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Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: distribuição espacial e conservação1 1 Parte da tese de doutorado da primeira autora.

Poaceae in a Brazilian floodplain: spatial distribution and conservation

Resumo

Com 94 espécies, Poaceae é uma das maiores famílias botânicas ocorrentes na Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (PIAP) e seu entorno, localizada a 22º38’-22º57’S e 53º5’-53º36’O, a qual abrange áreas dos estados do Mato Grosso do Sul e do Paraná, Brasil. Sazonalmente inundável, a PIAP faz parte da Área de Proteção Ambiental Federal das Ilhas e Várzeas do Rio Paraná (APA-IVRP) e do Parque Estadual das Várzeas do Rio Ivinhema (PEVRI). Com o objetivo de ampliar os conhecimentos botânicos, ecológicos e oferecer subsídios que possam contribuir para a conservação, no presente trabalho foi avaliado o padrão de distribuição espacial das gramíneas na PIAP e no seu entorno. Para as espécies ocorrentes na PIAP foram considerados: fitofisionomia, exposição à luz, via fotossintética, condição hídrica do substrato em que preferencialmente ocorrem, classificação da morfovegetação, frequências absoluta e relativa, origem e Domínio Fitogeográfico. Os resultados mostram que as espécies distribuem-se espacialmente de acordo com a configuração geomorfológica da PIAP, aqui representadas em dois perfis esquemáticos.

Palavras-chave:
áreas úmidas; brejo; Gramineae; Rio Paraná; vegetação ripária

Abstract

With 94 species, Poaceae is one of the largest botanical families of the Upper Paraná River Floodplain (PIAP) and its environs, located between 22º38’-22º57’S and 53º5’-53º36’W, and covering areas of the Brazilian states of Mato Grosso do Sul and Paraná. Seasonally flooded, PIAP is part of the The Environmental Protection Area of the Islands and floodplains of the Paraná River (APA-IVRP) and State Park of the Ivinhema River Floodplain (PEVRI). Aiming to improve the botanical and ecological knowledge of the area and therefore contribute to its conservation, we studied the distribution pattern of the grasses of PIAP and its environs. For the grasses of PIAP we considered: phytophysiognomy, light exposure, photosynthetic pathway, water condition of the substrate where they preferably occur, classification of the morphovegetation, and the absolute and relative frequencies. The results show that the species are distributed according to the geomorphological configuration of the PIAP, which are presented here in two schematic profiles.

Key words:
wetlands; swamp; Gramineae; Paraná River; riparian vegetation

Introdução

Compondo cerca de 40% da cobertura vegetal no mundo, as Poaceae estão entre as angiospermas mais amplamente distribuídas, principalmente nas regiões tropicais e subtropicais (Watson & Dallwitz 1992Watson L & Dallwitz MJ (1992) The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references. Disponível em <http://delta-intkey.com/angio/www/graminea.htm>. Acesso em 20 dezembro 2012.
http://delta-intkey.com/angio/www/gramin...
). Com 1.479 espécies registradas para o Brasil, distribuem-se por todos os biomas e estados (Filgueiras et al. 2016). Ocorrem nos mais variados tipos de ambientes, tanto campestres quanto florestais (Oliveira & Longhi-Wagner 2005Oliveira RP & Longhi-Wagner HM (2005) Olyra bahiensis (Poaceae - Olyreae): uma nova espécie para a mata atlântica do estado da Bahia, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 28: 835-839.; Boldrini et al. 2008Boldrini II, Longhi-Wagner HM & Boechat SC (2008) Morfologia e taxonomia de gramíneas Sul-Rio-Grandenses. Editora da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. 87p.; Schmidt & Longhi-Wagner 2009Schmidt R & Longhi-Wagner HM (2009) A tribo Bambuseae (Poaceae, Bambusoideae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências 7: 71-128.).

Poaceae representa a segunda maior família fanerogâmica da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (PIAP) (Souza et al. 1997Souza MC, Cislinski J & Romagnolo MB (1997) Levantamento florístico. In: Vazzoler AEAM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) A planície de inundação do alto Rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 343-368., 2009Souza MC, Kawakita K, Slusarski SR & Pereira GF (2009) Vascular flora of the Upper Paraná River floodplain. Brazilian Journal of Biology 69: 735-745.). São registradas 94 espécies de gramíneas nesta planície (Kawakita et al. 2016Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216.), cujos indivíduos encontram-se distribuídos, principalmente, nos campos naturais, no entorno de lagoas (Souza et al. 2004bSouza MC, Romagnolo MB & Kita KK (2004b) Riparian vegetation: ecotones and plant communities. In: Thomaz SM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) The upper Paraná River and floodplain: physical aspects, ecology and conservation. Backhuys Publishers, Leiden. Pp. 353-367.) ou em ambientes antropizados, como pastagens ativas ou abandonadas.

A PIAP encontra-se condicionada a ciclos hidrológicos sazonais e plurianuais, além de uma série de fatores impactantes como: presença de barragens hidrelétricas a montante, exploração agropecuária, fogo, drenagem, extração de argila e presença de espécies exóticas invasoras (Campos & Souza 1997Souza MC, Cislinski J & Romagnolo MB (1997) Levantamento florístico. In: Vazzoler AEAM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) A planície de inundação do alto Rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 343-368.; Hayakawa et al. 2010Hayakawa EH, Couto EV, Souza-Filho EE, Prado BR & Paula PF (2010) Análise temporal da planície de inundação do Alto Rio Paraná (região de Porto Rico, PR) através de dados de sensoriamento remoto. Boletim de Geografia 28: 115-126.; UEM 2017UEM - Universidade Estadual de Maringá (2017) A planície alagável do Rio Paraná: estrutura e processo ambiental. Nupélia/PELD, Maringá. Disponível em <http://www.peld.uem.br/>. Acesso em 17 maio 2017.
http://www.peld.uem.br/...
). A dinâmica fluvial originada pela inundação proporciona uma complexidade de hábitats e distintos tipos de cobertura vegetal, constituindo-se a principal forma de realce das formas de relevo existentes na região (Rocha & Comunello 2009Rocha AES & Lins ALFA (2009) Checklist das Poaceae de áreas inundáveis e inundadas do nordeste do estado do Pará. Acta Amazonica 39: 763-772.). A relação entre a geomorfologia e a distribuição da vegetação tem sido demonstrada em diferentes perfis fitotopográficos da PIAP (Fachini 2001Fachini MP (2001) Fitofisionomia e levantamento florístico em transectos na planície de inundação do alto Rio Paraná (PR e MS). Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Maringá, Maringá. 36p.; Corradini et al. 2006Corradini FA (2006) Processos de conectividade e a vegetação ripária do alto Rio Paraná - MS. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Maringá, Maringá. 80p., 2008Corradini FA, Stevaux JC> & Fachini MP (2008) Geomorfologia e distribuição da vegetação ripária na Ilha Mutum, Rio Paraná - PR/MS. Geociências 27: 345-354.; Stevaux et al. 2013Stevaux JC, Corradini FA & Aquino S (2013) Connectivity processes and riparian vegetation of the upper Paraná River, Brazil. Journal of South American Earth Sciences 46: 113-121.).

