Macrófitas aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brasil

Macrophytes from Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brazil

Resumo

Macrófitas aquáticas são organismos visíveis a olho nu e que apresentam partes fotossinteticamente ativas, permanente a temporariamente submersas ou flutuantes. Dada a relevância ecológica e fisionômica do grupo, este estudo objetivou determinar a riqueza de macrófitas aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brasil, e suas relações florísticas com outras sete áreas na Floresta Atlântica. Foram encontradas 66 espécies, 48 gêneros e 31 famílias de macrófitas aquáticas para o PEI, dessas, duas constituem registros inéditos para o Brasil (Sesbania herbacea e Utricularia biloba), cinco para o estado (Ipomoea bahiensis, Ludwigia cf. filiformis, Ludwigia hyssopifolia, Mollugo verticillata, Paspalum repens) e 49 novas ocorrências para o PEI. A grande maioria constitui-se por angiospermas e apenas três são pertencentes ao grupo das Samambaias e Licófitas. Os resultados da análise de agrupamento revelaram dois grupos, onde um é constituído exclusivamente por áreas cujas fitofisionomias são de restinga enquanto o outro é formado por áreas de fitofisionomias distintas. Dessa maneira, os novos registros aliados a baixa similaridade da composição de espécies, tornam evidente a importância da área para a conservação de macrófitas aquáticas dentro da Floresta Atlântica.

Palavras-chave:
florística; neotrópicos; plantas aquáticas; similaridade

Abstract

Macrophytes are organisms that have active photosynthetic parts and may be permanently or seasonally submerged, or floating. Given the ecological and physiognomic relevance of the group, this study aimed to determine the richness of aquatic plants from the Parque Estadual de Itaúnas (PEI), Espírito Santo, Brazil, and its floristic links with other areas in the Atlantic Forest. A total of 66 species, 48 genera and 31 families of aquatic macrophytes were found for PEI, of which two are unpublished records for Brazil (Sesbania herbacea and Utricularia biloba), five for the state (Ipomoea bahiensis, Ludwigia cf filiformis, Ludwigia hyssopifolia, Mollugo verticillata, Paspalum repens) and 49 new occurrences for PEI. Most of species are represented by angiosperms and only three species belong to Ferns and Licophytes. The similarity analysis results revealed two groups, one formed exclusively by areas considered as “restingas” while another is composed by areas with different plant physiognomies. Thus, new records allied to the low similarity of species composition make evident the importance of the area for the conservation of aquatic macrophytes from the Atlantic Forest.

Key words:
floristics; neotropics; aquatic plants; similarity

Introdução

Macrófitas aquáticas são organismos visíveis a olho nu e que apresentam partes fotossinteticamente ativas, permanente a temporariamente submersas ou flutuantes (Cook et al. 1974). Elas apresentam uma ampla diversidade de características, tais quais ciclo de vida relativamente curto e estruturas anatômicas constituídas basicamente, por aerênquima bem desenvolvido (Bianchini-Junior 2003). As formas biológicas são classificadas de acordo com a distribuição no corpo d'água como submersas (fixas ou livres), flutuantes (fixas ou livres), emergentes, anfíbias ou epífitas (Irgang et al. 1984).

Devido às suas adaptações, as macrófitas são consideradas excelentes bioindicadores da qualidade de água e, em conjunto com estudos florístico-taxonômicos, atuam como elementos importantes para caracterização dos sistemas aquáticos continentais (Bianchini-Junior 2003; Lima et al. 2013). Independentemente da diversidade filogenética e taxonômica, as macrófitas apresentam classificação ecológica ou forma biológica que refletem sua adaptação ao meio aquático (Alves et al. 2011) e são, em sua grande maioria, angiospermas. Porém, outros grupos de organismos podem ser enquadrados como macrófitas tais como: macroalgas, plantas avasculares e vasculares sem sementes (Bianchini-Junior 2003).

Apesar do desenvolvimento de trabalhos em diferentes regiões do Brasil, somente após a década de 1990 que pesquisas sobre macrófitas aquáticas se tornaram mais frequentes. Dado o grande número de bacias hidrográficas existente no território brasileiro, trabalhos de cunho florístico vêm sendo realizados em diferentes ambientes lacustres, a saber: Bahia (França et al. 2010), Ceará (Matias et al. 2003), Mato Grosso do Sul (Pott et al. 1989), Minas Gerais (Pivari et al. 2008, 2011), Paraíba (Lima et al. 2013), Pernambuco (Nascimento 2009; Lima et al. 2011), Rio de Janeiro (Bove et al. 2003; Paz & Bove 2007), Rio Grande do Sul (Kafer et al. 2011), Santa Catarina (Alves et al. 2011) e São Paulo (Rodrigues 2011; Macedo et al. 2015). No entanto, apesar dos esforços, acredita-se que os resultados apresentados nesses estudos estejam aquém do esperado frente à riqueza de espécies ocorrentes nos ambientes aquáticos brasileiros (Bove et al. 2003; Thomaz & Bini 2003).

