glabras, 4,2-12,3 × 1,7-4,2 cm, ápice agudo a obtuso, base cuneada, áreas estomáticas raramente visíveis sob estereomicroscópio. Inflorescências multifloras. Flores 17,8-23,1 mm diâm. na fase feminina, 25,7-36,4 mm diâm. na fase masculina. Sépalas 2(-3), 4,2-6,3 × 3-7 mm na fase feminina; 4,5-6,4 × 4,1-7 mm na fase masculina. Pétalas (8-)9-15(-17), 9,1-14 × 2,1-5,2 mm na fase feminina, 1,1-1,8 × 0,2-0,5 cm na fase masculina. Estames (20-)22-29(-33), em 2-3(-4) séries, filetes 1-2,2 × 0,4-1,1 mm na fase feminina e 1,4-3,1 × 0,7-1 mm na fase masculina. Carpelos (3-)4-6(-8), estigma lateral, 1,1-2,5 × 0,7-1,3 mm na fase feminina, 1,4-2,6 × 0,8-1,2 mm na fase masculina; óvulos (5-)6-10(-11) por carpelo. Frutos agregados com carpídeos vináceos quando maduros, 6-12 × 4-8 mm. Sementes (1-) 3-10(-12) por carpídeo, 2,2-4,4 × 1,3-3,8 mm.

Material selecionado: Boa Vista, VII.1978, fl., B. Irgang et al. (PEL 14459); Bom Jesus, Lajeadinho, 20.I.1958, fl., Camargo 3115 (B, PACA); Camaquã, sítio Barbosa Lessa, 20.VI.2001, fr.C.F. Jurinitz 230 (ICN); Cambará do Sul, Faxinal, VIII.1983, fl., M. Sobral & R. Bassanetti 2154 (ICN, INPA); Canela, 4.XI.1986, fl., H. Neubert 44 (B); Caxias do Sul, Santa Lúcia do Piaí, 21.VI.1950, fl., B. Rambo 47185 (US); Esmeralda, Estação Ecológica Aracuri, 12.XII.1982, fr., J.L Waechter 1957 (PEL); Ipê, Capela Porteirinha, 14.XII.1995, fl., E.B. Camargo (ICN 112018); Jaquirana, 1VIII.1989, fr., R. Wasum et al. (INPA 164801); Lagoa Vermelha, Arroio Aracuri, 14.III.1989, fl. e fr., A.D. Nilson 358(HAS); São Francisco de Paula, Estação Ecológica Estadual Aratinga, 7.II.2005, fr.,R.M. Senna 721 (HAS), Soledade, 13.XI.1951, fl., B. Rambo 50053 (B); Terra de Areia, Serra do Pinto, 21.XI.1991, fr.,J.A. Jarenkow et al. 1969 (PEL); Torres, 27.IX.1980, fl.,J.L. Waechter & L.R.M. Baptista 1712 (ICN); Vacaria, Fazenda da Ronda, 8.I.1947, fl., B. Rambo 34941 (PACA).

Drimys brasiliensis é popularmente conhecida como cataia ou casca d`anta (Carvalho 2008). Essa espécie apresenta folhas patentes a pêndulas, evidenciando com mais clareza a face adaxial de coloração verde-escuro, dando a planta um aspecto mais escuro do que as plantas de D. angustifolia. Ela apresenta ampla distribuição no Brasil, na Bahia, Distrito Federal e estados das regiões Sudeste e Sul do país (BFG 2015). No Rio Grande do Sul D. brasiliensis ocorre nos Campos de Cima da Serra, Encosta Superior do Nordeste, Encosta Inferior do Nordeste, Encosta do Sudeste, Planalto Médio e Litoral (Fig. 3). Encontra-se tanto em bordas de capões como em seu interior, sendo mais comum no último. No Rio Grande do Sul ocorre entre 700 e 1.400 m de altitude. Entretanto, em outros estados pode estar presente em altitudes maiores como em Minas Gerais no Parque Estadual do Ibitipoca (até 1.784 m de altitude) e no Pico do Itatiaia (de cerca de 2.500 m) no estado do Rio de Janeiro. Drimys brasiliensis pode ser encontrada com flores durante quase todo o ano, sendo a ausência de flores observada somente no mês de junho. Possui dois picos de floração, sendo o primeiro de janeiro a fevereiro e o segundo de julho a setembro. No entanto, a produção de frutos é intermitente nos meses de outubro a fevereiro.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao ilustrador Rafael Vieira Krás; a revisora do texto Karla Costa Reis; e a Rafael Gomes Barbosa-Silva, a confecção do mapa de distribuição das espécies. Também agradecem ao Dr. Pedro Maria de Abreu Ferreira, o auxílio nas análises estatísticas; e ao Dr. Rodrigo Bustos Singer, as fotografias e comentários numa versão inicial do manuscrito. Os autores também agradecem aos revisores, as contribuições para melhoria do manuscrito; à CAPES, a concessão da bolsa de Mestrado à Anelise Hertzog; e a todos os curadores de herbário que gentilmente enviaram os materiais depositados nas respectivas instituições para que este trabalho fosse realizado.