Campos & Souza (1997)Campos JB & Souza MC (1997) Vegetação. In: Vazzoler AEA, Agostinho AA & Hahn NS> (eds.) A planície de inundação do alto rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 331-342. e Campos (2004)Campos JB (2004) Spatial characterization of the vegetation. In: Thomaz SM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) The upper Paraná river and its floodplain: physical aspects, ecology and conservation. Backhuys Publishers, Leiden. Pp. 369-380. estudaram a distribuição espacial da vegetação da PIAP, com suas formações florestais, não florestais, além das áreas antrópicas, relacionadas aos fatores hidrodinâmicos e hidrossedimentológicos. A cobertura florestal original da região encontra-se reduzida a pequenos fragmentos florestais, principalmente nas áreas próximas ao leito do Rio Paraná e no conjunto de ilhas que formam o arquipélago do Rio Paraná (Campos & Souza 1997Campos JB & Souza MC (1997) Vegetação. In: Vazzoler AEA, Agostinho AA & Hahn NS> (eds.) A planície de inundação do alto rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 331-342.).

Com relação às Poaceae, ainda não haviam sido realizados estudos com enfoque sobre a distribuição espacial das espécies na PIAP. Objetivando preencher esta lacuna e ampliar o conhecimento botânico e ecológico acerca das Poaceae na PIAP e seu entorno, foi realizada uma análise do padrão de distribuição espacial das espécies nesta planície, além de destacar alguns aspectos sobre conservação.

Material e Métodos

A Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (PIAP) e seu entorno localizam-se entre 22º38’-22º57’S e 53º5’-53º36’O, na divisa entre os estados do Mato Grosso do Sul e do Paraná. Esta planície compreende parte do Alto Rio Paraná, que se estende desde a confluência entre o Rio Paranaíba e o Rio Grande até os antigos Saltos de Sete Quedas em Guaíra, PR (Souza Filho 1994Souza-Filho EE (1994) Feições do sistema anastomosado pré-atual do Rio Paraná. In: Anais do 38º Congresso Brasileiro de Geologia . SBG, Camboriú. Pp. 407-409.; Souza Filho & Stevaux 2004Souza-Filho EE & Stevaux JC (2004) Geology and geomorphology of the Baía-Curutuba-Ivinhema River Complex. In: Thomaz SM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) The upper Paraná river and its floodplain: physical aspects, ecology and conservation. Backhuys Publishers, Leiden. Pp 1-24.). A área de estudo abrange o Rio Paraná, sua porção oriental (margem esquerda) que inclui os municípios paranaenses (Marilena, São Pedro do Paraná, Porto Rico e Querência do Norte) e ocidental (margem direita) sul-matogrossenses (Batayporã, Ivinhema, Taquarussu e Jateí).

Sazonalmente inundável, a PIAP faz parte da APA-IVRP (Área de Proteção Ambiental Federal das Ilhas e Várzeas do Rio Paraná) e do PEVRI (Parque Estadual das Várzeas do Rio Ivinhema). Inserida na metade superior da APA-IVRP, a PIAP abrange cerca de 1.100 km2 (526.752 ha), constitui o Sítio 6 do Programa Nacional de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD), e faz parte da Reserva da Biosfera da Mata Atlântica - MAB/UNESCO (Agostinho et al. 2004Agostinho AA, Rodrigues L, Gomes LC, Thomaz SM & Miranda LE (2004) Structure and functioning of the Paraná river and its floodplain. LTER - site 6 (PELD Sítio 6). Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. 275p.; UEM 2016).

O relevo da região é marcado por uma clara assimetria entre as duas margens do Rio Paraná. Na margem esquerda (paranaense) o rio apresenta relevo ondulado com paredões de Arenito da Formação Caiuá, formando barrancas de até 10-20 m de altura (geralmente interflúvios dos afluentes), além de estreitas faixas inundáveis, com cotas de 280-400 m. Na margem direita (sul-matogrossense), apresenta relevo suave com uma expressiva planície de inundação, também denominada várzea (Souza Filho 1994Souza-Filho EE (1994) Feições do sistema anastomosado pré-atual do Rio Paraná. In: Anais do 38º Congresso Brasileiro de Geologia . SBG, Camboriú. Pp. 407-409.; Stevaux & Souza-Filho 1997Stevaux JC & Souza-Filho EE (1997) Geologia e geomorfologia do complexo Rio Baía, Curutuba, Ivinhema. In: Vazzoler AEAM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) A planície de inundação do alto Rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 3-46.; Souza-Filho & Stevaux 2004Souza-Filho EE & Stevaux JC (2004) Geology and geomorphology of the Baía-Curutuba-Ivinhema River Complex. In: Thomaz SM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) The upper Paraná river and its floodplain: physical aspects, ecology and conservation. Backhuys Publishers, Leiden. Pp 1-24.). As partes mais elevadas são representadas por diques marginais e estão situadas entre 238-242 m de altitude. As partes mais baixas, representadas pelos canais ativos, canais abandonados e pelas bacias de inundação, situam-se entre 232-237 m de altitude (Fragal et al. 2012Fragal EH, Alves FC & Souza-Filho EE (2012) A influência da inundação na dinâmica da vegetação da planície fluvial do Alto Rio Paraná em 2007. Revista Brasileira de Geomorfologia 13: 299-310.).

O clima da região é tropical-subquente, com temperaturas médias anuais de 20 ºC e precipitações superiores a 1.500 mm/ano (IBGE 2012IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (2012) Manual técnico da vegetação brasileira. Vol. 1. 2ª ed. Manuais técnicos em Geociências. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de Janeiro. 271p.).

Sob o domínio da Mata Atlântica, entre o Cerrado sul-matogrossense e a Floresta Estacional Semidecidual paranaense, a PIAP apresenta como elementos típicos as formações de várzea e florestas ripárias (Souza et al. 1997Souza MC, Cislinski J & Romagnolo MB (1997) Levantamento florístico. In: Vazzoler AEAM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) A planície de inundação do alto Rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 343-368.; IBGE 2012IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (2012) Manual técnico da vegetação brasileira. Vol. 1. 2ª ed. Manuais técnicos em Geociências. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de Janeiro. 271p.).

Nas ilhas do Rio Paraná, a vegetação enquadra-se nas formações pioneiras de influência fluvial, com suas diversas associações (Campos & Souza 1997Souza MC, Cislinski J & Romagnolo MB (1997) Levantamento florístico. In: Vazzoler AEAM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) A planície de inundação do alto Rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 343-368.). Em áreas topograficamente rebaixadas e sazonalmente alagáveis ocorrem campos naturais, principalmente em áreas do PEVRI (Kawakita et al. 2016Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216.).

A partir da listagem das Poaceae da PIAP (Kawakita et al. 2016Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216.), de dados da literatura, dos rótulos das exsicatas e de observações em campo, obtidos no período de 2010-2015, foi elaborada uma tabela comparativa com informações específicas para cada táxon. Constam ainda nesta tabela os valores de frequências absoluta (FA) e relativa (FR), ambos em porcentagem. O cálculo de FA foi obtido a partir da relação entre o número de locais de amostragem de cada espécie e o número total de espécies amostradas. O cálculo de FR foi obtido segundo Braun-Blanquet (1979)Braun-Blanquet J (1979) Fitosociologia: bases para el estúdio de las comunidades vegetales. Ed. H. Blume, Madri. 820p., relacionando-se FA de cada espécie e a somatória de FA de todas as espécies.

