Epífitas vasculares da mata de restinga da Praia do Sul, Ilha Grande, RJ, Brasil

Vascular epiphytes of the restinga forest of Praia do Sul, Ilha Grande, RJ, Brazil

Resumo

Plantas epífitas apresentam elevada riqueza e importância ecológica em ecossistemas de Mata Atlântica. O presente estudo visa contribuir para o conhecimento da flora de epífitas vasculares da mata de restinga na Praia do Sul, Ilha Grande, RJ. Demarcamos 52 subparcelas de 100 m² na Reserva Biológica Estadual da Praia do Sul (RBEPS), onde todas as árvores foram vistoriadas e tiveram suas epífitas registradas. Foram identificadas 31 espécies de epífitas vasculares, 21 gêneros e nove famílias, sendo nove novos registros para a ilha. As angiospermas foram responsáveis por 80,6% das espécies. Araceae e Philodendron foram família e gênero com maior riqueza (22,6% e 16,1%, respectivamente). A principal categoria ecológica em relação à fidelidade ao substrato é holoepífita (74,2%), a forma de polinização é a entomofilia (64%) e de dispersão, a zoocoria (58,1%). A maior parte das espécies é endêmica da Mata Atlântica (63%) e possui status de conservação desconhecido (74%). Este é o primeiro estudo sobre epífitas vasculares na Praia do Sul e destaca a importância da preservação da área de estudo para a conservação das epífitas vasculares da Ilha Grande e do Rio de Janeiro.

Palavras-chave:
biodiversidade; conservação; ecologia; Mata Atlântica; polinização

Abstract

Epiphytic plants show high richness and ecological importance in Atlantic Forest ecosystems. The present study aims to contribute to the knowledge of the vascular epiphyte flora of the restinga forest in Praia do Sul, Ilha Grande, RJ. We demarcated 52 subplots of 100 m² in the Praia do Sul State Biological Reserve (RBEPS), inspected all the trees and recorded all the epiphytes found. We identified 31 species of vascular epiphytes, 21 genera and nine family, with nine new records for the island. The angiosperms were responsible for 80.6% of the species. Araceae and Philodendron were the family and genus with greatest wealth (22.6% and 16.1%, respectively). The main ecological category in relation to substrate fidelity is holoepiphyte, the form of pollination is entomophilia (64%) and dispersion is zoocoria (58.1%). Most species are endemic to the Atlantic Forest (63%) and have an unknown conservation status (74%). This is the first study on vascular epiphytes in Praia do Sul and highlights the importance of preserving the study area for the conservation of the vascular epiphytes of Ilha Grande and Rio de Janeiro.

Key words:
biodiversity; conservation; ecology; Atlantic Forest; pollination

Introdução

Epífitas são plantas que utilizam outras espécies (em geral árvores e arbustos) como suporte mecânico por todo ou em alguma parte do seu ciclo de vida (Madison 1977). O epifitismo está presente em mais de 27 mil espécies de plantas, incluindo hemiepífitas primárias, são 913 gêneros de 73 famílias, representando cerca de 9% de todas as plantas vasculares do planeta (Zotz 2013). Em escala mundial, as famílias mais ricas em espécies epifíticas são Orchidaceae, Araceae e Bromeliaceae (Madison 1977). Epífitas ocorrem principalmente nas Florestas Neotropicais, onde são muito ricas e abundantes (Gentry & Dodson 1987; Nieder et al. 1999). No domínio Amazônico destacam-se Araceae e Orchidaceae como as famílias de maior riqueza de espécies (Benavides et al. 2005; Irume et al. 2013; Pos & Sleegers 2010; Obermuller et al. 2014; Quaresma & Jardim 2014), enquanto no domínio Atlântico sobressaem Orchidaceae e Bromeliaceae na maioria dos levantamentos (e.g., Kersten 2010).

A Mata Atlântica corresponde a uma das regiões do mundo onde o hábito epifítico é altamente pronunciado (Freitas et al. 2016), juntamente com as Américas Central e do Sul e o cinturão subandino (Nieder et al. 1999). É possível estimar mais de 3.000 espécies ocorrendo em seus ecossistemas (Kersten 2010), sendo as florestas do Rio de Janeiro e do Espírito Santo as que apresentam maiores riquezas e taxas de endemismos (Menini Neto et al. 2016). As epífitas apresentam grande importância taxonômica e ecológica nos ambientes, uma vez que sua riqueza corresponde a 15% da flora vascular conhecida da Mata Atlântica (Freitas et al. 2016) e a mais de 50% das espécies em algumas áreas (Kersten & Silva 2006). A comunidade epifítica gera diversificação de nichos e habitats no dossel, servindo como abrigo, refúgio reprodutivo e fonte de alimento para vários animais (Cruz-Angón & Greenberg 2005; Sabagh et al. 2011; Dias et al. 2014), bem como participando de importantes processos ecossistêmicos, com elevada produção de serapilheira (Nadkarni & Matelson 1992) e fixação de nitrogênio (Puente & Bashan 1994).

