Flora das cangas da Serra dos Carajás, Pará, Brasil: Pontederiaceae

Flora of the cangas of the Serra dos Carajás, Pará, Brazil: Pontederiaceae

Resumo

Este estudo apresenta a descrição detalhada, ilustração e comentários morfológicos das duas espécies de Pontederiaceae registradas para as cangas da Serra dos Carajás, no estado do Pará: Heteranthera oblongifolia e Heteranthera reniformis. Esse é o primeiro registro de H. oblongifolia para a região Norte do Brasil.

Palavras-chave:
Heteranthera; FLONA Carajás; Plantas aquáticas; Taxonomia

Abstract

This study provides detailed descriptions, illustrations, and morphological comments of the species of Pontederiaceae reported to the cangas of Serra dos Carajás, Pará state: Heteranthera oblongifolia and Heteranthera reniformis. This is the first record of H. oblongifolia for the Northern region of Brazil.

Key words:
Heteranthera; FLONA Carajás; Aquatic plants

Pontederiaceae

Pontederiaceae Kunth inclui ervas aquáticas, caracterizadas principalmente pelas flores trímeras, tubulares e, frequentemente, zigomorfas (Barrett & Graham 1997; Cook 1998). A família apresenta uma grande variedade morfológica e de formas de crescimento, sendo encontradas espécies emergentes, flutuantes livres, flutuantes fixas e submersas (Sousa & Giulietti 2014; Sousa et al. 2015). Pontederiaceae é ainda uma das poucas famílias das Angiospermas com espécies tristílicas, apresentando flores com variação no comprimento do estilete e dos filetes (Barrett 1988; Barrett & Graham 1997). Além disso, é possível encontrar no grupo espécies enantiostílicas, característica útil na delimitação de alguns gêneros (Horn 1985; Jesson et al. 2003). São reconhecidos seis gêneros: Eichhornia Kunth, Heteranthera Ruiz et Pav., Hydrothrix Hook., Monochoria Pers., Pontederia L. e Scholleropsis H. Pers. O Brasil apresenta uma das maiores riquezas de espécies da família, onde são encontrados quatro gêneros e cerca de 22 espécies (BFG 2015). Elas estão distribuídas praticamente em todas as regiões do país, apresentando alta riqueza de espécies para a diagonal seca (principalmente na região Nordeste do País e no Pantanal). Na Serra dos Carajás, foi encontrado o gênero Heteranthera, representado na região por duas espécies.

1. Heteranthera Ruiz & Pav.

Heteranthera, apesar de apresentar uma grande variação morfológica, é um grupo de fácil caracterização. As espécies apresentam flores pequenas com três estames e são enantiostílicas, sendo um dos três estames bem desenvolvido com uma antera de comprimento maior que os demais, podendo apresentar uma coloração diferenciada (Castellanos 1959; Horn 1985; Sousa & Giulietti 2014). Entretanto, mesmo fácil de ser reconhecido, os estudos filogenéticos vêm discutindo seu monofiletismo e suas relações com o gênero monoespecífico Hydrothrix (Ness et al. 2011). Tal relação leva alguns autores a considerá-los como um único gênero, porém essa ação dificulta o delineamento morfológico de Heteranthera. Hydrothrix gardneri é caracterizada por plantas submersas com folhas filiformes e sésseis, dispostas em uma filotaxia peculiar, onde em cada nó se desenvolve uma folha principal apresentando uma lígula/bainha que envolve um anel de outras folhas, cada qual com sua lígula/bainha (evidenciado em microscopia de luz e MEV por Rutishauser 1999). A inflorescência é biflora e o androceu está reduzido a um único estame, sendo esse conjunto de caracteres único entre as Pontederiaceae (Sousa et al. 2015). Desta forma, novos trabalhos incluindo dados morfológicos, anatômicos e moleculares estão sendo desenvolvidos na busca de resoluções coerentes e concretas para a relação entre os gêneros de Pontederiaceae (D.J.L. Sousa, comunicação pessoal). Para o Brasil, são citadas oito espécies de Heteranthera, ocorrendo principalmente no Nordeste do país (Sousa & Giulietti 2014; BFG 2015) e no Pantanal (Pott & Pott 2000; BFG 2015). Na região Norte, são citadas quatro espécies: Heteranthera multiflora, H. reniformis, H. spicata e H. zosterifolia (Horn 1985; BFG 2015). Na Serra dos Carajás, foram encontradas as espécies: Heteranthera reniformis e H. oblongifolia, sendo esta a primeira citação desta última espécie para região Norte do país.