A distribuição e a ocorrência nos diferentes domínios fitogeográficos seguem Filgueiras et al. (2017). A classificação em grupos de morfovegetação é apresentada de acordo com Stevaux et al. (2013)Stevaux JC, Corradini FA & Aquino S (2013) Connectivity processes and riparian vegetation of the upper Paraná River, Brazil. Journal of South American Earth Sciences 46: 113-121. (Anl = Tree-dominated natural levee [diques marginais com predominância de árvores]; SHufp = Shrubby upper floodplain [várzea alta com arbustos]; SHmfp = Shrubby-herbaceous mid-floodplain [várzea média com arbustos e herbáceas]; GHlfp = Grass-herbaceous lower floodplain [várzea baixa com gramíneas e herbáceas] e respectivos ambientes).

Informações referentes às vias fotossintéticas foram retiradas da literatura (Tab. 1).

Tabela 1
Lista das espécies de Poaceae da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná e seu entorno, Mato Grosso do Sul e Paraná, Brasil. Abreviações: FF = Fitofisionomia (F = florestal; A = aberta); EAL = Exposição à Luz (E = esciófila; H = heliófila; U = umbrófila); VF = via fotossintética; CHS = condição hídrica do substrato (DRE = drenado; BDR = bem drenado; SAT = saturado; SED = sedimento [lama]); UMV = unidades de morfovegetação, segundo Stevaux et al. (2013) (Anl = Tree-dominated natural levee; SHufp = Shrubby upper floodplain; SHmfp = Shrubby-herbaceous mid-floodplain; GHlfp = Grass-herbaceous lower floodplain e respectivos ambientes); FA = frequência absoluta; FR = frequência relativa. Status: NT = Nativa; NZ = Naturalizada [exótica]. Domínio fitogeográfico: AM = Amazônia; CA = Caatinga; CE = Cerrado; MA = Mata Atlântica; PP = Pampa; PT = Pantanal.
Table 1
List of the species of Poaceae from the Upper Paraná River Floodplain and its surroundings, Mato Grosso do Sul and Paraná, Brazil. Acronyms: FF = Phytophysiognomy (F = forest; A = open formation); EAL = Light Exposure (E = esciophylous; H = light-demanding; U = shade-tolerant); VF = photosynthetic pathway; CHS = water condition of the substrate (DRE = drained; BDR = well drained; SAT = saturated; SED = sediment [mud]); UMV = morphovegetation units, according to Stevaux et al. (2013) (Anl = Tree-dominated natural levee; SHufp = Shrubby upper floodplain; SHmfp = Shrubby-herbaceous mid-floodplain; GHlfp = Grass-herbaceous lower floodplain and respective environments); FA = absolute frequence; FR = relative frequence. Status: NT = native; NZ = naturalized [exotic]; Phytogeographic domain (AM = Amazon reinforest; CA = Caatinga; CE = Central Brazilian savanna; MA = Atlantic rainforest; PP = Brazilian Pampa; PT = Pantanal).

Para avaliação da distribuição espacial, considerou-se o Rio Paraná e a planície de inundação como uma unidade ecológica, formando o sistema rio-planície de inundação (Junk et al. 1989Junk WJ, Bayle PB & Sparks RE (1989) The flood pulse concept in riverfloodplain systems. In: Dodge DP. Proceedings of the International Large River Symposium (LARS). Department of Fisheries and Oceans, Ottawa. Vol. 106. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Science, Ottawa. Pp. 110-127.). Tendo em vista a assimetria do relevo entre as margens do Rio Paraná e as inúmeras ilhas, as espécies de gramíneas da PIAP foram classificadas em três sub-sistemas: Sub-sistema Rio Paraná Margem Esquerda (SRPME) (córrego Areia Branca, ribeirão São Pedro, córrego Caracu, Rio Paraná margem esquerda), Sub-sistema Rio Paraná Central Ilhas e Barras (SRPCI) (arquipélago do Rio Paraná) e Sub-sistema Rio Paraná Margem Direita (SRPMD) (Rio Baía, Rio Samambaia, córrego Baile, canal do Rio Baía, canal Corutuba, Rio Ivinhema, Ribeirão Vitória, Rio Guiraí, Rio Curupaí, Rio Paraná margem direita), conforme as localidades de amostragem (Souza et al. 2004aSouza MC, Kita KK, Romagnolo MB, Tomazini V, Albuquerque EC, Secorun AC & Miola DTB (2004a) Riparian vegetation of the upper Paraná river floodplain, Paraná and Mato Grosso do Sul States, Brazil. In: Agostinho AA, Rodrigues L, Gomes LC, Thomaz SM & Miranda LE (eds.) Structure and functioning of the Paraná river and its floodplain: LTER - Site 6 - (PELD Sítio 6). Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 233-238.).

Para melhor visualização da distribuição espacial das espécies na PIAP e do seu entorno não inundável, confeccionou-se um perfil graminoso-fisionômico, demonstrando os diferentes ambientes com base nos perfis fitotopográficos descritos por Fachini (2001)Fachini MP (2001) Fitofisionomia e levantamento florístico em transectos na planície de inundação do alto Rio Paraná (PR e MS). Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Maringá, Maringá. 36p., Corradini (2006)Corradini FA (2006) Processos de conectividade e a vegetação ripária do alto Rio Paraná - MS. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Maringá, Maringá. 80p. e Stevaux et al. (2013)Stevaux JC, Corradini FA & Aquino S (2013) Connectivity processes and riparian vegetation of the upper Paraná River, Brazil. Journal of South American Earth Sciences 46: 113-121.. Foram selecionadas e incluídas no perfil esquemático sete espécies de gramíneas representativas de cada um dos diferentes ambientes desta planície.

A indicação do Status das espécies, se nativas ou naturalizadas, foi obtida a partir de consulta à base de dados The Brazil Flora Group (BFG 2015BFG - The Brazil Flora Group (2015) Growing knowledge: an overview of seed plant diversity in Brazil. Rodriguésia 66: 1085-1113.). Também foi avaliado se, dentre as naturalizadas, alguma é considerada invasora na literatura e em observações a campo. As invasoras podem ser consideradas como indicadores biológicos do grau de perturbação ambiental a que uma determinada área está submetida (Filgueiras 1990Filgueiras TS (1990) Gramíneas africanas: introdução no Brasil. Cadernos de Geociências 5: 57-63.; Shirasuna et al. 2013Shirasuna RT, Filgueiras TS & Barbosa LM (2013) Poaceae do Rodoanel Mario Covas, trecho sul, São Paulo, SP, Brasil: florística e potencial de uso na restauração de áreas degradadas. Hoehnea 40: 521-536.).

Resultados e Discussão

Com 94 espécies, Poaceae é uma das maiores famílias botânicas ocorrentes na Planície de Inundação do Alto Rio Paraná (PIAP) e entorno (Kawakita et al. 2016Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216.). Essas espécies ocorrem também em um ou mais biomas, sendo: Mata Atlântica (88 spp. ou 93,62%), Cerrado (85 spp. ou 90,42%), Amazônia (72 spp. ou 76,59%), Caatinga (55 spp. ou 58,51%), Pantanal (47 spp. ou 50%) e Pampa (32 spp. ou 34,04%) (Tab. 1). Destacaram-se com maiores valores percentuais de número de espécies a Mata Atlântica e o Cerrado. Este fato está em conformidade com o esperado, uma vez que a área amostrada abrange a zona de transição entre os dois domínios.