Referências

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HAS 85621 (2), HAS 88085 (2), HAS 88079 (2), HAS 88080 (2), HAS 83083 (2), 652 (1-HAS), HAS 88081 (1), HAS 88084 (1), HAS 88082 (1), HAS 88074 (1), 93 (1-PACA); Cappelatti, L. 162 (2-PACA);Carmo, F.F. do 1153, 1622 (2-BHCB); Carneiro, A.M.1216 (1-HAS); Castellanos, A. 24593 (2-HB); Catharino, E.L.M. 2050 (2-ICN); Cecatto, G.N. 02 (2-PEL);Cecília R.D. HAS 3151 (1); Cervi, A.C. 2850 (2-INPA, MO); Chagas, F. 1669 (1-K, SMDB); Chung, F.695 (1-ESA); Claussen, M. 1064 (2-UPS), G 176454 (1), G 176455 (1);Coelho, R.L.G. 115 (1-ICN), 190 (2-ESA); Cordeiro, I. 1309 (2-ESA), 1309 (2-ICN); Cordeiro, J. 428 (2-HRB);Costa, L.V. BHCB 40949 (2); Costa, F.N. 430 (2-RB); Custódio Filho, A. 258 (2-IBGE, MO); D., L.BHCB 1879 (2); Davidse, G. 11024 (2-SP); Dellaméa, V.L. SMDB 2605 (1), SMDB 1618 (2); Dias, A.C. ESA 32391 (2); Duarte, A. 2197 (2-MO), 541 (2-RB); Dusén, P.K.H.6845 (1-K); Dutra, J. S 09-30352 (2); Dutra, V.F. 139 (2-ICN, VIC); Elias, S.I. 159 (2-ESA); Eliasaro, S.BHCB 6547 (2); Falkenberg, D.B. 6275 (1-ICN, PEL), 3512 (2-ICN, PEL), 6276 (2-ICN); Farah, F.T. 71 (2-ESA), 2224 (2-ICN);Farias, R. 688 (2-ESA); Farney, C. 670 (2-INPA), 3154 (2-ICN); Filho, A.A. SMDB 5652 (1), SMDB 1697 (1), SMDB 2797 (2); Fleig, M. 881 (1-ICN); Fontoura, T. 49 (1-ICN);Forero, E. 8497 (2-ICN); Foster, M.B. BHCB 66781 (2); Fraciosi, E.R.N. 24 (2-ESA); França, G.S. 252 (2-BHCB); Franco, G.A.D.C. ICN 164619; Franck, M. ICN 35209 (2); Gilsa, A. von RB 113563 (2); Glaziou, A.14462 (2-B); Godoy, S.A.P. (2-ICN); Görgen, A. MPUC 2009 (1); Gottsberger, I. 12-6676 (2-RB); Grandi, T.S.M. 2644 (2-BHCB), BHCB 12521 (2); Grings, M. 782 (1-ICN); Gurgel 14636 (2-MO), 104 (2-RB); Hagelund, K.HAS 85630 (2), 16038 (1-HAS), 12940, 13188 (1-ICN), 10987 (2-ICN); Harley, R.M. 22583 (2-MO), 27404 (2-MO, SP), 27416 (2-SP); Hatschbach, G.G. B 10 0089463 (2), 45290 (2-IBGE, VT), 68797 (1-K), 49634 (2-PACA), 72359 (1-PACA), PACA 33744 (1), 79841 (2-RB), 173 (2-UPS), ICN 164611 (2); Heringer, H. 9930 (2-B); Hertzog, A. 01-03, 08, 09, 13-16, 18, 20, 26, 29, 31 (1-ICN), 04-07, 10-12, 17, 19, 21-25, 28, 30 (2-ICN); Hoehne, F.C. RB 