Chave de identificação das espécies de Heteranthera das cagas da Serra dos Carajás

• 1. Folhas oblongas a cordiformes; cimeiras 2-floras; flores com lobos do perigônio dispostos 3+3...........................................................................................................................1.1. Heteranthera oblongifolia

• 1'. Folhas reniformes; cimeiras 4-6-floras; flores com lobos do perigônio dispostos 5+1...............................................................................................................................................1.2. Heteranthera reniformis

1.1. Heteranthera oblongifolia C. Mart. ex Roem. & Schult., Syst. Veg. 7(2): 1148. 1830.

Fig. 1g-l

Figura 1
a-f. Heteranthera reniformis - a. hábito; b. flor com um corte longitudinal no tubo floral; c. detalhe dos lobos; d. estame maior; e. estame menor; f. gineceu. g-l. Heteranthera oblongifolia - g. hábito; h. detalhe dos lobos; i. detalhe da disposição dos estames e do estigma; j. estame maior; k. estame menor, l. gineceu.
Figure 1
a-f. Heteranthera reniformis - a. habit; b. flower with a longitudinal section in the floral tube; c. detail of the perigone lobes; d. longest stamen; e. shortest stamen; f. gynoecium. g-l. Heteranthera oblongifolia - g. habit; h. detail of the perigone lobes; i. stamens and stigma arrangement detail; j. longest stamen; k. shortest stamen; l. gynoecium.

Erva emergente, decumbente, 15-17 cm alt. Folhas emersas, alternas dísticas, liguladas; pecíolo 13-16 × 0,3-0,4 cm, glabro; limbo oblongo a oval, 3-8 × 2,5-4 cm. Eixo reprodutivo 4-5 cm compr. Bráctea semelhante as folhas; pecíolo ca. 8,5 cm compr.; limbo oblongo a cordiforme, 6-6,8 × 3,5-4 cm. Cimeira 2-flora; pedúnculo 2-4 cm compr., glabro; bractéola largo oboval, cimbiforme, 1,5-2 cm compr., ápice obtuso a levemente retuso, mucronado, múcron ca. 0,5 mm compr.; raque 0,3-1,5 cm compr., glabra. Flores lilases, com tubo do perigônio 15-20 mm compr., verde, face externa pubérula em direção à porção apical; lobos externos dispostos em 3+3, o mediano anterior largo elíptico com mácula amarela na base, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do ápice do tubo; estames 3; 1 maior, filete 19-21 mm compr., pubérulo, tricomas curtos, célula apical globosa presente; antera elíptica a sagitada, basifixa, ca. 2 mm compr., amarela; 2 menores, filetes ca. 16-18 mm compr., glabros a pubérulos, tricomas curtos, célula apical globosa presente; anteras elípticas a sagitadas, basifixas a dorsifixas, ca. 1,8 mm compr., amarelas; ovário ca. 7-8 mm compr., glabro; estilete ca. 9 mm compr., pubérulo; estigma capitado. Cápsula ca. 13 mm compr., antocarpo castanho a enegrecido. Sementes oblongas, 0,5-0,8 mm compr., castanhas.

Material examinado: Canaã dos Carajás, pilha de estéril, S11D, 06°27'38,41"S, 50°14'41"N, 230 m, 09.XII.2012, fl. e fr., M.O. Pivari et al. 1670 (BHCB).

Heteranthera oblongifolia é facilmente caracterizada pelas suas inflorescências bifloras, suas bractéolas amplas quando comparadas com as demais espécies no gênero e os estames que apresentam filetes com tricomas curtos com uma célula apical globosa. Suas duas flores podem apresentar antese sincrônica ou não, neste último caso tendem a ser interpretadas como inflorescências unifloras.

Ocorre na região tropical das Américas (Horn 1985). No Brasil, a espécie está bem representada na região Nordeste, ocorrendo principalmente em lagoas temporárias nas caatingas (BFG 2015). Na Serra de Carajás ocorre na Serra Sul: S11D.

1.2. Heteranthera reniformis Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 1: 43, pl. 71, f.a. 1798. Fig. 1a-f

Erva emergente, decumbente, 7-21 cm alt. Folhas emersas, alternas dísticas, liguladas; pecíolo 5-14 × 0,3-0,4 cm, glabro; limbo reniforme, 1-2,5 × 1-3 cm. Eixo reprodutivo 2-3 cm compr. Bráctea semelhante às folhas; pecíolo ca. 5-6 cm compr.; limbo reniforme, 1,5-3 × 2-4 cm. Cimeira 3-7- flora; pedúnculo 2-3 cm compr., glabro; bractéola estreito oboval, cimbiforme, 2-3 cm compr., ápice agudo, mucronado, múcron ca. 1,3 mm compr.; raque ca. 1,6 cm compr., pubérula. Flores alvas, tubo do perigônio 5-10 mm compr., verde, face externa pubérula; lobos externos dispostos em 5+1, o mediano anterior largo elíptico a oval com mácula amarelada na base, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 3; 1 maior, filete 8-11 mm compr., com tricomas médios na porção mediana, célula apical globosa ausente; antera oblonga, basifixa, 1,8-2 mm compr., azulada; 2 menores, filetes 7-10 mm compr., vilosos, tricomas longos, célula apical globosa ausente; anteras oblongas, basifixas, ca. 0,8-1 mm compr., amarelas; ovário 3-5 mm compr., glabro; estilete 5-6 mm compr., pubérulo em direção à porção apical; estigma trilobado. Cápsula não vista. Sementes não vistas.