As espécies ocorrem nos diferentes ambientes da planície, no entorno de córregos, rios, riachos, lagoas, etc., nas diversas formações vegetais, desde os campos naturais aos antropizados, como nas pastagens ativas ou abandonadas. Ocorrem também nos fragmentos florestais secundários, nas áreas mais abertas, como nas capoeiras e áreas de reflorestamento, inclusive nos fragmentos florestais mais preservados. Do total de espécies registradas, 71 (75,53%) foram amostradas em áreas abertas (campos naturais e pastagens ativas ou abandonadas em diferentes estágios sucessionais), 23 (24,47%) foram amostradas em ambientes florestais (floresta secundária, mata ciliar, borda seca de mata ciliar e fragmento de Floresta Estacional Semidecidual, vegetação em sucessão natural de área aberta para floresta, margem sombreada e alagada de ilhas e de florestas secundárias) (Tab. 1).

Das 30 lagoas na PIAP avaliadas por Souza et al. (2004a)Souza MC, Kita KK, Romagnolo MB, Tomazini V, Albuquerque EC, Secorun AC & Miola DTB (2004a) Riparian vegetation of the upper Paraná river floodplain, Paraná and Mato Grosso do Sul States, Brazil. In: Agostinho AA, Rodrigues L, Gomes LC, Thomaz SM & Miranda LE (eds.) Structure and functioning of the Paraná river and its floodplain: LTER - Site 6 - (PELD Sítio 6). Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 233-238. (incluindo aquelas localizadas nas ilhas do Rio Paraná e seus tributários, principalmente Rio Baía e Rio Ivinhema), nove (30%) apresentam dominância fisionômica graminosa, composta, principalmente, por espécies nativas, tais como Coleataenia prionitis, Hymenachne pernambucensis e Panicum tricholaenoides.

A vegetação com fisionomia florestal ocorre principalmente em diques marginais e nos paredões de arenito formação Caiuá, conforme estudos fitogeográficos realizados na área (Corradini et al. 2006Corradini FA (2006) Processos de conectividade e a vegetação ripária do alto Rio Paraná - MS. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Maringá, Maringá. 80p.; Stevaux et al. 2013Stevaux JC, Corradini FA & Aquino S (2013) Connectivity processes and riparian vegetation of the upper Paraná River, Brazil. Journal of South American Earth Sciences 46: 113-121.). No dossel dos remanescentes florestais, foram registradas Bambusa tuldoides, Bambusa vulgaris, Dendrocalamus asper, Guadua chacoensis, Guadua paniculata e Guadua sp., das quais apenas as três espécies de Guadua são nativas, além de Gynerium sagittatum. No sub-bosque dos fragmentos florestais foram documentadas Acroceras zizanioides, Chusquea ramosissima, Dichanthelium surrectum, Hildaea pallens, Hymenachne amplexicaulis, Lasiacis ligulata, Lithachne horizontalis, Ocellochloa stolonifera, Olyra ciliatifolia, Oplismenus hirtellus, Parodiolyra micrantha, Rugoloa hylaeica, Rugoloa pilosa, Rugoloa polygonata e Setaria vulpiseta.

Quanto à exposição à luz, as espécies heliófilas foram as mais abundantes (65 spp. ou 69,15%), seguidas pelas umbrófilas (16 spp. ou 17,02%) e esciófilas (13 spp. ou 13,83%). Além das áreas onde naturalmente ocorrem as espécies heliófilas, como as várzeas e o entorno dos corpos de água, o processo de ocupação desordenada da região no passado, com os intensos desmatamentos (Campos & Souza 1997Souza MC, Cislinski J & Romagnolo MB (1997) Levantamento florístico. In: Vazzoler AEAM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) A planície de inundação do alto Rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 343-368.) e as cheias prolongadas, aumentaram as áreas de solo exposto (Hayakawa et al. 2010Hayakawa EH, Couto EV, Souza-Filho EE, Prado BR & Paula PF (2010) Análise temporal da planície de inundação do Alto Rio Paraná (região de Porto Rico, PR) através de dados de sensoriamento remoto. Boletim de Geografia 28: 115-126.), o que provavelmente contribuiu para o elevado número de gramíneas heliófilas.

Quanto à via fotossintética, as gramíneas da PIAP estão assim distribuídas: C4 (58 spp. ou 61,7%), C3 (30 spp. ou 31,91%) e intermediárias C3/C4 (seis spp. ou 6,38%). As espécies coletadas em ambientes campestres, naturais ou antropizados, são todas C4, já entre as coletadas nos ambientes florestais, 20 são C3, nove são C4 e três são C3/C4. Entre as espécies encontradas ocupando estágios iniciais de sucessão em barras arenosas, lagoas temporárias e/ou locais alterados, 22 spp. (23,4%) são C4, três spp. (3,19%) são intermediárias C3/C4 e duas spp. (2,13%) são C3 (Tab. 1).

Estes dados estão de acordo com Osborne et al. (2014)Osborne CP, Anna Salomaa A, Kluyver TA, Visser V, Kellogg EA, Morrone O, Vorontsova MS, Clayton WD & Simpson DA (2014) A global database of C4 photosynthesis in grasses. New Phytologist 204: 441-446., segundo os quais a maioria das gramíneas tropicais apresenta via fotossintética C4. As plantas C3 ocorrem preferencialmente em ambientes úmidos ou sombreados (ACIESP 1997ACIESP - Academia de Ciências do Estado de São Paulo (1997) Glossário de ecologia. 2ª ed. Vol. 103. CNPq, FINEP, Academia de Ciências, São Paulo. 352p.), em todas as latitudes, ao passo que as plantas C4 são comuns em ambientes semiáridos e quentes, preferencialmente nas áreas tropicais e subtropicais (Chapman & Peat 1992Chapman GP & Peat WE> (1992) An introduction to the grasses: including bamboos and cereals. CAB International, Wallingford. 111p.). Essas diferenças fisiológicas estão, provavelmente, relacionadas à heterogeneidade dos ambientes da PIAP, promovendo condições ecológicas temporal e espacialmente distintas, que têm favorecido a maior abundância e prevalência de espécies C4 em relação às C3.

A maior parte das espécies foi coletada em substrato drenado (57 spp. ou 60,64%), seguidas pelas espécies em substrato bem drenado (36 spp. ou 38,3%), saturado (30 spp. ou 31,91%) e sedimento (lama) (14 spp. ou 14,89%). Considerando-se as espécies exclusivas de apenas um tipo de substrato, 22 (23,4%) ocorrem em substrato drenado, 16 (17,02%) ocorrem em substrato bem drenado, 11 (11,7%) ocorrem em substrato saturado e quatro (4,25%) ocorrem em sedimento (Tab. 1).

A Figura 1 apresenta um perfil esquemático com a distribuição de 14 espécies representativas dentro desses ambientes na PIAP. Os resultados indicam a predominância de espécies palustres (40 spp. ou 42,55%), seguidas pelas terrestres (34 spp. ou 36,17%) e aquáticas (20 spp. ou 21,28%). Mais da metade das espécies estão relacionadas ao ambiente aquático e palustre (hidrófitas). Juntas estas classes perfazem 63,83% do total de espécies, principalmente, em sedimentos das margens das lagoas e outros corpos de água, substratos saturados e sujeitos à inundação. Esse fato sugere uma estreita relação de adaptação entre essas espécies e os regimes de inundações ocorrentes na PIAP. Segundo IBGE (2012)IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (2012) Manual técnico da vegetação brasileira. Vol. 1. 2ª ed. Manuais técnicos em Geociências. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de Janeiro. 271p., em terrenos aluviais a estrutura da comunidade vegetal reflete os efeitos das inundações sazonais.