No Espírito Santo, análises florístico-taxonômicas são escassas e pouco se sabe sobre a riqueza de espécies de macrófitas que compõem os ambientes aquáticos do estado. Trabalhos trazem em suas listas florísticas gerais, apesar das mesmas não indicarem, algumas espécies que são aqui consideradas macrófitas obrigatórias (e.g., Pereira & Assis 2000; Ferreira et al. 2007; Barbosa et al. 2008; Caldeira 2009; Merenda 2011; Braz et al. 2013; Monteiro et al. 2014; Dutra et al. 2015; Souza et al. 2016). Ainda no contexto estadual, no Parque Estadual de Itaúnas (PEI), os estudos conduzidos por Monteiro et al. (2014), que analisaram a estrutura e a composição florística de uma formação de restinga arbustiva aberta na área e apontaram as relações florísticas com outras formações similares da região sudeste do Brasil e por Souza et al. (2016), que se propuseram determinar a riqueza da flora de angiospermas do PEI, não evidenciando com detalhamento a diversidade taxonômica de macrófitas aquáticas. Valadares et al. (2011) é a única referência no cenário capixaba que traz um levantamento em ambiente aquático apresentando a composição florística de um brejo-herbáceo localizado em Morada do Sol, Vila Velha.

Frente às lacunas pertinentes e dada a relevância ecológica e fisionômica das macrófitas aquáticas, o presente trabalho objetivou determinar a riqueza de macrófitas aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo - Brasil e suas relações florísticas com outras áreas na Floresta Atlântica.

Material e Métodos

Área de estudo

O Parque Estadual de Itaúnas (Fig. 1) é uma Unidade de Conservação criada pelo Decreto nº 4.967-E e possui uma área de 3,481 ha. Localiza-se no norte do estado do Espírito Santo, na cidade de Conceição da Barra, distrito de Itaúnas, sob coordenadas 18º20'-18º25'S e 39º40'-39º42'W. O PEI encontra-se inserido na Floresta Atlântica e apresenta a restinga como tipo de vegetação predominante (Cepemar 2004), além disso, constitui-se de uma heterogeneidade de ambientes aquáticos (lóticos e lênticos), pois além do Rio Itaúnas que corta o PEI, ambientes alagados temporários são formados principalmente no período de chuva e de cheia do Rio.

Figura 1
Localização do Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brasil. (Modificado do Google Earth 2015).
Figure 1
Location Map of Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo state, Brazil. (Modified from Google Earth 2015)

Coleta de material botânico e análise florística

Vinte e duas expedições de coleta foram realizadas ao longo de 11 meses durante o período de agosto de 2013 a julho de 2014. As coletas foram realizadas buscando inventariar as macrófitas aquáticas do PEI através de investigação em ambientes lóticos e lênticos.

A definição empregada para macrófitas aquáticas seguiu o proposto por Cook et al. (1974) e as formas de vida estão de acordo com a terminologia adotada por Irgang et al. (1984) compreendendo as submersas (fixas ou livres), flutuantes (fixas ou livres), emergentes e anfíbias. A forma de vida “Epífita” não foi considerada.

Os espécimes férteis (com flores e/ou frutos) foram coletados com três amostras no mínimo e foram processadas de acordo com os métodos usuais em taxonomia vegetal (Bridson & Forman 1998) e, em seguida, incorporados à coleção do Herbário VIES, da Universidade Federal do Espírito Santo (UFES). Quando necessário, amostras adicionais foram coletadas e acondicionadas em recipientes adequados e preservadas em álcool etílico 70%, para estudos morfológicos e identificação.

As espécies foram identificadas por meio do método comparativo de vouchers e tipos nomenclaturais, depositados nos principais herbários estaduais e nacionais (CVRD, VIES, MBML, RB e SPF) e internacionais (K, MO, NY), e por meio de bibliografias especializadas.

As espécies endêmicas e/ou raras foram identificadas através de bibliografia especializada (Giulietti et al. 2009; BFG 2015). Os táxons ameaçados foram identificados com base na Lista de Espécies Ameaçadas do Brasil (MMA 2000), Livro Vermelho da Flora do Brasil (Martinelli & Moraes 2013) e, quando possível, classificados segundo critérios da IUCN (2015). Para maiores informações sobre a lista de táxons, seus respectivos códigos e os códigos das áreas de ocorrência, ver dados compartilhados no material suplementar (<https://figshare.com/articles/Tabela_4_pdf/4476806>).