As restingas, comunidades que recebem influência direta da água do mar, são compreendidas como o conjunto formado pela deposição de sedimentos arenosos marinhos quaternários e toda a biota integrada (Araujo & Lacerda 1987; Veloso et al. 1991). Essas formações constituem um dos mais importantes ecossistemas da Mata Atlântica e podem apresentar diferentes tipos vegetacionais, formações herbáceas, arbustivas e florestais (Araujo 2000; Thomazi et al. 2013), e são associadas a uma elevada biodiversidade (Araujo 2000; Assis et al. 2004; Rocha et al. 2003; Martins et al. 2008). As restingas se estabelecem sobre solos arenosos, pobres em nutrientes e altamente lixiviados e tornam-se, por esta razão, ambientes extremamente frágeis e passíveis de perturbações (Guedes et al. 2006). Como os demais ecossistemas costeiros, sofrem com grande pressão antrópica devido à ocupação do país, que se deu da zona costeira para o interior, sendo, até hoje, a urbanização a sua principal ameaça (Cunha 2005; Rocha et al. 2004). As restingas vêm sendo destruídas sem que se tenha adquirido o conhecimento sobre elas, carecendo de dados sobre riqueza florística e estrutura das comunidades (Thomazi et al. 2003).

O estado do Rio de Janeiro conta com 21 remanescentes de restingas, totalizando mais de 60.000 ha inseridos em áreas que passam por acelerado processo de urbanização (Rocha et al. 2007). As restingas fluminenses abrigam 1.513 espécies de plantas vasculares, distribuídas em 170 famílias (Brazil Flora Group 2018; Flora do Brasil 2020), das quais se destacam Fabaceae, Myrtaceae, Bromeliaceae, Rubiaceae e Orchidaceae como as mais ricas em espécies (Araujo 2000). O conhecimento sobre a flora epifítica nas restingas é reduzido em comparação a outros ecossistemas de Mata Atlântica e conta com um menor número de trabalhos publicados, sendo a maioria concentrados na região sul do Brasil (Waechter 1986, 1992, 1998; Kersten & Silva 2001; Musskopf 2006; Kersten & Silva 2006; Martins et al. 2008; Fontoura et al. 2009; Kersten et al. 2009; Ribeiro 2009; Mania & Monteiro 2010; Staudt et al. 2012; Becker et al. 2013; Graeff et al. 2015; Couto et al. 2017). A Reserva Biológica Estadual da Praia do Sul (RBEPS), que compreende florestas e restingas na Ilha Grande é uma importante área de preservação do Rio de Janeiro (Rocha et al. 2007) e possui apenas um inventário preliminar da flora publicado por Araujo & Oliveira (1988) e um levantamento da família Bromeliaceae (Nunes-Freitas et al. 2006). Assim, há muitas lacunas de conhecimento para as famílias e comunidades vegetais na RBEPS. Diante da relevância das epífitas vasculares nos ecossistemas e da escassez de pesquisas na área, o presente estudo levanta e avalia aspectos florísticos e ecológicos das epífitas da mata de restinga da RBEPS, bem como analisa dados referentes a endemismos e conservação das espécies.

Material e Métodos

Área de estudo

O estudo foi realizado na Reserva Biológica da Praia do Sul (RBEPS), localizada na vertente oceânica da Ilha Grande, maior ilha do litoral do estado do Rio de Janeiro e que possui um dos mais importantes remanescentes de Mata Atlântica do sudeste brasileiro (Alho et al. 2002). A ilha apresenta Floresta Ombrófila Densa, matas secundárias, formações herbáceas, herbáceas de afloramentos rochosos, restingas, manguezais e praias, configurando uma elevada diversidade de habitats (Alho et al. 2002). O relevo é acidentado, com muitas montanhas e planícies costeiras (INEA 2011). O clima é Tropical Úmido Af de Köppen, quente e úmido, sem estação seca e com temperatura média anual de 21 ºC, com umidade do ar em torno de 80 a 95% (INEA 2011). A precipitação na ilha é desigual devido ao relevo bastante acidentado e pode atingir até 4.500 mm de chuva em algumas regiões (Oliveira & Coelho Netto 2001), com média anual de 2.242 mm nas baixadas próximas ao nível do mar, sendo janeiro o mês mais chuvoso e julho o mais seco (INEA 2011).

A RBEPS é uma Unidade de Conservação de Proteção Integral criada pelo Decreto Estadual nº 4.972, de 2 de dezembro de 1981 e atualmente conta com 3.502 hectares (INEA 2017). A composição florística da RBEPS varia devido a sua grande diversidade de condições geomorfológicas, apresentando praia, restinga, depósitos lagunares e aluviais, sedimentos de pântanos e manguezais (Araujo & Oliveira 1988). Araujo & Oliveira (1988) reconhecem quatro comunidades vegetais para a RBEPS: manguezal, psamófila reptante da anteduna, mata alagadiça e de cordão arenoso. A mata de cordão arenoso, conhecida como mata de restinga, cobre o cordão externo da restinga e constitui uma floresta baixa com cerca de 10 m de altura (Araujo & Oliveira 1988). A copa das árvores é contínua, mas permite passagem de luz suficiente para o estabelecimento de um estrato inferior rico em espécies de várias famílias botânicas, especialmente Araceae e Bromeliaceae (Araujo & Oliveira 1988; Nunes-Freitas et al. 2006).