Figura 1
Perfil esquemático da distribuição espacial de 14 espécies de Poaceae representativas da Planície de Inundação do Alto Rio Paraná e seu entorno, Mato Grosso do Sul e Paraná, Brasil, conforme o gradiente de condição topográfica e de inundação. Espécies: 1. Cenchrus echinatus; 2. Coleataenia prionitis; 3. Cynodon dactylon; 4. Guadua paniculata; 5. Gynerium sagittatum; 6. Hymenachne amplexicaulis; 7. Megathyrsus maximus; 8. Panicum dichotomiflorum; 9. Ocellochloa stolonifera; 10. Paspalum repens; 11. Setaria parviflora; 12. Sporobolus indicus; 13. Stephostachys mertensii; 14. Urochloa mutica. (A = sedimento; B = solo saturado pela proximidade com corpos de água superficiais; C = solo drenado; D = solo saturado pelo nível do lençol freático; E = solo bem drenado). Arte final: Jaime Luis Lopes/Nupélia/UEM (2014).
Figure 1
Schematic profile of the spatial distribution of 14 representative species of Poaceae from the Upper Paraná River Floodplain and its environs, Mato Grosso do Sul and Paraná, Brazil, according to conditions of topographic and flooding gradients. Species: 1. Cenchrus echinatus; 2. Coleataenia prionitis; 3. Cynodon dactylon; 4. Guadua paniculata; 5. Gynerium sagittatum; 6. Hymenachne amplexicaulis; 7. Megathyrsus maximus; 8. Panicum dichotomiflorum; 9. Ocellochloa stolonifera; 10. Paspalum repens; 11. Setaria parviflora; 12. Sporobolus indicus; 13. Stephostachys mertensii; 14. Urochloa mutica. (A = sediment; B = soil saturated by proximity of superficial water bodies; C = drained soil; D = soil saturated by groundwater level; E = soil well drainded). Final art: Jaime Luis Lopes/Nupélia/UEM (2014).

Slusarski & Souza (2012)Slusarski SR & Souza MC (2012) Inventário florístico ampliado na mata do Araldo, planície de inundação do alto Rio Paraná, Brasil. Revista de Estudos Ambientais 14: 14-27. realizaram uma avaliação temporal, com intervalo de aproximadamente doze anos, do sub-bosque de um remanescente florestal ripário da margem esquerda do Rio Paraná, município de Porto Rico, Paraná. Os autores observaram alterações estruturais e florísticas, com diminuição na densidade das espécies de áreas úmidas, dentre elas, as gramíneas Ocellochloa stolonifera (= Panicum stoloniferum) e Oplismenus hirtellus, dentre outras espécies fanerogâmicas, e aumento na densidade de espécies preferenciais de ambientes secos. Os autores sugerem que estes fatos constituam indícios de que as alterações provocadas pelo controle de nível da água do Rio Paraná, nesta planície, estejam afetando a vegetação marginal do remanescente estudado.

Entre as espécies aquáticas mais comuns no sedimento do entorno de lagoas e ambientes brejosos da várzea, destacam-se Dichanthelium surrectum, Luziola peruviana, Luziola spruceana, Otachyrium versicolor, Oryza latifolia, Panicum dichotomiflorum, Panicum trichanthum, Paspalum fasciculatum, Paspalum repens, Paspalum urvillei, Trichanthecium schwackeanum e Urochloa arrecta. Nos ambientes de solo úmido, saturado pela proximidade com os corpos de água ou pelo nível do lençol freático, foram amostradas Hymenachne amplexicaulis e Urochloa mutica. Fixas nos sedimentos, nas margens de corpos de água como lagoas ou rios semi-lóticos, ou ainda em locais de pouca correnteza dos rios, foram amostradas Panicum dichotomiflorum e Paspalum repens.

Ao redor das áreas rebaixadas, baixios (pântanos), e no entorno de lagoas com substrato encharcado e composto por sedimento, ocorrem espécies aquáticas ou higrófitas, tais como Echinochloa crus-galli, Echinochloa crus-pavonis, Hymenachne amplexicaulis, Leersia hexandra, Luziola peruviana, Oryza latifolia, Panicum dichotomiflorum, Panicum millegrana, Panicum repens, Paspalum acuminatum, Paspalum fasciculatum, Paspalum repens, Paspalum urvillei, Rugoloa hylaeica, Rugoloa pilosa, Rugoloa polygonata, Trichanthecium schwackeanum e Urochloa arrecta.

Nos solos drenados mas sujeitos às inundações sazonais, como nos diques marginais, ocorrem espécies palustres como Coleataenia prionitis, Stephostachys mertensii e Paspalum conspersum. Nas áreas bem drenadas ocorrem espécies terrestres tais como Andropogon hypogynus, Setaria parviflora, Sporobolus indicus, dentre outras.

Os intervalos de Frequência Absoluta (FA) obtidos foram: 70,21% (66 spp.) entre 0-20%; 23,4% (22 spp.) entre 21-40%; 5,32% (5 spp.) entre 41-60%; 1,06% (1 sp.) entre 61-80%. Hymenachne pernambucensis destacou-se como a espécie nativa mais frequente (61,9%) e dominante nas lagoas da região (Souza et al. 2004bSouza MC, Romagnolo MB & Kita KK (2004b) Riparian vegetation: ecotones and plant communities. In: Thomaz SM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) The upper Paraná River and floodplain: physical aspects, ecology and conservation. Backhuys Publishers, Leiden. Pp. 353-367.), ocorrendo em baixios alagados e no entorno das lagoas de várzea, tendo sido registrada em 13 das 21 localidades amostradas. Após esta espécie, aparecem Rugoloa hylaeica e Steinchisma laxum, ambas com 57,14%, amostradas em 12 diferentes localidades (Tab. 1).

São comuns na PIAP: Guadua paniculata, Steinchisma laxum e Rugoloa hylaeica, todas de distribuição ampla nas áreas que compreendem as ilhas, a margem direita do Rio Paraná e os seus tributários, principalmente nos diques marginais inundáveis. Guadua paniculata, uma taboca nativa, é também amplamente distribuída em todo o Brasil (Londoño 2001Londoño X (2001) Guadua. In: Wanderley MGL, Shepherd GJ & Giulietti AM (coords.) Flora fanerogâmica do estado de São Paulo. Instituto de Botânica, São Paulo. Vol. 1, pp. 38.).

Entre as espécies nativas coletadas em apenas uma localidade estão: Panicum condensatum, Leptochloa virgata, Lithachne horizontalis, Oryza latifolia, Paspalum acuminatum e Paspalum orbiculatum, das quais apenas Lithachne horizontalis não foi reencontrada (Fig. 2). Uma única coleta dessa espécie foi realizada há 25 anos em remanescente florestal do entorno da lagoa Finado Raimundo, na margem direita do Rio Ivinhema. Trabalhos de campo futuros serão necessários para tentar reencontrar esta espécie no PEVRI e na APA-IVRP.