Análises de similaridade

Diferentes trabalhos de levantamento de macrófitas realizados na Floresta Atlântica foram confrontados com a lista de espécies obtida para o PEI e analisados quanto às suas composições florísticas (Tab. 1). Os nomes encontrados nas listas que são atualmente considerados sinonímias de acordo com o BFG (2015), foram atualizados e apenas seus respectivos nomes válidos são apresentados.

Tabela 1
Local, códigos e fitofisionomias dos levantamentos utilizados na análise de similaridade florística para espécies de macrófitas.
Table 1
Location, codes and plant physiognomies of the compared inventories in the similarity analysis considering macrophytes species.

Local	Sigla	Fitofisionomia	Área (ha)	Nº spp. total /Nº spp. similaridade	Referência
Parque Estadual de Itaúnas - ES	PEI	Restinga	3.481	66/38	Presente estudo
(APA) Lagoa de Jijoca de Jericoacoara - CE	Jer	Restinga	3.995,61	45/15	Matias et al. (2003)
(PN) Jurubatiba - RJ	Jur	Restinga	650	42/26	Paz & Bove (2007)
(APA) Massiambu - SC	Mas	Restinga	5.260	63/30	Alves et al. (2011)
Vila Velha - ES	VV	Restinga	123,55	125/45	Valadares et al. (2011)
Mairiporã - SP	Mai	Floresta Ombrofila Densa	-	53/29	Macedo et al. (2015)
Marimbus - BA	Mar	Floresta Estacional	11.103	130 /42	França et al. (2010)
Vale do Rio Doce - MG	VRD	Floresta Estacional Semidecidual	120.000	184/60	Pivari et al. (2011).

A semelhança entre as localidades foi calculada utilizando o coeficiente de Sørensen, coeficiente binário que compara qualitativamente a semelhança entre os sítios com base na composição de espécies ao longo de um gradiente ambiental dando maior peso para as presenças comuns entre os sítios (Wolda 1981; Legendre & Legendre 2012). Com base em uma matriz de dissimilaridades entre as localidades, foi adotado o algoritmo de médias ponderadas como método de agrupamento (unweighted arithmetic average clustering, UPGMA; Legendre & Legendre 2012) para construção de um dendrograma que expressa as relações de similaridade florística entre as localidades.

O nível de partição de grupos foi definido utilizando um método baseado na correlação de Mantel (Borcard et al. 2011). O método compara a matriz de distâncias original com matrizes binárias calculadas a partir de cortes no dendrograma em diferentes níveis, e escolhe o corte no qual a correlação de Mantel entre os dois é máxima (Borcard et al. 2011). Além disso, e com base na mesma matriz de distâncias, uma Análise de Coordenadas Principais (Principal Coordinates Analysis, PCoA; Legendre & Legendre 2012) foi conduzida para identificar as espécies mais representativas de cada sítio analisado. Os dados compilados foram baseados exclusivamente em táxons determinados em nível especifico presentes, no mínimo, em duas localidades diferentes. As análises foram conduzidas no ambiente R (R Core Team 2015) com a ajuda do pacote vegan (Oksanen et al. 2015).

Resultados e Discussão

No PEI foram encontradas 66 espécies distribuídas em 48 gêneros e 31 famílias de macrófitas aquáticas (Fig. 2; Tab. 2). Do total de espécies registradas, a maioria é constituída por angiospermas e apenas três são pertencentes ao grupo das Samambaias e Licófitas: Blechnum serrulatum Rich., (Blechnaceae); Palhinhaea cf. cernua (L.) Franco & Vasc. (Lycopodiaceae); e Salvinia biloba Raddi, (Salviniaceae). Apesar das espécies serem majoritariamente angiospermas, as samambaias e licófitas são comumente encontradas nos trabalhos de levantamento de macrófitas aquáticas no Brasil, especialmente as do gênero Salvinia Ség. (Salviniaceae), que possuem ampla distribuição geográfica (Pivari et al. 2008; França et al. 2010; Martins et al. 2011; Moura-Júnior et al. 2011; Macedo et al. 2015).

Figura 2
Macrófitas aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Brasil - a. Burmannia capitata (Burmanniaceae); b. Eichornia azurea (Pontederiaceae); c. Eichornia crassipes (Pontederiaceae); d. Hydrolea spinosa (Hydroleaceae); e. Nymphaea caerulea (Nymphaeaceae); f. Talipariti pernambucense (Malvaceae); g. Utricularia gibba (Lentibulariaceae); h. Utricularia subulata (Lentibulariaceae); i. Utricularia foliosa (Lentibulariaceae); j. Xyris jupicai (Xyridaceae).
Figure 2
Macrophytes from Parque Estadual de Itaúnas, Brazil - a. Burmannia capitata (Burmanniaceae); b. Eichornia azurea (Pontederiaceae); c. Eichornia crassipes (Pontederiaceae); d. Hydrolea spinosa (Hydroleaceae); e. Nymphaea caerulea Savigny (Nymphaeaceae); f. Talipariti pernambucense (Malvaceae); g. Utricularia gibba (Lentibulariaceae); h. Utricularia subulata (Lentibulariaceae); i. Utricularia foliosa (Lentibulariaceae); j. Xyris jupicai (Xyridaceae).