Metodologia

Foram utilizadas as parcelas permanentes do RAPELD-Ilha Grande instaladas na mata de restinga na RBEPS. O método RAPELD é adotado pelo Programa de Pesquisas em Biodiversidade (PPBio) e a sigla resulta da união das duas escalas que o sistema abrange: inventários rápidos (RAP) e projetos ecológicos de longa duração (PELD) (para maiores detalhes veja Magnusson et al. 2005). Foram demarcadas 52 subparcelas de 100 m² (10 m × 10 m) de ambos os lados do corredor central das parcelas, intercalando-se segmentos de 10 m. Nas subparcelas, todas as árvores foram vistoriadas e tiveram as espécies de epífitas registradas por meio de coletas ou fotografias (aquelas cuja coleta não foi possível). O material botânico foi coletado com tesoura de poda e com o auxílio de um podão telescópico de 5 m. As coletas foram realizadas nos meses de julho e outubro de 2016 e todo o material coletado recebeu procedimentos de herborização usuais e depositado no Herbário RBR da Universidade do Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ). A identificação das espécies foi baseada em literatura específica, no estudo de material herborizado e com auxílio de especialistas. Os nomes científicos foram verificados em International Plant Names Index (IPNI) e em Brazil Flora Group (BFG 2018). Espécies não levantadas por Araujo & Oliveira (1988) e que não constam registradas em bancos de dados online (speciesLink, JABOT - Banco de Dados da Flora Brasileira e Catálogo da Flora do Rio de Janeiro) foram consideradas novos registros para a área.

As espécies levantadas foram classificadas em categorias ecológicas, quanto à dependência do substrato, em holoepífitas e hemiepífitas, segundo Benzing (1990). As holoepífitas são espécies que apresentam epifitismo durante todo o ciclo de vida e podem ser verdadeiras, facultativas ou acidentais (Benzing 1990). As hemiepífitas são plantas que apresentam o epifitismo durante parte de seu ciclo de vida e podem ser primárias ou secundárias (Benzing 1990). A classificação das espécies registradas foi baseada em consultas a bibliografia específica e em observações feitas na área de estudo.

As síndromes de polinização das espécies foram baseadas em Real (1983) e Proctor et al. (1996) e de dispersão em Gentry & Dodson (1987). As informações foram levantadas a partir de características morfológicas das espécies e de consultas a bibliografias específicas, não foram realizadas pesquisas aprofundadas sobre a biologia reprodutiva das espécies. As formas de polinização das angiospermas foram classificadas de acordo com as síndromes florais e categorizadas em: anemofilia, quando ocorre através do vento; entomofilia, por meio de insetos; ornitofilia, de aves; e quiropterofilia, quando se dá por morcegos. Quanto à dispersão de diásporos, as espécies foram classificadas em zoocóricas e anemocóricas. A anemocoria pode ser dividida em esporocoria, quando possuem esporos/sementes diminutos, e pogonocoria, quando apresentam sementes plumosas ou aladas (Gentry & Dodson 1987).

Para verificar se as espécies apresentam distribuição ampla ou restrita à Mata Atlântica foi utilizado o portal da Flora do Brasil 2020 e Brazil Flora Group (BFG 2018). O estado de conservação das espécies foi verificado na Lista Oficial de Espécies da Flora Ameaçadas de Extinção (MMA 2014) e as informações adicionais foram levantadas de acordo com o Livro Vermelho da Flora do Brasil (Martinelli & Moraes 2013) e o portal do Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora 2017).

Resultados

Foram registradas 31 espécies de epífitas vasculares, pertencentes a 21 gêneros e nove famílias botânicas na mata de restinga da RBEPS (Tab. 1). Quatro espécies encontravam-se estéreis e não puderam ser identificadas em nível específico.

Tabela 1
Famílias e espécies de epífitas vasculares registradas na mata de restinga da Reserva Biológica Estadual da Praia do Sul, RJ, seguidas de categoria ecológica, de acordo com a fidelidade ao substrato (Benzing 1990), síndrome de polinização, síndrome de dispersão (Gentry & Dodson 1987), estado de conservação das espécies (Martinelli & Moraes 2013; MMA 2014; CNCFlora 2017) e acrônimo com número de registro do herbário no qual encontram-se depositadas. CE = categorias ecológicas; SP = síndromes de polinização; SD = síndromes de dispersão; HLV = holoepífita verdadeira; HLF = holoepífita facultativa; HLA = holoepífita acidental; HEP = hemiepífita primária; HES = hemiepífita secundária; ANE = anemofilia; ENT = entomofilia; ORN = ornitofilia; ESP = esporocoria; POG = pogonocoria; ZOO = zoocoria; NE = não avaliada; LC = pouco preocupante; RBR = Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro; NC = material não coletado.
Table 1
Families and species of vascular epiphytes recorded in the restinga forest of the State Biological Reserve of Praia do Sul, RJ, followed by ecological category, according to substrate fidelity (Benzing 1990), pollination syndrome, dispersion syndrome Gentry & Dodson 1987), species conservation status (Martinelli & Moraes 2013, MMA 2014 and CNCFlora 2017) and acronym with registration number of the herbarium in which they are deposited. EC = ecological categories; SP = pollination syndromes; SD = dispersion syndromes; HLV = true holoepífita; HLF = optional holoepífita; HLA = accidental holoepífita; HEP = primary hemiepiphyte; HES = secondary hemiepiphyte; ANE = anemophilia; ENT = entomophilia; ORN = ornithophilia; ESP = sporocoria; POG = pogonocoria; ZOO = zoocoria; NE = not evaluated; LC = slightly worrisome; RBR = Herbarium of the Department of Botany of the Federal Rural University of Rio de Janeiro; NC = uncollected material.