Figura 2
Localização da área estudada. Locais de coleta de espécies de Poaceae nativas, localmente raras e coletadas em apenas uma localidade: 1. Panicum condensatum; 2. Leptochloa virgata; 3. Lithachne horizontalis; 4. Oryza latifolia; 5. Paspalum acuminatum; 6. Paspalum orbiculatum (áreas prioritárias para conservação). Planície de inundação do Alto Rio Paraná e entorno, Mato Grosso do Sul e Paraná, Brasil.
Figure 2
Study site. Collection sites of native species of Poaceae, rare at the studied site and sampled just in one locality: 1. Panicum condensatum; 2. Leptochloa virgata; 3. Lithachne horizontalis; 4. Oryza latifolia; 5. Paspalum acuminatum; 6. Paspalum orbiculatum (priority areas for conservation). Upper Paraná River Floodplain and its surroundings, Mato Grosso do Sul and Paraná, Brazil.

Lithachne horizontalis encontra-se em perigo de extinção (Filgueiras et al. 2013Filgueiras TS, Oliveira RP, Sfair JC, Monteiro NP & Borges RAX> (2013) Poaceae. In: Martinelli G & Moraes MA (orgs.) Livro Vermelho da Flora do Brasil. Andrea Jakobsson Estúdio: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. Pp. 858-881.) e Paspalum falcatum, ameaçada de extinção (Mamede et al. 2007Mamede MCH, Souza VC, Prado J, Barros F, Wanderley MGL & Rando JG (org.) (2007) Livro vermelho das espécies vegetais ameaçadas do estado de São Paulo. Vol. 1. Instituto de Botânica, Imprensa Oficial, São Paulo, 165p.; Filgueiras et al. 2013Filgueiras TS, Oliveira RP, Sfair JC, Monteiro NP & Borges RAX> (2013) Poaceae. In: Martinelli G & Moraes MA (orgs.) Livro Vermelho da Flora do Brasil. Andrea Jakobsson Estúdio: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. Pp. 858-881.), portanto, estas espécies e suas áreas de ocorrência são prioritárias para conservação.

Paspalum acuminatum, espécie nativa e localmente rara, foi coletada no leito assoreado do córrego Caracu, próximo a um bebedouro de bovinos, pastagem e cultura agrícola. Sua ocorrência em local altamente vulnerável indica que a espécie corre perigo de extinção local (Kawakita et al. 2016Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216.).

Paspalum falcatum, de ocorrência rara no alto Rio Paraná, com apenas duas coletas, é também citada como rara e exclusiva dos campos gerais do sul do Brasil (Smith et al. 1981Smith LB, Wasshausen DC & Klein RM (1981) Gramíneas: 1. Bambusa até 44. Chloris. In: Reitz R (ed.) Flora Ilustrada Catarinense. Herbário Barbosa Rodrigues, Itajaí. 435p.). Segundo estes autores, Paspalum acuminatum é também considerada rara no sul do Brasil.

Em número de espécies destacaram-se as ilhas do Rio Paraná (47 spp. ou 50% do total de espécies), o Rio Baía 41 spp. (43,62% do total), o Rio Paraná em sua margem esquerda 40 spp. (42,55% do total), o Rio Ivinhema 37 spp. (39,36% do total) e o córrego Caracu 30 spp. (31,91% do total). As ilhas que se destacaram em número de espécies, abrangem, como na várzea, diversos ambientes, tais como diques marginais, lagoas e ambientes brejosos.

Stevaux et al. (2013)Stevaux JC, Corradini FA & Aquino S (2013) Connectivity processes and riparian vegetation of the upper Paraná River, Brazil. Journal of South American Earth Sciences 46: 113-121. classificaram a flora da PIAP em unidades de morfovegetação. A partir da compilação de dados dos rótulos das exsicatas e observações a campo, 33 espécies foram enquadradas nessa classificação (Tab. 1). Na Unidade de Morfo-Vegetação Anl [dique marginal] observou-se 16 espécies; em SHufp [Planície alta], sete espécies; em SHmfp [Planície Média], duas espécies; em GHlfp [Planície Baixa], 15 espécies.

A categoria Status, se nativa ou naturalizada, foi utilizada para avaliação do estado de conservação da área. A maior parte das espécies (64 ou 68,08%) é nativa, o que indica a importância da área, apesar dos processos de antropização causado pela ocupação humana (Vazzoler et al. 1997Vazzoler AEA, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) (1997) A planície de inundação do alto Rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. 460p.; <http://www.peld.uem.br/>).

A Figura 3 apresenta o perfil graminoso-fitotopográfico esquemático transversal do Rio Paraná e imediações, com padrão de distribuição de sete espécies fitofisionomicamente representativas. Considerando-se os subsistemas da PIAP e seu entorno, foram encontradas 74 espécies para o SRPMD (canal Corutuba, canal Ipoitã, canal do Rio Baía, ilhota entre o canal Corutuba e o canal do Rio Baía, Rio Baía, Rio Curupaí, Rio Guiraí, Rio Ivinhema, Rio Paraná margem direita, Rio Samambaia e Rio Vitória), 41 para o SRPCI (Rio Paraná - barras arenosas e Rio Paraná - ilhas) e 59 para o SRPME (canal Cortado, córrego do Angico, córrego Caracu, córrego Nancy, riacho Piracema, ribeirão São Pedro, Rio Areia e Rio Paraná margem esquerda).

Figura 3
Perfil graminoso-fitotopográfico transversal esquemático do Rio Paraná, ilhas e planície, demonstrando a distribuição de sete espécies fitofisionomicamente representativas na PIAP. Abreviações: SRPME = Subsistema Rio Paraná Margem Esquerda (terreno elevado, área não sujeita a alagamento); SRPCI = Subsistema Rio Paraná Central Ilhas; SRPMD = Subsistema Rio Paraná Margem Direita (planície de inundação, área sujeita a alagamento); linha tracejada = nível fluviométrico no período de cheia. Espécies encontradas nas Barrancas de Arenito Caiuá, no dique marginal, na planície (várzea) e no terraço baixo (vide Tab. 1): 1. Axonopus fissifolius; 2. Coleataenia prionitis; 3. Guadua paniculata; 4. Hymenachne amplexicaulis; 5. Megathyrsus maximus; 6. Olyra ciliatifolia; 7. Panicum tricholaenoides.
Figure 3
Schematic cross-phytotopographic grassy profile of the Paraná River, islands and plain, depicting the distribution pattern of seven phytophysiognomically representative species of Poaceae in the PIAP. Acronyms: SRPME = Subsystem Rio Paraná Left Shore (high ground, not subject to flooding); SRPCI = Subsystem Rio Paraná Central Islands; SRPMD = Subsystem Rio Paraná Right Shore (floodplain area, subject to flooding); dash line = fluvial level in full period. Species found in the Barranca de Arenito Caiuá formations, levee, in plain (lowland), and in the lower terrace (see Tab. 1): 1. Axonopus fissifolius; 2. Coleataenia prionitis; 3. Guadua paniculata; 4. Hymenachne amplexicaulis; 5. Megathyrsus maximus; 6. Olyra ciliatifolia; 7. Panicum tricholaenoides.