Tabela 2
Lista de espécies de Macrófitas Aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brasil.
Table 2
List of species of Macrophytes from the Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brazil.

Família	Espécie	Material testemunho	Forma de vida
Alismataceae	Hydrocleys nymphoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Buchenau	Vinha PC 1246	Flutuante-fixa
Araceae	Montrichardia linifera (Arruda) Schott	Souza WO et al. 185	Emergente
Blechnaceae	Blechnum serrulatum Rich.	Souza WO et al. 319	Anfíbia
Burmanniaceae	Burmannia capitata (Walter ex J.F.Gmel.) Mart.	Souza WO et al. 299	Anfíbia
Cabombaceae	Cabomba haynesii Wiersema	Hatschbach G 51432	Submersa-fixa
Commelinaceae	Commelina sp.	Machado JO et al. 204	Anfíbia
Convolvulaceae	Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy	Souza WO et al. 205	Anfíbia
	Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult.	Machado JO et al.164	Anfíbia
Cyperaceae	Abildgaardia baeothryon A.St.-Hil.	Souza WO et al. 345	Anfíbia
	Bulbostylis cf. consanguinea (Kunth) C.B.Clarke	Machado JO et al.180	Anfíbia
	Cyperus sp.	Souza WO et al. 171	Anfíbia
	Cyperus haspan L.	Souza WO et al. 173	Anfíbia
	Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl.	Machado JO et al. 43	Anfíbia
	Cyperus rigens J.Presl & C.Presl	Machado JO et al. 44	Anfíbia
	Eleocharis sp.	Souza WO et al. 336	Emergente
	Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult.	Souza WO et al. 222	Emergente
	Eleocharis nana Kunth	Souza WO et al. 310	Emergente
	Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult.	Souza WO et al. 99	Emergente
	Eleocharis plicarhachis (Griseb.) Svenson	Machado JO et al. 32	Emergente
	Fuirena umbellata Rottb.	Souza WO et al. 159	Anfíbia
	Kyllinga odorata Vahl	Souza WO et al. 219	Anfíbia
	Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees	Machado JO et al. 84	Anfíbia
	Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv.	Machado JO et al.162	Anfíbia
	Rhynchospora corymbosa (L.) Britton	Souza WO et al. 172	Emergente
	Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter	Souza WO et al. 160	Emergente
	Rhynchospora tenuis Link	Machado JO et al. 92	Emergente
	Scleria gaertneri Raddi	Machado JO et al. 94	Anfíbia
Eriocaulaceae	Paepalanthus tortilis (Bong.) Mart. ex Körn.	Souza WO et al. 339	Anfíbia
	Syngonanthus cf. gracilis (Bong.) Ruhland	Souza WO et al. 340	Anfíbia
	Tonina fluviatilis Aubl.	Souza WO et al. 308	Submersa-fixa
Fabaceae	Dalbergia ecastaphyllum (L.) Taub.	Souza WO et al. 184	Anfíbia
	Sesbania herbacea (Mill.) McVaugh	Souza WO et al. 177	Anfíbia
Gentianaceae	Schultesia guianensis (Aubl.) Malme	Souza WO et al. 32	Anfíbia
Haloragaceae	Laurembergia tetrandra (Schott) Kanitz	Souza WO et al. 09	Anfíbia
Hydroleaceae	Hydrolea spinosa L.	Souza WO et al. 176	Emergente
Lentibulariaceae	Utricularia biloba R.Br.	Pereira O 6100	Emergente
	Utricularia foliosa L.	Souza WO et al. 289	Flutuante-livre
	Utricularia gibba L.	Souza WO et al. 237	Anfíbia
	Utricularia subulata L.	Souza WO et al. 224	Emergente
Lycopodiaceae	Palhinhaea cf. cernua (L.) Franco & Vasc.	Souza WO et al. 335	Anfíbia
Lythraceae	Cuphea sp.	Souza WO et al. 104	Anfíbia
Malvaceae	Talipariti pernambucense (Arruda) Bovini	Souza WO et al. 156	Anfíbia
Melastomataceae	Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq.	Souza WO et al. 27	Anfíbia
	Tibouchina sp.	Machado JO et al. 86	Anfíbia
	Tibouchina heteromalla (D. Don) Cogn.	Souza WO et al. 28	Anfíbia
Menyanthaceae	Nymphoides indica (L.) Kuntze	Souza WO et al. 366	Flutuante-fixa
Molluginaceae	Mollugo verticillata L.	Machado JO et al. 55	Anfíbia
Nymphaeaceae	Nymphaea caerulea Savigny	Souza WO et al. 209	Flutuante-fixa
	Nymphaea pulchella DC.	Souza WO et al. 198	Flutuante-fixa
	Nymphaea rudgeana G.Mey.	Souza WO et al. 169	Flutuante-fixa
Ochnaceae	Sauvagesia erecta L.	Machado JO et al. 90	Anfíbia
Onagraceae	Ludwigia cf. filiformis (Micheli) Ramamoorthy	Machado JO et al. 160	Anfíbia
	Ludwigia hyssopifolia (G.Don) Exell	Souza WO et al. 208	Anfíbia
Poaceae	Andropogon bicornis L.	Souza WO et al. 183	Anfíbia
	Eragrostis sp.	Souza WO et al. 317	Anfíbia
	Paspalum repens P.J.Bergius	Souza WO et al. 296	Emergente
Polygalaceae	Polygala sp.	Souza WO et al. 223	Anfíbia
	Polygala glochidiata Kunth	Machado JO et al. 270	Anfíbia
Polygonaceae	Polygonum acuminatum Kunth	Souza WO et al. 175	Anfíbia
Pontederiaceae	Eichhornia azurea (Sw.) Kunth	Souza WO et al. 295	Flutuante-livre
	Eichhornia crassipes (Mart.) Solms	Souza WO et al. 293	Flutuante-livre
Rubiaceae	Coccocypselum capitatum (Graham) C.B.Costa & Mamede	Souza WO et al. 29	Anfíbia
	Perama hirsuta Aubl.	Souza WO et al. 103	Anfíbia
Salviniaceae	Salvinia biloba Raddi	Souza WO et al. 288	Flutuante-livre
Typhaceae	Typha angustifolia L.	Souza WO et al. 157	Emergente
Xyridaceae	Xyris jupicai Rich.	Souza WO et al. 338	Emergente