Família	Espécies	CE	SP	SD	Estado de Conservação	Acrônimo e número de registro em herbário
Araceae	Anthurium intermedium Kunth	HLA	ENT	ZOO	NE	RBR 42711
Araceae	Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison	HES	ENT	ZOO	NE	RBR 42693
Araceae	Philodendron cordatum Kunth ex Schott	HEP	ENT	ZOO	NE	RBR 42726
Araceae	Philodendron crassinervium Lindl.	HEP	ENT	ZOO	NE	RBR 42703
Araceae	Philodendron curvilobum Schott	HES	ENT	ZOO	NE	RBR 42715
Araceae	Philodendron propinquum Schott	HMS	ENT	ZOO	NE	NC
Araceae	Philodendron martianum Engl.	HLF	ENT	ZOO	NE	NC
Bromeliaceae	Aechmea nudicaulis (L.) Griseb.	HLF	ORN	ZOO	LC	RBR 42714
Bromeliaceae	Billbergia amoena (Lodd.) Lindl.	HLF	ORN	ZOO	NE	RBR 42713
Bromeliaceae	Neoregelia johannis (Carrière) L.B.Sm.	HLF	ORN	ZOO	NE	RBR 42701
Bromeliaceae	Tillandsia dura Baker	HLV	ORN	POG	NE	RBR 42716
Bromeliaceae	Vriesea rodigasiana E.Morren	HLF	ORN	POG	LC	RBR 42704
Cactaceae	Hylocereus setaceus (Salm-Dyck) R.Bauer	HLV	QUI	ZOO	LC	RBR 42722
Cactaceae	Rhipsalis pachyptera Pfeiff.	HLV	ENT	ZOO	NE	RBR 42707
Cactaceae	Rhipsalis sp.	HLV	ENT	ZOO	-	RBR 42699
Gesneriaceae	Codonanthe devosiana Lem.	HLV	ENT	ZOO	LC	RBR 42718
Gesneriaceae	Codonanthe gracilis (Mart.) Hanst.	HLV	ENT	ZOO	LC	RBR 42698
Iridaceae	Neomarica candida (Hassl.) Sprague	HLA	ENT	POG	NE	RBR 42724
Lycopodiaceae	Phlegmariurus cf. mandiocanus (Raddi) B.Øllg.	HLV	-	ESP	NE	NC
Orchidaceae	Acianthera sp.	HLV	ENT	ESP	-	RBR 42697
Orchidaceae	Cattleya forbesii Lindl.	HLV	ENT	ESP	NE	RBR 42719
Orchidaceae	Octomeria cf. grandiflora Lindl.	HLV	ENT	ESP	NE	RBR 42720
Orchidaceae	Vanilla chamissonis Klotzsch	HES	ENT	ESP	LC	RBR 42694
Piperaceae	Peperomia urocarpa Fisch. & C.A.Mey.	HLV	ANE	ZOO	NE	RBR 42695
Piperaceae	Peperomia sp.1	HLV	ANE	ZOO	-	NC
Piperaceae	Peperomia sp.2	HLV	ANE	ZOO	-	NC
Polypodiaceae	Microgramma crispata (Fée) R.M.Tryon & A.F.Tryon	HLV	-	ESP	LC	RBR 42708
Polypodiaceae	Microgramma geminata (Schrad.) R.M.Tryon & A.F.Tryon	HLV	-	ESP	NE	RBR 42706
Polypodiaceae	Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel.	HLV	-	ESP	NE	RBR 42710
Polypodiaceae	Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston	HLV	-	ESP	NE	RBR 42709
Polypodiaceae	Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R.Sm.	HLF	-	ESP	NE	RBR 42727

Nove espécies com identificações confirmadas consistem em novos registros para a Ilha Grande: Anthurium intermedium Kunth, Codonanthe devosiana Lem., Hylocereus setaceus (Salm-Dyck) R.Bauer, Microgramma crispata (Fée) R.M.Tryon & A.F.Tryon, Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel., Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison, Peperomia urocarpa Fisch. & C.A.Mey., Philodendron propinquun Schott e Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R.Sm. A espécie M. vacciniifolia é bastante frequente e abundante na ilha, porém não foram encontrados registros anteriores em herbários ou publicações.