Nas barrancas de arenito da formação Caiuá e terraços baixos (Fig. 3), em áreas secas nunca inundadas ou naquelas inundadas em períodos recorrentes a cada cinco a sete anos com cheias extraordinárias (Souza-Filho & Stevaux 2004Souza-Filho EE & Stevaux JC (2004) Geology and geomorphology of the Baía-Curutuba-Ivinhema River Complex. In: Thomaz SM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) The upper Paraná river and its floodplain: physical aspects, ecology and conservation. Backhuys Publishers, Leiden. Pp 1-24.), foram encontradas espécies terrestres nativas, como Setaria parviflora e Parodiolyra micrantha, além de outras introduzidas para pastagem, como Megathyrsus maximus, Urochloa spp., entre outras (Kawakita et al. 2016Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216.). Nas barras arenosas sujeitas a inundação sazonal, destacam-se espécies terrestres: Axonopus leptostachyus, Cenchrus echinatus, Coleataenia prionitis, Digitaria violascens, Eragrostis articulata, Eragrostis bahiensis, Eragrostis ciliaris, Melinis repens e Urochloa mutica. Períodos mais longos de vazante ou de estiagem podem ainda favorecer o desenvolvimento de Axonopus suffultus e Urochloa brizantha, além de espécies pioneiras de outras famílias botânicas ou de estágios sucessionais posteriores. Entretanto, cheias intensas e de grande amplitude podem arrancar e transportar indivíduos, reiniciando o ciclo sucessional alhures. A distribuição diferenciada das espécies é um indicativo da relação da vegetação com os aspectos topográficos, fluviométricos, antropização na área, dentre outros.

Além das espécies terrestres, nas depressões alagadas ocorrem algumas higrófilas: Eriochloa punctata, Hymenachne amplexicaulis, Panicum dichotomiflorum, Paspalum conspersum, Rugoloa hylaeica e Steinchisma laxum. Nas “enseadas” a jusante das barras arenosas, o acúmulo de água forma ambientes que favorecem espécies palustres e hidrófitas, como Axonopus leptostachyus, Coleataenia prionitis, Eriochloa punctata, Hemarthria altissima, Hymenachne pernambucensis, Panicum dichotomiflorum, Paspalum conspersum, Rugoloa hylaeica e Urochloa mutica.

Das 94 espécies da PIAP, 63 (ou 67,02%) também foram registradas para o Pantanal (Pott et al. 1986Pott VJ, Rego SCA & Pott A (1986) Plantas uliginosas e aquáticas do Pantanal arenoso. Pesquisa em andamento. Nº 6. Embrapa-CPAP, Corumbá. Pp. 1-12.; Allem & Valls 1987Allem AC & Valls JFM (1987) Recursos forrageiros nativos do pantanal mato-grossense. EMBRAPA, Brasília. 339p.; Prado et al. 1994Prado AL, Heckman CW & Martins FR (1994) The seasonal succession of biotic communities in wetlands of the tropical wet-and-dry climatic zone: II. The aquatic macrophyte vegetation in the Pantanal of Mato Grosso, Brazil. International Review of Hydrobiology 79: 569-589.; Pott & Pott 1997Pott VJ & Pott A (1997) Checklist das macrófitas aquáticas do pantanal, Brasil. Acta Botanica Brasilica 11: 215-227., 2000Pott VJ, Pott A (2000) Plantas Aquáticas do Pantanal. Embrapa, comunicação para transferência de tecnologia, Brasília. 404p.; Santos 2007Santos CAG (2007) Revisão de Axonopus serie Suffulti G.A.Black (Poaceae: Paniceae) para o Brasil. Tese de Doutorado em Ciências, área de Botânica. Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo. 165p.; Pott et al. 2011Pott VJ, Pott A, Lima LCP, Moreira SN & Oliveira AKM (2011) Aquatic macrophyte diversity of the Pantanal wetland and upper basin. Brazilian Journal of Biology, 71 (1, suppl.): 255-263.).

Esta considerável porcentagem de espécies em comum deve-se, provavelmente, ao fato de que essas duas planícies de inundação, apesar das diferenças de dimensões de área e outros aspectos físicos e climáticos, fazem parte da rede hidrográfica da Bacia do Rio La Plata (Kawakita et al. 2016Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216.).

Digitaria violascens, Echinochloa crus-galli, Hymenachne amplexicaulis, Leersia hexandra, Megathyrsus maximus, Panicum condensatum, Panicum dichotomiflorum, Panicum trichanthym, Setaria parviflora e Steichisma laxum são espécies de ampla distribuição em áreas úmidas do Brasil (Junk 1970Junk WJ (1970) Investigations on the ecology and production-biology of the “floating meadows” (Paspalo-Echinochloetum) on the Middle Amazon. I. The floating vegetation and its ecology. Amazoniana 2: 449-495.; Silva et al. 1983Silva TS, Sendulsky T & Burman AG (1983) Flora Fanerogâmica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, Brasil: 176 - Gramineae (Poaceae). Hoehnea 10: 58-73.; Irgang et al 1984Irgang BE, Pedralli G & Waechter JL (1984) Macrófitos aquáticos da Estação Ecológica do Taim, Rio Grande do Sul, Brasil. Roessléria 6: 395-404.; Junk 1986Junk WJ (1986) Aquatic plants of the Amazon system. In: Davies BR & Walker KF (eds.) The ecology of river systems. Dr. W. 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Na área do PEVRI foram encontradas 44 espécies, representando quase a metade do total de espécies da PIAP, apesar de a área do PEVRI ser de 73.315,15 ha. e o trecho superior da APA-IVRP ser de 526.752 ha. Esse fato ressalta a importância dessa unidade de conservação, que apresenta grande diversidade de ambientes, boa parte deles bem preservados, tendo em vista a distância maior em relação aos núcleos urbanos e a restrição às atividades antrópicas.

A lagoa Figueira, um paleocanal localizado na ilha Porto Rico, pode secar totalmente nos ciclos plurianuais hipohídricos (Kita & Souza 2003Kita KK & Souza MC (2003) Levantamento florístico e fitofisionomia da lagoa Figueira e seu entorno, planície alagável do alto Rio Paraná, Porto Rico, estado do Paraná, Brasil. Acta Scientiarum 25: 145-155.). Em pelo menos duas ocasiões, essa lagoa secou totalmente (1997 e 2001), formando gretas de contração no sedimento. Nessas gretas foi observada a presença maciça de Eragrostis hypnoides cobrindo parte do leito seco da lagoa. Em outro ponto da mesma ilha, Luziola spruceana, uma macrófita aquática, foi coletada durante os meses mais frios de 1998. Na lagoa Figueira, esta espécie foi novamente amostrada em 2001, também durante períodos de baixas temperaturas.

O uso do solo na PIAP, no passado, para fins de pastagem bovina, favoreceu a introdução e disseminação de espécies exóticas e invasoras (cf.Tab. 1). Nas porções mais elevadas das margens do Rio Paraná e nas ilhas, ocorria naturalmente a vegetação arbórea, que foi intensamente antropizada (Campos & Souza 1997Souza MC, Cislinski J & Romagnolo MB (1997) Levantamento florístico. In: Vazzoler AEAM, Agostinho AA & Hahn NS (eds.) A planície de inundação do alto Rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Editora da Universidade Estadual de Maringá, Maringá. Pp. 343-368.). Atualmente, estas porções são ocupadas por pastagens abandonadas, espécies exóticas e vegetação nativa em diferentes estágios de sucessão (Souza et al. 2009Souza MC, Kawakita K, Slusarski SR & Pereira GF (2009) Vascular flora of the Upper Paraná River floodplain. Brazilian Journal of Biology 69: 735-745.). Dentre as espécies exóticas destacam-se as africanas Megathyrsus maximus, Urochloa arrecta, U. brizantha, U. humidicola, U. mutica e U. plantaginea, que foram introduzidas no passado para fins de pastoreio bovino.

