Flora do Ceará, Brasil: Potamogetonaceae

Flora of Ceará, Brazil: Potamogetonaceae

Resumo

O presente trabalho compreende os táxons da família Potamogetonaceae ocorrentes no estado do Ceará, a qual está representada apenas pelo gênero Potamogeton. Os táxons P. pusillus subsp. pusillus e P. illinoensis ocorrem no Ceará e as suas populações se desenvolvem em ambientes lênticos permanentes como açudes e lagoas costeiras. Este trabalho apresenta descrições morfológicas, chaves de identificação taxonômica, ilustrações, comentários taxonômicos e dados de distribuição geográfica das espécies.

Palavras-chave:
áreas inundadas; plantas aquáticas; plantas submersas; regiões áridas

Abstract

The present study comprises the taxa of the family Potamogetonaceae occurring in the Ceará state, which are represented by the genus Potamogeton. The taxa P. pusillus subsp. pusillus and P. illinoensis occur in the Ceará state and their populations develop in lentic and permanent aquatic environments as coastal lagoons and reservoirs. This work presents morphological descriptions, taxonomic identification keys, illustrations, taxonomic comments and geographic distribution data of the species.

Key words:
wetlands; aquatic plants; submerged plants; arid regions

Introdução

As Potamogetonaceae são plantas aquáticas monocotiledôneas pertencentes à ordem Potamogetonales que, juntamente com as Alismatales, constituem os dois amplos clados das Alismatidae (Les & Trippery 2013).

Os estudos filogenéticos evidenciaram a proximidade entre as espécies de Zannichelliaceae e de Potamogetonaceae (Les et al. 1997; Lindqvist et al. 2006), tornando Zannichelliaceae sinônimo de Potamogetonaceae (Reveal & Chase 2011). Les & Trippery (2013) reconheceram a amplitude de variação morfológica destas plantas aquáticas e consideraram a circunscrição de Potamogetonaceae contemplando os gêneros Althenia Petit, Groenlandia J., Lepilaena Harvey, Potamogeton L., Pseudoalthenia Nakai e Stuckenia Börner e Zannichellia L. Posteriormente, a sinonimização à Althenia de Lepilaena se justificou com base em análises filogenéticas utilizando caracteres morfológicos e moleculares (Ito et al. 2016). Por vezes, Stuckenia foi considerado como sinônimo de Potamogeton (Stevens 2001 onwards), tendo em vista a insuficiência de caracteres para distingui-lo de Potamogeton (Wiegleb & Kaplan 1998). Porém Lindqvist et al. (2006) reconheceu Stuckenia como um gênero distinto e irmão de Potamogeton, posicionamento este anteriormente sugerido por Haynes & Holm-Nielsen (2003).

As espécies de Potamogetonaceae possuem distribuição geográfica ampla, cosmopolitas, sendo que representantes da subfamília Zannichellieae possuem táxons endêmicos nas regiões do Mediterrâneo e Oceania (Althenia) e África do Sul (Pseudoalthenia) (Haynes et al. 1998). Potamogeton, Stuckenia e Zannichellia possuem populações com ocorrência no Brasil, sendo que apenas as espécies de Potamogeton foram registradas para as áreas inundadas da região do nordeste brasileiro (Vieira & Bove 2018). Os habitats naturais das populações ocorrem em áreas alagadas continentais e estuários salobros, facilitando a estabilização de solos pouco consolidados às margens destes (Haynes et al. 1998) e apresentando ampla plasticidade para a colonização de ambientes alcalinos (Hellquist 1980).

As espécies de Potamogeton apresentam grupos com homofilia e heterofilia, estes últimos com folhas lineares submersas proximais e folhas elípticas a oblanceoladas flutuantes no segmento distal do caule; ambas podendo apresentar nervura central associada à fileiras de canais aeríferos e sempre existindo uma estípula basal conspícua (Les & Sheridan 1990; Preston 1995). O gênero possui um total de 181 nomes aceitos de espécies (WFO 2018), com 11 táxons ocorrentes no território brasileiro e com indicação de 6 espécies para a região nordeste (Vieira & Bove 2018).