As angiospermas foram responsáveis por 25 espécies (80,6%), 17 gêneros e sete famílias, enquanto que as pteridófitas contribuíram com seis espécies (19,4%), quatro gêneros e duas famílias. Araceae é a família botânica mais representativa, com sete espécies (22,6%), seguida por Bromeliaceae e Polypodiaceae, com cinco espécies cada (16,1%) (Fig. 1). O gênero com maior número de espécies é Philodendron Schott (Araceae), com cinco espécies (16,1%), seguido por Microgramma C.Presl (Polypodiaceae) e Peperomia Ruiz & Pav. (Piperaceae), com três espécies cada (9,7%).

Figura 1
Riqueza de espécies de epífitas vasculares por família botânica da mata de restinga da Reserva Biológica Estadual da Praia do Sul, Ilha Grande, RJ.
Figure 1
Richness of vascular epiphyte species by botanical family of the restinga forest of the Praia do Sul State Biological Reserve, Ilha Grande, RJ.

A classificação das espécies em categorias ecológicas demonstrou um predomínio de holoepífitas (23 espécies, 74,2%). As hemiepífitas somaram 19,4% do total (seis espécies) e duas espécies, Anthurium intermedium Kunth e Neomarica candida (Hassl.) Sprague, foram consideradas holoepífitas acidentais (6,5%) (Fig. 2).

Figura 2
Riqueza de espécies de epífitas vasculares da mata de restinga da Reserva Biológica Estadual da Praia do Sul, RJ, por categoria ecológica, quanto à fidelidade ao uso do substrato (Benzing 1990). HLV = holoepífitas verdadeiras; HLF = holoepífitas facultativas; HLA = holoepífitas acidentais; HEP = hemiepífitas primárias; HES = hemiepífitas secundárias.
Figure 2
Richness of vascular epiphyte species from the restinga forest of the State Biological Reserve of Praia do Sul, RJ, by ecological category, regarding the fidelity to the use of the substrate (Benzing 1990). HLV = true holoepífitas; HLF = optional holoepífitas; HLA = accidental holoepífitas; HEP = primary hemiepiphytes; HES = secondary hemiepiphytes.

A maioria das espécies é polinizada por animais, sendo a entomofilia a principal síndrome de polinização (16 espécies; 64%), seguida pela ornitofilia (5 espécies; 20%) (Fig. 3). A principal forma de dispersão é a zoocoria (18 espécies; 58,1%), sendo que as espécies que apresentaram dispersão pelo vento (esporocoria e pogonocoria) somaram 41,9% (13 espécies) (Fig. 3).

Figura 3
Síndromes de polinização e dispersão das espécies de epífitas vasculares registradas na mata de restinga da Reserva Biológica Estadual da Praia do Sul, RJ.
Figure 3
Pollination and dispersion syndromes of the vascular epiphyte species recorded in the restinga forest of the State Biological Reserve of Praia do Sul, RJ.

Nove espécies apresentam ampla distribuição geográfica e ocorrem em dois ou mais domínios fitogeográficos (33,3%). A maior parte das espécies é restrita à Mata Atlântica (17 espécies; 63%), sendo que uma delas, Neoregelia johannis (Carrière) L.B.Sm., é endêmica da Região Sudeste nos estados do Rio de Janeiro e São Paulo.

Nenhuma das espécies inventariadas consta no Livro Vermelho da Flora do Brasil (Martinelli & Moraes 2013) ou na Lista Oficial de Espécies da Flora Ameaçadas de Extinção (MMA 2014). De acordo com Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora 2017), 20 espécies não foram avaliadas (NE = 74%) e sete foram classificadas em situação pouco preocupante (LC = 26%) (Tab. 1).

Foram levantadas 140 espécies de epífitas vasculares, incluindo hemiepífitas, para as restingas do estado do Rio de Janeiro, 127 angiospermas e 13 samambaias e licófitas (BFG 2018; Flora do Brasil 2020) e a riqueza da RBEPS pode ser comparada a outros trabalhos realizados em restingas (Tab. 2).

Tabela 2
Comparação da riqueza de espécies de epífitas vasculares em fitofisionomias de restinga nas regiões sul e sudeste do Brasil.
Table 2
Comparison of species richness of vascular epiphytes in restinga phytophysiognomies in southern and southeastern Brazil.