31288 (2), SP 23110 (2); Horta, M.B. 260 (2-BHCB); Hunt, D. 6335 (2-K, SP);Irgang, B. PEL 14459 (2), ICN 32410 (2), ICN 69873 (2);Irwin, H.S. B 10 0004450 (2), MO 2122564 (2), SP 121880 (2);Jarenkow, J.A. 1320 (1-ESA, PEL), 1969 (2-PEL), 09, 59 (2-ICN);Jurinitz, C.F. 230 (2-ICN); Kawasaki, M.L. 858 (2-SP); Kegler, A. 310 (1-MO); Kinoshita-Gouvêa, L.S.ICN 68508 (2); Kinupp, V.F. 647 (1-SP); Kirizawa, M.2561 (2-ICN), 2669 (2-ICN); Klein, R.M. 10901 (2-ICN, PACA, PEL), 9653 (2-ICN, PEL); Kollmann, L. 1971, 4689, 4845, 5399 (2-ICN, MBML); Kuhlmann, M. 2911 (2-SP); Kuhlmann, J.G. PH 859236 (2), PH 859237 (2); Krapovickas, A. 39710 (2-K);Krieger, L. SP 348491 (2); Kummrow, R. 913 (2-MO), 1580 (2-INPA); Larocca, J. RB 341473 (2); Lindeman, J.C. 4726 (2-K), ICN 8138 (1), ICN 9330 (1); Lins, D. 47 (1-ICN); Lise, A.A. ICN 122942 (1); Lombardi, J.A.1871 (2-BHCB); Longui, S.J. SMDB 815 (2); Lopes, W.P.645 (2-ICN, MBML); Marques, A.R. BHCB 43764 (2); Marquete, O. ICN 164635; Marquete, R. 2319 (2IBGE); Mattos, J. 18365, 18923, 20594, 22541, 29128 (1-HAS), 12119 (1-SP);Matzenbacher, N.I. ICN 112794 (1); Mauhs, J. PACA 94180 (1); Meireles, L.D. 95 (2-ESA); Mentz, L.A. ICN 103016 (1); Meyer, J. 142, 153 (1-HAS); Miyagi, P.H.597 (1-ESA); Mosén, C.W.H. 331 (2-UPS); Neubert, H. 44 (2-B), 86 (1-B); Nilson, A.D. 358 (2-HAS); Noack, W.3035 (1-MPUC); Occhioni, P. 708 (2-MO); Pabst, G. 6036 (2-HB), 6091 (2-ICN); Paiva, M.R.C. SP 338583 (2); Parna, L.R. ICN 164624 (2); Paula, A. SP 328777 (1-SP);Paviani, T.I. 1966 (2-SMDB); Pedersen, T.M. 76 (2-K, MO); Pedralli, G. ICN 49066 (2); Pedrollo, C.T.ICN 189653 (1); Pereira, E. 23-B (2-HB), 6264 (1-RB), 6036, 8226, 8339 (2-ICN), ICN 164633(2); Porto, M.L. 1608, 1618 (1-ICN);Porto, T.C. 2962 (2-RB); Projeto Subsídios MPUC 9406 (2), MPUC 9669 (2), MPUC 9405 (1), MPUC 9668 (1), MPUC 9838 (1), MPUC 10901 (1); Rambo, B. 50053 (2-B), 54052 (2-B, PACA), 52953 (1-B, PACA), 52987, 56367 (1-B), 36487 (2-ICN), 47185 (2-K), 4512, 34941, 49668, 50386 (2-PACA), 4476, 30889, 45653, 56693 (1-PACA), 52177 (1-S), 51570, 52059, 52060 (2-S), S 09-30354 (2); Ratter, J.A. MO 4794281 (2); Regnell, A.F. UPS 465161 (2), UPS 