Levando-se em consideração as 63 espécies de angiospermas encontradas no PEI, os resultados do presente estudo mostram riqueza de espécies mais elevada que o da maioria dos trabalhos que incluem macrófitas e possuem metodologias similares. Por exemplo, Paz & Bove (2007) encontraram 42 spp., Souza & Nunes (2010) com 22 spp., Moura-Júnior et al. (2011) com 43 spp., Lima et al. (2013) com 29 spp. e Macedo et al. (2015) com 53 spp.

Sendo assim, a riqueza específica no PEI pode ser atribuída à heterogeneidade dos ambientes, lóticos e lênticos, existentes no PEI. Entretanto, valores maiores de riqueza específica que o encontrado no PEI também foram verificadas quando analisados os dados apresentados por Pivari et al. (2008; 2013) e França et al. (2010), cujas análises consideram a inclusão de 184, 101 e 130 espécies de macrófitas, respectivamente. Contudo, táxons arbóreos frequentemente encontrados em áreas não alagáveis como Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Ilex affinis Gardner (Aquifoliaceae) e Cecropia pachystachya Trec. (Urticaceae), incluídos por Pivari et al. (2008) como macrófitas, não foram considerados no presente estudo.

Dentre as angiospermas, as famílias Cyperaceae (19 spp.), Lentibulariaceae (quatro spp.), Eriocaulaceae, Melastomataceae, Nymphaeaceae e Poaceae (três spp., cada) são as mais representativas e, juntas, concentram 53% do total de espécies encontradas. As demais famílias possuem de uma a duas espécies cada. A expressiva representatividade de Cyperaceae, 28,8% do total de espécies reportadas para o PEI, é comumente encontrada para diferentes regiões do Brasil (Bove et al. 2003; Matias et al. 2003; Kafer et al. 2011; Lima et al. 2013). Segundo Goetghebeur (1998), a presença de sistemas subterrâneos formados por rizomas e tubérculos que permitem eficiente propagação vegetativa podem ser algumas das estratégias adaptativas responsáveis pela alta riqueza de Cyperaceae nesse tipo de ambiente.

As demais famílias mais representativas no PEI (Lentibulariaceae, Nymphaeaceae e Poaceae) também são citadas como de elevada riqueza de espécies, com exceção de Eriocaulaceae e Melastomataceae, por Bove et al. (2003), Matias et al. (2003), Paz & Bove (2007), Lima et al. (2009), França et al. (2010) e Lima et al. (2011). Os gêneros mais representativos foram: Eleocharis R.Br. (cinco spp.) e Cyperus L. (quatro spp.) (Cyperaceae), Utricularia L. (Lentibulariaceae) e Nymphaea L. (Nymphaeaceae) com quatro e três espécies, respectivamente.