Referência	Localidade	Fitofisionomia	Riqueza
Flora do Brasil 2020	Estado do Rio de Janeiro	Restingas	140
Breier (2005)	Parque Estadual da Ilha do Cardoso, município de Cananéia (SP)	Restinga	178
Kersten & Silva (2006)	Ilha do Mel (PR)	Floresta inundável	103
Martins et al. (2008)	Itaguaré, São Lourenço e Guaratuba, município de Bertioga (SP)	Restinga	96
Kersten & Silva (2001)	Ilha do Mel, município de Paranaguá (PR)	Floresta não hidrófila de restinga	77
Mania & Monteiro (2010)	Parque Estadual da Serra do Mar, município de Ubatuba (SP)	Floresta alta de restinga	64
Musskopf (2006)	Parque Estadual de Itapuã (RS)	Floresta de encosta e de restinga	62
Staudt et al. (2012)	Parque Natural Municipal de Tupancy, Município de Arroio do Sal (RS)	Floresta Psamófila	40
Couto et al. (2017)	Área de Proteção Ambiental Grumari (RJ)	Restinga	37
Fontoura et al. (2009)	Reserva Ecológica Estadual de Jacarepiá, município de Saquarema (RJ)	Floresta seca	34
Waechter (1998)	Emboaba, município de Osório (RS)	Floresta de restinga	31
Cruz & Nunes- Freitas (presente estudo)	Ilha Grande, município de Angra dos Reis (RJ)	Mata de restinga	31
Becker et al. (2013)	Parque Natural Municipal de Tupancy, Município de Arroio do Sal RS)	Floresta Psamófila	25
Graeff et al. (2015)	Fragmento no município de Palmares do Sul (RS)	Floresta de restinga	24

Discussão

A maior parte das epífitas na RBEPS é angiosperma, seguindo o padrão mundial para o grupo (Madison 1977; Benzing 1990; Kersten 2010; Freitas et al. 2016). No entanto, a família mais representativa, Araceae, difere da maioria dos estudos realizados em ecossistemas de Mata Atlântica, bem como em restingas, onde geralmente se destaca a família Orchidaceae como a mais rica (Fontoura et al. 1997; Waechter 1998; Kersten & Silva 2001; Gonçalves & Waechter 2002; Giongo & Waechter 2004; Hefler & Faustioni 2004; Breier 2005; Kersten & Silva 2006; Martins et al. 2008; Fontoura et al. 2009; Kersten & Kuniyoshi 2009; Mania & Monteiro 2010; Bianchi et al. 2012; Staudt et al. 2012; Perleberg et al. 2013; Graeff et al. 2015; Freitas et al. 2016; Couto et al. 2017). Araceae foi seguida por Bromeliaceae e Polypodiaceae em número de espécies, duas das famílias com maior riqueza de epífitas na Mata Atlântica (Kersten 2010; Freitas et al. 2016). As bromélias, em especial, se destacam em número de espécies em levantamentos de epífitas (Dettke et al. 2008; Freitas & Assis 2013; Freitas et al. 2016), inclusive em restingas (Staudt et al. 2012; Becker et al. 2013; Couto et al. 2017). O hábito epifítico é bastante comum na família e vários gêneros possuem adaptações para esse modo de vida, como capacidade de armazenar água e de absorver nutrientes pelos tricomas de suas folhas (Benzing 1990, 2000). Na mata de restinga da RBEPS há uma elevada riqueza de bromélias (Araujo & Oliveira 1988; Nunes-Freitas et al. 2006), o que, de acordo Nunes-Freitas et al. (2006), está relacionado à presença da floresta de encosta adjacente às formações de restinga, permitindo que espécies da Floresta Ombrófila Densa também ocorram na restinga.

A família Araceae é uma das mais importantes nos Neotrópicos (Coelho et al. 2009) e está muito bem representada na RBEPS, tanto em espécies terrícolas quanto hemiepífitas (Araujo & Oliveira 1988). Araceae apresenta elevada riqueza em florestas de baixas altitudes (Krömer et al. 2007), como as florestas de baixada e submontana, que formam um contínuo com as florestas de restinga da RBEPS, permitindo que um grande número de espécies dessas formações seja encontrado nas matas de restinga da área. Resultados semelhantes para a comunidade de epífitas foram registrados nas florestas da Amazônia brasileira e colombiana (Benavides et al. 2005; Irume et al. 2013; Pos & Sleegers 2010; Obermuller et al. 2014; Quaresma & Jardim 2014).

A baixa riqueza de orquídeas levantada pode ser um reflexo da ação antrópica ocorrida em alguns trechos da mata de restinga no passado, quando esta foi utilizada para agricultura (Araujo & Oliveira 1988). A distribuição do número de espécies entre as famílias de epífitas é modificada em vegetações secundárias (Barthlott et al. 2001; Krömer et al. 2007; Bataghin et al. 2008; Adhikari et al. 2012), com a perda local de algumas famílias mais sensíveis, tais como Orchidaceae (Dislich & Mantovani 1998; Adhikari et al. 2012). Além disso, o tempo de regeneração da mata pode ainda não ter sido suficiente para a recolonização por orquídeas epífitas, que levam mais tempo para colonizar esses ambientes devido às maiores exigências ecofisiológicas e por limitações na dispersão (Dislich & Mantovani 1998; Barthlott et al. 2001; Krömer et al. 2007; Adhikari et al. 2012). A interferência humana causa alterações no dossel da floresta e leva a mudanças na luminosidade e umidade, impactando diretamente a sobrevivência e colonização de orquídeas (Adhikari et al. 2012). Já para Araceae, cujas espécies possuem alta variabilidade morfológica e fisiológica (Coelho et al. 2009) e apresentam grande capacidade de colonização e propagação, estes fatores parecem não ter efeito (Benavides et al. 2006; Krömer et al. 2007), o que possibilita a família desenvolver elevada diversidade nesses ambientes (Irume et al. 2013).