O presente trabalho teve como objetivo o estudo florístico de Potamogetonaceae do estado do Ceará, contribuindo para o conhecimento da diversidade da flora local e atualização das informações de distribuição geográfica e de padrões de ocupação dos ambientes por estas espécies submersas.

Material e Métodos

O levantamento florístico e a obtenção de dados sobre a distribuição geográfica dos táxons considerou as coletas realizadas no período de 2009 a 2017 no estado do Ceará e o levantamento de materiais depositados nos herbários através de pesquisa em bancos de dados do Splink (CRIA & FAPESP 2001, continuamente atualizado) e do Reflora-Virtual Herbarium (2018). A identificação foi realizada através de consulta a bibliografia específica (Vieira & Bove 2018; Haynes & Holm-Nielsen 2003). A descrição da família e gênero baseou-se em Haynes & Holm-Nielsen (2003) e Les & Trippery (2013). Os espécimes coletados foram herborizados seguindo a metodologia de Haynes (1984) e Ceska (1986) e depositados no Herbário EAC. Os nomes dos autores estão de acordo com IPNI (2019, continuamente atualizado). A terminologia morfológica segue Radford et al. (1974) e os dados de distribuição geográfica foram obtidos através de GPS em campo e registro em exsicatas.

Resultados e Discussão

Potamogetonaceae Berch. & J.Presl, Prir. Rostlin Aneb. Rostl. 1(Sig. 7*-13): 1, 3. 1823 (as “Potamogetinae”). Nom. conserv. (incluindo Zannichelliaceae Chevall seg. Reveal & Chase 2011).

Hidrófitos submersos e/ou de folhas flutuantes, enraizados ao substrato, perenes, glabros. Caules dimorfos, segmento proximal rizomatoso com raízes adventícias, segmento distal ereto, ramificado ou não. Folhas simples, emersas, flutuantes ou submersas, pecioladas ou sésseis, margem inteira, venação paralelódroma ou acródroma, alternas ou opostas no segmento distal; folhas emersas elípticas, lanceoladas a oblanceoladas; folhas submersas homomórficas lineares, membranáceas; folhas flutuantes heteromórficas coriáceas ou membranáceas; estípula presente envolvendo o caule, livre ou adnata à base da lâmina foliar; escama infravaginal presente, membranosa. Inflorescência em espigas pedunculadas, emergentes, sem brácteas. Flores monóclinas, sésseis, diminutas, actinomorfas, tetrâmeras, dialitépalas, tépalas unguiculadas; androceu isostêmone, epitépalos, anteras sésseis, bitecas, rimosas; gineceu apocárpico, 1-8-carpelar, estigma séssil ou sobre curto estilete, 1-locular, uniovulado. Frutos drupáceos ou bagáceos, rostro curto. Sementes encurvadas ou eretas.

Apenas dois táxons do gênero Potamogeton L. foram registrados para o estado do Ceará: P. pusillus L. subsp. pusillus e P. illinoensis Morong. As populações foram encontradas apenas em ambientes lênticos permanentes como açudes e lagoas costeiras, indicando a importância destes sistemas para a manutenção da diversidade da flora aquática.

Tratamento taxonômico

Potamogeton L., Sp. Pl. 1: 126. 1753.

Hidrófitos perenes, submersos e/ou com folhas flutuantes e emersas; caules cilíndricos ocasionalmente com glândulas oleolíferas nos nós. Filotaxia alterna polística, suboposta pelo encurtamento dos nós na região distal do caule. Folhas emersas, flutuantes ou submersas, simples, membranáceas a coriáceas; lineares, elípticas, lanceoladas a oblanceoladas, pecioladas ou sésseis, margem inteira, venação acródroma; estípula cilíndrica envolvendo o caule, livre ou adnata à base da lâmina foliar. Inflorescência em espigas pedunculadas, emergentes. Flores monóclinas, tetrâmeras, dialitépalas, tépalas curto unguiculadas, reflexas; androceu isostêmone, epitépalo, anteras sésseis, bitecas, rimosas; gineceu apocárpico, 4-carpelar, estigma séssil ou sobre curto estilete, 1-locular, uniovulado. Frutos drupáceos, adpressos, com carena dorsal e laterais presentes ou ausentes, tubérculo basal ocasionalmente presente, rostro curto. Sementes com embrião reto ou encurvado.