A forma de vida predominante (Fig. 3) foi a anfíbia com 61% das espécies (40 spp. ao todo), a exemplo das espécies de Convolvulaceae, Cyperaceae, Fabaceae e Melastomataceae. Emergentes corresponderam a 23% das espécies (15 spp.): Eleocharis spp., Hydrolea spinosa L. (Hydroleaceae), Typha angustifolia L. (Typhaceae) e Xyris jupicai Rich (Xyridaceae). Flutuantes fixas compreenderam 7% do total de espécies (cinco spp.): Hydrocleys nymphoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Buchenau (Alismataceae), Nymphoides indica (L.) Kuntze (Menyanthaceae), Nymphaea caerulea Savigny, Nymphaea pulchella DC., Nymphaea rudgeana G.Mey (Nymphaeaceae). Flutuantes livres contabilizaram 6% (quatro spp.): Utricularia foliosa L. (Lentibulariaceae), Eichhornia azurea (Sw.) Kunth, Eichhornia crassipes (Mart.) Solms (Pontederiaceae) e Salvinia biloba (Salviniaceae) e o grupo das espécies submersas fixas com 3% Cabomba haynesii Wiersema (Cabombaceae) e Tonina fluviatilis (Eriocaulaceae). Não houve registro de espécies submersas livres no conjunto florístico amostrado no PEI.

Figura 3
Formas de vida das macrófitas aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Brasil.
Figure 3
Life forms of the macrophytes from the Parque Estadual de Itaúnas, Brazil.

As formas de vida apresentadas entre as espécies de Cyperaceae foram anfíbias (11 spp.) e emergentes (oito spp.), estão presentes nas diferentes áreas inundáveis do PEI e às margens do Rio Itaúnas. Eriocaulaceae, Lentibulariaceae e Nymphaeaceae estão constituídas por representantes com formas de vida submersa fixa, flutuantes livres e fixas, respectivamente. Espécies de Eleocharis e Cyperus (Cyperaceae) foram encontradas às margens do rio Itaúnas e nas diferentes áreas inundáveis do PEI, sendo classificadas como emergentes e anfíbias, respectivamente. Utricularia exibe representantes de formas de vida anfíbia e emergente, ao passo que Nymphaea é exclusivamente flutuante-fixo. Nymphaea pulchella, Nymphaea rudgeana e Nymphaea caerulea (Nymphaeaceae) podem ser encontradas nos diferentes ambientes lóticos e lênticos do PEI.

A predominância da forma de vida anfíbia foi também observada por Matias et al. (2003), Kafer et al. (2011), Lima et al. (2011), Moura-Júnior et al. (2011) e Pivari et al. (2011). Os três últimos estudos também registraram a forma de vida emergente como a segunda forma biológica mais representativa. A presença de áreas alagadas temporárias e de áreas marginais de ecossistemas aquáticos permanentes podem explicar a predominância dessa forma de vida (Oliveira et al. 2011). Valadares et al. (2011) afirmam que em ecossistemas aquáticos temporários, as formas de vida entre os indivíduos podem variar devido à periodicidade de inundação. Este foi o caso de Utricularia subulata L., que o autor citou-a como flutuante-livre e no PEI a mesma espécie foi considerada emergente.

Além da concepção dos ambientes lênticos serem visualmente mais numerosos no PEI, a ocorrência de Eichhornia azurea e E. crassipes deu-se exclusivamente nos ambientes lóticos. Isso pode estar ligado à adaptação dessas espécies, à variação dos níveis de água, aos elevados valores de turbidez e à correnteza, as quais podem limitar o crescimento e estabelecimento de diversas espécies de macrófitas (Camargo et al. 2003). Em geral, os ecossistemas lóticos brasileiros são pouco colonizados por macrófitas aquáticas (Thomaz & Bini 2003).

Novas ocorrências para o Espírito Santo totalizam 7,6% (cinco spp.): Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult. (Convolvulaceae), Ludwigia cf. filiformis (Micheli) Ramamoorthy e Ludwigia hyssopifolia (G.Don) Exell (Onagraceae), Mollugo verticillata L. (Molluginaceae), Paspalum repens P.J.Bergius (Poaceae). Sesbania herbacea (Mill.) Mc Vaugh (Fabaceae) e Utricularia biloba R. Br. (Lentibulariaceae) não foram localizadas nas bases de dados consultadas constituindo novas ocorrências para o Brasil.