Material examinado: Canaã dos Carajás, Racha placa, ADA Usina S11, 06°27'54"S, 50°14'46"N, 275 m, 28.I.2012, fl., A.J. Arruda et al. 507 (BHCB); Pilha Estéril, S11D, 06°27'11.58"S, 50°20'11"N, 330 m, 10.XII.2012, fl., M.O. Pivari et al. 1682 (BHCB).

Heteranthera reniformis faz parte de um complexo de espécies formado por ela e mais H. multiflora e H. peduncularis. As espécies são diferenciadas pelo comprimento da raque das inflorescências e características do indumento dos filetes (Horn 1985). A análise de materiais depositados nas principais coleções botânicas vem demonstrando que H. reniformis apresenta suas inflorescências com raque curta, não ultrapassando o ápice da bractéola, e filete do estame maior com tricomas médios na região mediana; enquanto que as outras duas espécies apresentam inflorescências compridas e filetes com tricomas longos na porção basal do mesmo.

A espécie está bem representada nas Américas, ocorrendo desde os Estados Unidos até a Argentina (Horn 1985). No Brasil, H. reniformis é citada para as cinco regiões brasileiras (BFG 2015). Na Serra de Carajás ocorre na Serra Sul: S11D.

Agradecimentos

Os autores agradecem aos curadores dos herbários BHCB e MG, o acesso aos materiais. A Carla Teixeira de Lima, as ilustrações. A CAPES, a bolsa de Doutorado concedida ao primeiro autor. Ao CNPq, a bolsa Sênior a AMG. Ao projeto objeto do convênio MPEG/ITV/FADESP (01205.000250/2014-10) e ao projeto aprovado pelo CNPq (processo 455505/2014-4), o financiamento.

Referências

• Barrett, S.C.H. 1988. Evolution of breeding systems in Eichhornia, a review. Annals of the Missouri Botanical Garden 75: 741-760.
• Barrett, S.C.H. & Graham, S.W. 1997. Adaptive radiation in the aquatic plant family Pontederiaceae: insights from phylogenetic analysis. In: Givnish, T.J. & Sytsma, K.J. (eds.). Molecular evolution and adaptive radiation. Cambridge University Press, New York. Pp. 225-258.
• BFG. 2015. Growing knowledge: an overview of seed plant diversity in Brazil. Rodriguésia 66: 1085-1113.
• Castellanos, A. 1959. Las Pontederiaceae del Brasil. Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 16: 147-236.
• Cook, C.D.K. 1998. Pontederiaceae. In: Kubitzki, K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 4. Springer, Berlin. Pp. 395-403.
• Horn, C.N. 1985. A systematic revision of the genus Heteranthera (sensu lato; Pontederiaceae). University. Ph.D. dissertation. University of Alabama, Alabama. 260p.
• Jesson, L.K.; Kang, J.; Wagner, S.L.; Barrett, S.C.H. & Dengler, N.G. 2003.The development of enantiostyly. American Journal of Botany 9: 183-195.
• Ness, R.W.; Graham, S.W. & Barrett, S.C.H. 2011. Reconcilling gene and genome duplication events: Using multiple nuclear gene families to infer the phylogeny of the aquatic plant family Pontederiaceae. Molecular Biology and Evolution 28: 3009-3018.
• Pott, V.J. & Pott, A. 2000. Plantas aquáticas do Pantanal. Embrapa, Brasília. 404p.
• Rutishauser, R. 1999. Polymerous leaf whorls in vascular plants: developmental morphology and fuzziness of organ indentities. International Journal of Plant Sciences 160: 81-103.
• Sousa, D.J.L. & Giulietti, A.M. 2014. Flora da Bahia: Pontederiaceae. Sitientibus Série Ciências Biológicas 14: 14-30.
• Sousa, D.J.L.; Scatena, V.L.; Giulietti, A.M. & Oriani, A. 2015. Morphological and anatomical patterns in Pontederiaceae (Commelinales) and their evolutionary implications. Aquatic Botany 129: 19-30.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  2016

Histórico

• Recebido
  28 Jun 2016
• Aceito
  25 Ago 2016