Chave de identificação taxonômica das espécies de Potamogeton no Ceará

• 1..... Folhas submersas lineares; fruto obovado sem carena dorsal, rostro marignal.......................................... 1. Potamogeton pusillus subsp. pusillus

  1’.... Folhas submersas elípticas a oblanceoladas; fruto elipsoide com carena dorsal inteira, rostro central.. 2. Potamogeton illinoensis

• 1. Potamogeton pusillus L. subsp. pusillus, Sp. Pl. 1:127, 1753. Fig. 1a-e

  

  Figura 1
  a-e. Potamogeton pusillus subsp. pusillus - a. hábito; b. detalhe do nó com a base foliar e estípulas livres; c. tépala unguiculada; d. fruto com rostro marginal; e. semente. f-g. Potamogeton illinoensis - f. hábito; g. fruto com quilha. (a-e. L.Q. Matias 134; f. Gardner 275b; g. L.Q Matias 399).
  Figure 1
  a-e. Potamogeton pusillus subsp. pusillus - a. habit; b. detail of node with base of leave and free stipules; c. clawed tepal; d. fruit with marginal rostrum; e. seed. f-g. Potamogeton illinoensis - f. habit; g. fruit with keel. (a-e. L.Q. Matias 134; f. Gardner 275b; g. L.Q Matias 399).
  

Plantas rizomatosas; rizoma non vidi. Caule cilíndrico, ca. 0,5 mm diâm., glândulas translúcidas avermelhadas nos nós; entrenós 2-7 cm compr. Folhas submersas, sésseis, alternas, lineares, membranáceas, 3-5 × 0,3-0,5 cm, paralelinérveas, levemente reticuladas, 3-nervada, canais aeríferos adjunto à nervura principal formando 4 fileiras ao redor da nervura principal, ápice agudo a mucronado, base cuneada; estípulas livres na base das folhas, convolutas, hialinas, senescentes, 8-12 × 4-6 cm, 14-16-nervada; folhas flutuantes e emergentes ausentes. Inflorescências emersas, cilíndricas a globosas; pedúnculo 1,5-3 cm compr.; raquis 2-5 mm, 2-5 verticlos, 1-2 flores por verticilo. Flores com tépalas unguiculadas 0,5-0,7 × 1-1,2 mm; unguiculas ca. 0,5 mm; anteras ca. 0,5 mm compr.; carpelos 0,5-0,7 mm compr.; estigma inflexo. Fruto 1,5-1,7 × 0,5-0,7 mm, carena dorsal ausente; carenas laterais ausentes; tubérculos diminutos, rostro marginal, ca. 0,5 mm compr. Sementes ca. 0,5 mm.

Material examinado: Aurora, açude Cachoeira, 24.II.2014, fl. e fr., A.J. Rangel17 (EAC). Camocim, lagoa de Tatajuba, -40.841ºW, -2.902ºS, 29.IV.1998, fl. e fr., L.Q. Matias 134 (EAC). Cedro, sítio Solidão III, -39.217ºW, -6.500ºS, 13.V.2015, fl. e fr., L.Q. Matias et al. 738 (EAC). Lavras da Mangabeira, açude Rosário, -38.964ºW, -6.753ºS, 25.VI.2013, fl. e fr., A.S. Dias (57325 EAC). Maranguape, açude Columinjuba, -38.686ºW, -3.891ºS, fr., 09.X.1935, F.E. Drouet 2583 (NYBG).

Potamogeton pusillus é descrita como uma espécie polimórfica e com variados ecotipos (Wiegleb & Kaplan 1998). De modo que a elevada variação morfológica foliar encontrada no número de nervuras, nas dimensões das folhas, no comprimento de estípulas, nos pedúnculos e espigas revelou a sobreposição de dimensões e características entre táxons (Rodrigues & Irgang 2001), que atualmente estão em sinonímia (P. aschersonii A. Benn., P.berchtoldii Fieber, P. berteroanus Phil., P. panormitanus Biv., P.tenuifolius Phil., P.tenuissimus (Mert. & W.D.J. Koch) Rchb., P. uruguayensis, P. aschesonii (Tropicos 2019).