Os resultados apontam um acréscimo considerável no conhecimento das macrófitas aquáticas para o PEI, onde mais da metade das espécies (49 spp.) listadas na Tabela 2 ainda não haviam sido reportadas para a área, correspondendo a 74% de registros inéditos. Apesar disso, dentre os táxons encontrados, nenhuma espécie é considerada rara.

Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy (Convolvulaceae), Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult., Fuirena umbellata Rottb., Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv. e Rhynchospora corymbosa (L.) Britton (Cyperaceae), Tonina fluviatilis Aubl. (Eriocaulaceae), Utricularia gibba L. (Lentibulariaceae), Nymphoides indica (Menyanthaceae), Ludwigia hyssopifolia (Onagraceae), Paspalum repens (Poaceae) e Typha angustifolia (Typhaceae) são as únicas espécies, dentre os táxons ocorrentes no PEI, que possuem estados de conservação definidos (LC - Least Concern para todos). A grande maioria (55 spp., ou seja, 83,3%) não apresenta quaisquer informações sobre seus estados de conservação.

Os resultados da análise de agrupamentos revelaram dois grupos (1 e 2; correlação de Mantel de 0,58 entre as distâncias originais e a matriz binária dada pelo nível de partição de 2 grupos) de localidades (Fig. 4; Tab. 3). O grupo 1 é constituído exclusivamente por áreas cujas fitofisionomias são de Restinga, ao passo que o grupo 2 é formado por áreas de fitofisionomias distintas (Tab. 1). As espécies exclusivas dos grupos foram as responsáveis pela alta dissimilaridade entre os mesmos. Apesar da baixa similaridade entre as localidades, algumas espécies são compartilhadas (Fig. 5; ver também dados compartilhados no material suplementar (<https://figshare.com/articles/Tabela_4_pdf/4476806>)). Pycreus polystachyos e Schultesia guianensis (Aubl.) Malme, estão associadas como ambientes de restinga (Grupo 1). Já Cyperus haspan L. e Diodia saponarifolia (Cham. & Schltdl.) K.Schum. estão associadas aos ambientes continentais que compreendem o grupo 2 (Fig. 5).

Figura 4
Análise de agrupamentos (UPGMA) aplicada às espécies de macrófitas de diferentes localidades da Mata Atlântica. Linha tracejada mostra dois grupos de localidades com maior similaridade, indicada por correlação de Mantel (ver Material e Métodos). Ver Tabela 1 para códigos das localidades.
Figure 4
Cluster analysis (UPGMA) using macrophyte species from different locations from the Atlantic Forest. Dashed line depicts two groups of localities with higher similarity, indicated by Mantel correlation (see Methods). See Table 1 for codes of localities.

Tabela 3
Análise de distâncias entre as áreas comparadas. (PEI = Parque Estadual de Itaúnas; VV = Vila Velha; Jur = Jurubatiba; Jer = Jericoacoara; Mas = Massiambu; Mai = Mairiporã; VRD = Vale do Rio Doce; Mar = Marimbus).
Table 3
Distance analysis among compared areas. (PEI = Parque Estadual de Itaúnas; VV = Vila Velha; Jur = Jurubatiba; Jer = Jericoacoara; Mas = Massiambu; Mai = Mairiporã; VRD = Vale do Rio Doce; Mar = Marimbus).

	PEI	VV	VRD	Jur	Mai	Jer	Mas
VV	0.54
VRD	0.61	0.66
Jur	0.62	0.72	0.72
Mai	0.82	0.84	0.6	0.96
Jer	0.73	0.69	0.81	0.65	0.91
Mas	0.85	0.79	0.6	0.79	0.69	0.91
Mar	0.72	0.67	0.54	0.76	0.69	0.85	0.83

Figura 5
Análise de Coordenadas principais (PCoA) aplicado às espécies de macrófitas de diferentes localidades da Mata Atlântica. Somente espécies com correlação de Pearson entre os descritores originais e os eixos de ordenação maior ou igual a 0,8 são mostradas em itálico. [ppo = Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv.; sgi = Schultesia guianensis (Aubl.) Malme; dsp = Diodia saponarifolia (Cham. & Schltdl.) K.Schum.; chs = Cyperus haspan L.]. Para códigos das localidades, ver Tabela 1.
Figure 5
Principal Coordinates Analysis (PCoA) using macrophyte species from different locations from the Atlantic forest. Only species with Pearson correlation coefficient larger than or equal 0.8 are shown in italics. [ppo = Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv.; sgi = Schultesia guianensis (Aubl.) Malme; dsp = Diodia saponarifolia (Cham. & Schltdl.) K.Schum.; chs = Cyperus haspan L.] See Table 1 for codes of localities.