O gênero Philodendron, o mais expressivo na área de estudo, é um gênero exclusivamente Neotropical (Mayo 1988; Sakuragui 2001) e é bem representado na flora epifítica da Mata Atlântica (Kersten 2010). O gênero é nativo, não endêmico do Brasil e com a segunda maior riqueza na família Araceae, são mais de 350 espécies reconhecidas com mais de 80% delas epífitas ou hemiepífitas (Benzing 1990). Philodendron é bem diversificado nas florestas tropicais (Mayo 1988) e a maior diversidade ocorre nos estados do Amazonas, Espírito Santo e Rio de Janeiro (Sakuragui 2001). Na Mata Atlântica ocorrem 168 espécies de Philodendron, com oito epífitas e 54 hemiepífitas (BFG 2018; Flora do Brasil 2020). No Rio de Janeiro são registradas 28 hemiepífitas e duas espécies epífitas, P. crassinervium e P. martianum (Coelho et al. 2015), ambas registradas na restinga da Praia do Sul. Segundo Araujo (2000), Philodendron é um dos gêneros de maior riqueza nas restingas do estado.

A classificação das epífitas em categorias ecológicas fornece uma maneira prática para se compreender a dependência das epífitas em relação ao substrato (Burns 2010). Na RBEPS há um predomínio de holoepífitas, como o padrão observado em comunidades na Mata Atlântica e em outras florestas no mundo (Fontoura et al. 1997; Nieder et al. 2000; Kersten & Silva 2001; Kersten & Silva 2002; Hefler & Faustioni 2004; Cervi & Borgo 2007; Dettke et al. 2008; Kersten & Kuniyoshi 2009; Kersten et al. 2009; Burns 2010; Mania & Monteiro 2010; Bataghin et al. 2010, 2017; Blum et al. 2011; Bianchi et al. 2012; Staudt et al. 2012). O grau de especialização evolutiva para o epifitismo difere entre as famílias botânicas (Benzing 1990) e na Praia do Sul a maior parte das famílias apresenta espécies holoepífitas verdadeiras ou facultativas, com adaptações para o epifitismo durante todo o ciclo de vida. As hemiepífitas estão relacionadas, sobretudo, a Araceae, especialmente ao gênero Philodendron, cujas espécies se caracterizam por esse hábito (Benzing 1990).

Espécies são consideradas epífitas acidentais quando não apresentam adaptações estruturais e fisiológicas para viverem no dossel florestal, mas mesmo assim são encontradas sobre as árvores (Benzing 1990; Burns 2010). O epifitismo proporciona às espécies a oportunidade de se estabelecerem livres da competição com outras plantas do solo e expandirem a sua distribuição e nicho localmente (Guzmán-Marín & Saldaña 2017). Anthurium intermedium e Neomarica candida são espécies essencialmente terrícolas, bastante abundantes na área de estudo e ocorreram como epífitas no tronco de árvores. Além da competição, a colonização dos forófitos pode estar relacionada à acidentes dispersivos associados a acumulação de matéria orgânica em decomposição nos troncos (Guzmán-Marín & Saldaña 2017), o que permite que estas plantas cresçam e sobrevivam, apesar de não apresentarem especializações morfofisiológicas ao epifitismo (Zotz & List 2003). Segundo Waechter (1998) alguns aspectos ambientais das matas de restinga, como clima úmido e solo bem drenado, favorecem que algumas espécies ocupem outros substratos disponíveis, como é o caso de plantas tipicamente terrícolas que colonizam acidentalmente troncos de árvores.

Os resultados para polinização e dispersão das espécies reforçam a importância das epífitas para manutenção dos recursos alimentares da fauna nos ecossistemas, já destacado por outros autores (Gentry & Dodson 1987; Cruz-Angón & Greenberg 2005; Dettke et al. 2008). A entomofilia possui grande destaque na comunidade epifítica da Mata Atlântica (Gentry & Dodson 1987; Borgo & Silva 2003; Cervi & Borgo 2007; Hefler & Faustione 2004; Oliveira et al. 2013) e ocorre principalmente em Orchidaceae, onde as especializações para atração de polinizadores são bem conhecidas (Gentry & Dodson 1987). Em Araceae, o odor é um fator primordial para atração dos polinizadores, sobretudo abelhas e besouros (Mayo et al. 1997). Já a ornitofilia foi registrada apenas em bromélias, síndrome bastante comum na família e que ocorre especialmente através de beija-flores (Gentry & Dodson 1987; Benzing 2000). Em relação à dispersão, o predomínio da zoocoria está principalmente relacionado à família Araceae. Muitos gêneros dessa família, como Anthurium e Philodendron, apresentam bagas que são dispersas principalmente por aves (ornitocoria) e mais raramente por mamíferos (mamaliocoria), morcegos ou primatas (Mayo et al. 1997). A zoocoria pode estar associada à ingestão dos diásporos pelos animais, comum nas famílias Araceae, Cactaceae e algumas Bromeliaceae, ou com a adesão dos diásporos à sua pele, típico de Piperaceae (Waechter 1992). Já a anemocoria, principal tipo de dispersão das epífitas segundo alguns estudos (Gentry & Dodson 1987; Cervi & Borgo 2007), pode ocorrer através de diásporos diminutos, encontrados principalmente em orquídeas e pteridófitas (Gentry & Dodson 1987), ou por sementes maiores com apêndices plumosos, sobretudo em bromélias da subfamília Tillandsioideae (Waechter 1992), nos gêneros Tillandsia e Vriesea.