465156 (2); Reitz, R. 3586, 8995, 11945 (2-B), 8304 (2-HB, PEL), 10090 (2-HB), 5166 (2-K), 3586 (1-K), 8995 (1-K, PACA), 5952 (2-PACA), PACA 25423 (1); Richter, E. ICN 164648 (1); Ritter, M.R. 743 (1-SMDB), 880 (1-ICN); Rodrigues, R.S. 330 (2-ICN), 100 (1-ICN); Romão, G.O. 560 (2-ESA);Rossato, M. MO 3583042 (2); Roth, L. 14 (2-ICN);Sanches, J.H. 85 (2-ICN); Scaramuzza, C.A.M. 487 (1-ICN); Scherer, C. ICN 126404 (1), ICN 141615 (1), ICN 141688 (1), ICN 141607 (2), ICN 141681 (2); Sehnem, A. 5670 (2-B), PACA 82160 (2), PACA 87430 (1); Sellow, F. 4036, 4682 (1-B), B 10 0004449 (2), UPS 465150 (2), G 176453 (1); Senna, R.M. 721 (2-HAS);S., J.M.P. BHCB 1070 (2); Silva, A.F. 2490 (2-ICN, VIC); Silva F.F.A. 590 (2-ICN); Silva, F.M. ICN 124870 (1); Silva, J.M. 538 (2-HRB), 1694 (2-PEL); Silva, V.L. PACA 104215 (1), PACA 104214 (1); Silveira, N. 569, 2070 (2-HAS, RB), 615, 1206, 1782, 4492, 7329, 7382, 9552 (2-HAS), 23557 (1-HAS), 2393 (2-RB); Sinzbarg, S. 684 (2-ICN); Smith, L.B. 12843 (2-B); Sobral, M. 2154 (2-ICN, INPA), 3029, 9405 (2-ICN); Sohn, S. 09 (2-HRB); Souza, F.M. 566 (2-RB); Souza, J.P. 954 (2-ESA); Souza, L.R.M. SMDB 6969 (2), 34 (2-SP), ICN 161248 (2); Souza, V.C. 2075, 25195 (2-ESA), 2425, 3502, 4278, 8940 (1-ICN), 3904, 4056, 21096, 25436, 32217 (2-ICN); Stehmann, J.R. 2812 (2-BHCB), BHCB 18889 (2), 2498 (2-ICN); Stella, M. 32 (2-SP); Strehl, T. 676 (2-HAS);Sugiyama, M. 1396, 1885 (2-ICN); Taroda, N. 4958 (2-IBGE), SP 153110 (2); Tamashiro, J.Y. 652 (2-ICN); Tomé, J.W. HAS 88071 (2); Torezan, J.M. 709, 746 (2-ESA);Valente, G.E. 543 (2-ICN, VIC); Vaz, A.M.S. da F.319 (2-HRB); Viani R.A.G. 509 (2-ICN); Waechter, J.L.1957 (2-ICN, PEL), 317, 963 (1-ICN), 1712 (2-ICN); Wanderley, M.G.L. 2612 (2-SP); Wasum, R. 627 (2-B), 111, 8661 (1-B), INPA 164801 (2), MO 3819839 (1), 263 (1-MO), 825 (1-PACA); Widgren, J.F. 444 (2-UPS), UPS 465144 (2), UPS 465152 (2), PH 1082764 (2);Windisch, P.G. 5062 (2-PACA); Xavier, S. 301 (2-ESA); Yano, O. SP 185846 (2); Záchia, R. 1120 (2-ICN); Zangaro Filho, W. PEL 20939 (2)

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jan-Mar 2016

Histórico

• Recebido
  12 Fev 2015
• Aceito
  09 Nov 2015