Foram observadas manchas (sensuMetzger 2001Metzger JP (2001) O que é ecologia de paisagens? Biota Neotropica 1: 1-9.) de espécies exóticas, tais como Megathyrsus maximus, Urochloa brizantha, Urochloa humidicola, Urochloa mutica e Urochloa plantaginea, especialmente na margem esquerda do Rio Paraná e do Rio Ivinhema, e na margem direita do Rio Baía, em áreas antropizadas e locais de topografia mais elevada. Arundo donax, Cenchrus americanus, Cymbopogon nardus, Cynodon nlemfuensis e Eragrostis tenella, embora introduzidas, foram observadas em apenas uma localidade cada, sem a formação de manchas. Melinis minutiflora é ainda pouco representativa na área, entretanto apresenta alto potencial invasor, principalmente em ambientes campestres (Kawakita et al. 2016Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216.). Urochloa arrecta foi registrada em lagoas da PIAP e em outros ambientes ripários da bacia do Rio Paraná (Mormul et al. 2010Mormul RP, Ferreira FA, Michelan TS, Carvalho P, Silveira MJ & Thomaz SM (2010) Aquatic macrophytes in the large, sub-tropical Itaipu Reservoir, Brazil. Revista de Biologia Tropical 58: 1437-1452., Carniatto et al. 2013Carniatto N, Thomaz SM, Cunha ER, Fugi R & Ota RR (2013) Effects of an invasive alien Poaceae on aquatic macrophytes and fish communities in a Neotropical reservoir. Biotropica 45: 747-754., Michelan et al. 2013Michelan TS, Thomaz SM & Bini LM (2013) Native macrophyte density and richness affect the invasiveness of a tropical Poaceae species. Plos One 8: e60004.). Diante disso, ressalta-se a necessidade da continuidade do monitoramento e manejo das populações de Urochloa arrecta, tendo em vista o seu potencial invasor em ambientes lênticos, principalmente em lagoas.

Com relação às espécies nativas, Hymenachne pernambucensis e Panicum tricholaenoides foram observadas formando manchas ao longo das várzeas do alto Rio Paraná, em áreas alagadas e sujeitas a inundação periódica e no entorno de lagoas do canal do Rio Baía. Hymenachne amplexicaulis forma manchas no entorno de lagoas rasas e pequenos corpos de água da várzea. Paspalum repens forma manchas nas margens dos canais secundários, nas lagoas, nas partes dos rios com corrente mais suave ou nos períodos de longa estiagem.

Guadua paniculata cresce ao longo dos diques marginais do canal Corutuba, do Rio Baía, ilhas e margens do Rio Paraná. Guadua chacoensis foi encontrada nas ilhas e nas margens do Rio Paraná e Rio Ivinhema, em diques marginais alagáveis ou alagados, formando touceiras com até cinco metros de largura e poucos colmos com cerca de 20 m de comprimento. Duas manchas de Guadua sp. foram observadas no dique marginal do entorno e no canal da lagoa das Garças, ambas situadas na margem direita do Rio Paraná. Na margem esquerda, foram observadas touceiras desta espécie com cinco a seis colmos.

Considerando a heterogeneidade ambiental e espacial de Poaceae na PIAP, estudos complementares avaliando a diversidade beta (Magurran 1988Magurran AE (1988) Ecological diversity and its measurement. Chapman and Hall, London. 179p.), são necessários.

Considerações finais

Este trabalho expõe a primeira contribuição para o estudo da distribuição das gramíneas na planície de inundação do alto Rio Paraná (PIAP). Os dados aqui demonstrados somam-se àqueles apresentados por Kawakita et al. (2016)Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216., e representam um incremento no conhecimento da composição e estrutura da flora agrostológica da PIAP.

Os resultados sugerem que fatores antrópicos incidem e afetam substancialmente o padrão de distribuição, a densidade e a diversidade de espécies na PIAP. Alterações antropogênicas locais (e.g., represamentos e degradação da vegetação ripária) e globais (e.g., alterações climáticas, mudanças dos regimes sazonais de chuvas, etc.) interferem diretamente na dinâmica aluvial e, por consequência, na estrutura de toda a vegetação da PIAP. Embora as áreas próximas às zonas antropizadas e locais de topografia mais elevada sofram maior pressão (Kawakita et al. 2016Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216.), as áreas mais baixas tendem a sofrer mais com o carreamento de resíduos, degradação da vegetação ripária, erosão, assoreamento, além de flutuações acentuadas e recorrentes no nível e na qualidade da água do rio. De fato, parte dos resultados aqui apresentados são indicativos de que, embora protegidas, várias localidades da PIAP ainda permanecem vulneráveis à ação antrópica.

A introdução e a disseminação de espécies exóticas, especialmente da macrófita aquática Urochloa arrecta, deve ser também encarada como ponto chave para as ações de conservação e manejo, tanto na APA-IVRP quando no PEVRI e, dessa forma, evitar a perda da diversidade local.

Apesar dos fatores antrópicos do passado e atuais, a ocorrência de espécies nativas, raras ou em perigo de extinção (Kawakita et al. 2016Kawakita K, Rodrigues RS & Filgueiras TS (2016) Poaceae em uma planície de inundação no Brasil: listagem florística e novas ocorrências. Hoehnea 43: 203-216.) agrega ainda maior valor à PIAP, principalmente sob o ponto de vista da conservação. Neste contexto, estudos em outras localidades ainda escassamente amostradas da PIAP são necessários e podem oferecer novas informações acerca desta e de outras questões. Estas medidas contribuirão para a tomada de decisões para a conservação da biodiversidade desta APA, de acordo com os objetivos e metas da Estratégia Global de Conservação de Plantas no Brasil (Dias & Hoft 2013Dias BFS & Hoft R (2013) Desafios para a implementação da estratégia global para a conservação de plantas no Brasil. In: Martinelli G, Moraes MA (orgs.) Livro Vermelho da Flora do Brasil. Andrea Jakobsson Estúdio: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. Pp. 26-39.).

O conhecimento da diversidade de plantas herbáceas (incluindo a diversidade genética) é de fundamental importância para o entendimento da diversidade ecológica desse ecossistema e para seu uso sustentável. Dessa forma, conhecer o padrão de distribuição, a diversidade, a abundância e a ecologia desses organismos permite acompanhar e inferir sobre as relações e as alterações naturais e/ou antrópicas, capazes de interferir em toda a cadeia ecológica presente na PIAP.

  • 1
    Parte da tese de doutorado da primeira autora.
  • Editor de área: Dr. Pedro Viana

Agradecimentos

À Doutora Maria Conceição de Souza (PGB/PEA/DBi/UEM), o apoio logístico e administrativo; aos Doutores Pedro Lage Viana, Mauro Parolin, Evanilde Benedito, Simone Slusarski, Erivelton Goulart, José Cândido Stevaux e Maria Margarida da Rocha Fiuza de Melo, as valiosas sugestões; à equipe do Laboratório de Vegetação Ripária do Nupélia (Mata Ciliar), em especial, ao Carlos Eduardo Bento Fernandes, a inestimável ajuda em campo e no laboratório; ao Nupélia/UEM, PEA/UEM e ao Núcleo de Pesquisa Curadoria do Herbário do Instituto de Botânica de São Paulo, o apoio logístico; ao PGB/UEM e ao CNPq/PELD, o auxílio financeiro parcial. RSR agradece ao CNPq e a CAPES, respectivamente, as bolsas de Mestrado e Doutorado concedidas.

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    Apr-Jun 2018

Histórico

  • Recebido
    22 Ago 2016
  • Aceito
    17 Maio 2017
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