A Mata Atlântica é o quarto hotspot da biodiversidade mundial devido à elevada riqueza e excepcional taxa de endemismos (Myers et al. 2000; Mittermeier et al. 2004). Para epífitas vasculares, os valores são ainda mais elevados que para qualquer outro grupo biológico e as suas florestas abrigam 10% das espécies conhecidas no planeta (Freitas et al. 2016). São registradas 2.256 espécies para a Mata Atlântica, com 78% delas endêmicas (Freitas et al. 2016). A alta riqueza e endemismos ocorrem devido a condições favoráveis de umidade atmosférica, temperatura e precipitação (Benzing 1990; Leitman et al. 2015; Menini Neto et al. 2016; Freitas et al. 2016), bem como a complexidade topográfica e heterogeneidade de habitats oferecida pelas florestas (Leitman et al. 2015; Freitas et al. 2016). A Mata Atlântica é o centro de dispersão e diversidade das famílias Araceae, Bromeliaceae, Polypodiaceae e Orchidaceae (Tryon 1986; Mayo et al. 1997; Siqueira-Filho & Félix 2006; Martinelli et al. 2008), as mais ricas na flora epifítica, o que eleva o número de endemismos em todos os ecossistemas associados, inclusive restingas.

Nenhuma das epífitas da RBEPS encontra-se nas listas de espécies ameaçadas de extinção. No entanto, o estado de conservação é desconhecido para a maioria das espécies, já que não foram avaliadas em relação ao grau de ameaça (CNCFlora 2017). Epífitas são plantas sensíveis e com taxas de crescimento lento, representando um dos grupos mais vulneráveis nos ecossistemas e sendo indicadores adequados de mudanças na estrutura e no clima dos ambientes (Hietz 1998). Por esta razão, a comunidade epifítica pode ser empregada na avaliação do estado de conservação das florestas (Bonnet et al. 2009). A Praia do Sul possui uma restingas mais bem preservadas do estado do Rio de Janeiro (Rocha et al. 2007) e embora apresente vários pontos com vegetação secundária (Araujo & Oliveira 1988), a sua mata abriga mais de 20% da riqueza total de epífitas das restingas do estado, 14,5% das epífitas da Ilha Grande (213 espécies, Cruz & Nunes-Freitas 2017) e é similar a registrada em outros estudos realizados em restingas (Waechter 1998; Foutoura et al. 2009; Becker et al. 2013; Graeff et al. 2015; Couto et al. 2017). A baixa riqueza de epífitas nas restingas do Rio de Janeiro está associada ao grande número de espécies terrestres de orquídeas e bromélias nesses ambientes, diferente do observado nas restingas do sul do país (Araujo 2000).

A conservação e a gestão adequada da biodiversidade exigem o conhecimento e a compreensão sobre ela. O presente trabalho é o primeiro a abranger a comunidade epifítica na área de estudo e os nossos resultados enfatizam a sua importância taxonômica e ecológica nesse ambiente. Destacamos a necessidade da realização de pesquisas populacionais e eco-fisiológicas, a fim de gerar informações sobre o estado de conservação das espécies visando garantir a proteção efetiva das epífitas e das restingas, um dos ecossistemas mais frágeis e ameaçados da Mata Atlântica.

• Editora de área: Dra. Lana Sylvestre

Agradecimentos

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES); à Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFFRJ); ao Programa de Pós-graduação em Ciências Ambientais e Florestais (PPGCAF); ao Programa de Pesquisas em Biodiversidade (PPBio); ao Instituto Estadual do Ambiente (INEA), a concessão da licença de coleta nº 61/2015; ao Parque Estadual da Ilha Grande (PEIG); à Reserva Biológica Estadual da Praia do Sul (RBEPS); ao Herbário RBR da UFRRJ; e a todas as pessoas que contribuíram de forma direta e indireta para o desenvolvimento da pesquisa, especialmente nas identificações taxonômicas e análise dos dados, ao Dr. Tiago de A. Amorim, à Dra. Aline dos Santos Dias, ao Dr. Marcus A. Nadruz Coelho e ao Dr. Felipe Fajardo V.A. Barberena.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  03 Out 2019
• Data do Fascículo
  2019

Histórico

• Recebido
  28 Ago 2017
• Aceito
  14 Abr 2018