Houve um padrão de diferenciação da composição florística entre as áreas de restinga e as demais fitofisionomias. A grande dissimilaridade entre todas as localidades indica que as mesmas possuem espécies únicas. Curiosamente, Massiambu (Mas), apesar de ser uma vegetação de restinga, integrou o Grupo 2. Rolim et al. (2006) e Scudeller et al. (2001) discutem em seus trabalhos a distância geográfica como um importante elemento na distribuição de espécies. No entanto, outro ponto relevante a ser considerado é o conceito de macrófitas adotado, o que afetará diretamente a composição do inventário florístico. Segundo Bove & Paz (2009), o conhecimento do ambiente é importante visto que os ecossistemas aquáticos possuem dinâmicas diferentes em relação à sazonalidade. Sendo assim, a depender das condições pluviométricas, o perímetro da lâmina de água pode se tornar maior e plantas, essencialmente, terrestres podem ser consideradas aquáticas, não obedecendo a um conceito pré-estabelecido.

Os resultados da PCoA (Fig. 5) apontam para a presença de duas espécies associadas com restingas [Pycreus polystachyos (ppo) e Schultesia guianensis (sgi)] e outras duas que indicam os demais ambientes [Diodia saponarifolia (dsp) e Cyperus haspan (chs)]. Houve o compartilhamento de forma exclusiva de oito espécies entre o PEI e o VV (ver dados compartilhados no material suplementar (<https://figshare.com/articles/Tabela_4_pdf/4476806>)): Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees e Rhynchospora tenuis Link (Cyperaceae), Paepalanthus tortilis (Bong.) Mart. ex Körn. (Eriocaulaceae), Utricularia subulata (Lentibulariaceae), Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq. (Melastomataceae), Coccocypselum capitatum (Graham) C.B. Costa & Mamede e Perama hirsuta Aubl. (Rubiaceae), e Typha angustifolia (Typhaceae); o que pode ser observado sob representação gráfica da Figura 5. A área floristicamente mais similar ao PEI é Vila Velha (VV) (Tab. 3) com maior número de espécies em comum. Isso pode ser fortemente corroborado devido à proximidade geográfica e semelhantes fitofisionomias entre as unidades. Esse tipo de resultado está relacionado aos tipos de vegetação, à proximidade espacial ou a bacias hidrográficas (Rodrigues & Nave 2000).

O PEI apresenta 21 espécies exclusivas: Hydrocleys nymphoides (Alismataceae), Montrichardia linifera (Arruda) Schott (Araceae), Ipomoea bahiensis (Convolvulaceae), Bulbostylis cf. consanguinea (Kunth) C.B. Clarke, Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl., Fimbristylis bahiensis Steud. e Scleria gaertneri Raddi (Cyperaceae), Syngonanthus cf. gracilis (Bong.) Ruhland e Tonina fluviatilis (Eriocaulaceae), Sesbania herbacea (Fabaceae), Utricularia biloba (Lentibulariaceae), Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. (Lycopodiaceae), Talipariti pernambucense (Arruda) Bovini (Malvaceae), Tibouchina heteromalla (D. Don) Cogn. (Melastomataceae), Mollugo verticillata (Molluginaceae), Nymphaea pulchella (Nympheaceae), Ludwigia cf. filiformis (Micheli) Ramamoorthy (Onagraceae), Paspalum repens (Poaceae), Polygala glochidiata Kunth (Polygalaceae), Polygonum acuminatum Kunth (Polygonaceae) e Salvinia biloba (Salviniaceae). Interessante observar que a espécie Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf foi exclusiva entre as áreas Jericoacoara (Jer) e Jurubatiba (Jur) na análise realizada (Fig. 5) e, apesar de sua ampla distribuição no território brasileiro e inclusive no Espírito Santo (BFG 2015), não foi observada no PEI.

Conclusão

Diante dos resultados apresentados, nota-se que os distintos conceitos de macrófitas aquáticas utilizados, assim como a diferença metodológica das coletas entre os trabalhos aqui discutidos, interferem diretamente na riqueza e composição florística.

O significativo número de espécies que constituem registros inéditos para o PEI, as novas ocorrências para o Espírito Santo e a baixa similaridade da composição de espécies compartilhadas com outras localidades da Floresta Atlântica tornam evidente a importância do PEI para a conservação de macrófitas no sudeste brasileiro.

Agradecimentos

Ao CNPq/UFES, a concessão da bolsa de Iniciação Científica à primeira autora; à Gestão do Parque Estadual de Itaúnas, a disponibilidade e suporte concedidos; ao IEMA, a licença de coleta; à Ufes/Ceunes, as instalações e disponibilização de transporte; e à Equipe do Laboratório SGV, o apoio.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Oct-Dec 2017

Histórico

• Recebido
  12 Jul 2016
• Aceito
  25 Jan 2017