As populações de P. pusillus subsp. pusillus foram comumente encontradas em ambientes lênticos, tanto lagoas costeiras como em reservatórios situados no interior. Apesar de ocorrer também em sistema lóticos diversos (Rodrigues & Irgang 2001), suas populações não foram encontradas nos rios do Ceará. A intermitência predominante dos sistemas lóticos do estado pode contribuir para a restrição de suas populações nestes ambientes. A distribuição geográfica ampla e sua capacidade de ocorrer em diversos ambientes torna o status desta espécie como não vulnerável pelos padrões sugeridos pela IUCN (Kirschner & Kaplan 2002). Os registros de ocorrência da espécie em território brasileiro incluem as Regiões Sul, Sudeste (exceto Espírito Santo), Nordeste (exceto Alagoas e Rio Grande do Norte) e os estados de Goiás e Mato Grosso do Sul (Vieira & Bove 2018). No Ceará, a floração ocorre durante a estação chuvosa, de março a junho.

2. Potamogeton illinoensis Morong, Bot. Gaz. 5(5):50. 1880. Fig. 1f-g

Plantas rizomatosas; rizoma non vidi. Caule cilíndrico, 0,3-0,5 mm diâm., ausência de glândulas nos nós; entre-nós 1-5 cm compr. Folhas flutuantes e submersas, pecioladas, polísticas; folhas flutuantes, elípticas, coriáceas, 8-9 × 2-2,5 cm, acródomas, reticuladas, 7-9 nervada, canais aeríferos ausentes, ápice mucronado, base atenuada, margem ondulada, pecíolo 0,5-0,8 mm; folhas submersas, estreito-elípticas, membranáceas, 8,5-9 × 0,8-1 cm, 3-5 nervada, canais aeríferos adjuntos à nervura principal formando 3 fileiras ao redor da nervura principal, ápice mucronado, base atenuada, margem ondulada, pecíolo ca. 5 mm, folhas flutuantes ausentes; estípulas livres na base das folhas, convolutas, hialinas, senescentes, 1-2,5 × 0,4-0,5 cm, 28-42 nervada. Inflorescências emersas, cilíndricas; pedúnculo 5,7 cm compr.; raquis 30 mm, ca. 15 verticlos, 2-3 flores por verticilo. Flores com tépalas unguiculadas, 2 × 1,5 mm; unguiculas ca. 0,5 mm; anteras ca. 1,5 mm compr.; carpelos ca. 2 mm compr.; estigma alongado inflexo. Fruto elipsoide, 1,5 × 2 mm, carena dorsal alada; carenas laterais presentes; tubérculos diminutos, rostro central. Sementes ca. 0,5 mm.

Material examinado: Gardner 275b (P!).

Material adicional examinado: BRASIL. BAHIA: Morro do Chapéu, Cavalo Morto-Volta da Serra, 08.V.2003, fl. e fr., L.Q. Matias 399 (EAC).

Potamogeton illinoensis possui apenas uma amostra indicada para o estado do Ceará, holótipo de Potamogeton lucens L. subsp. brasiliensis A. Benn, o qual encontra-se em sinonímia com P. illinoensis (Haynes & Holm-Nielsen 2003). Os registros desta amostra não indicam a sua localização, porém a numeração apresentada (Gardner 275b) possui dupla referência com material proveniente de uma amostragem realizada no Piauí. Contudo, não é possível tirar conclusões sobre possíveis equívocos de registro ou se as áreas de coletas destas duas amostras estariam próximas. As populações de P. illinoensis ocupam diferentes ambientes aquáticos (Haynes & Wentz 1975), sendo considerada como invasora de canais de irrigação na América do Sul devido a uma propagação vegetativa intensa (Bezik et al. 1996). Os registros de ocorrência da espécie em território brasileiro incluem as Regiões Sul, Sudeste (exceto Espírito Santo e Minas Gerais), Nordeste (exceto Alagoas, Paraíba e Rio Grande do Norte) e os estados de Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Amazonas (Vieira & Bove 2018). A espécie não está indicada na lista das espécies ameaçadas da IUCN (Kirschner & Kaplan 2002), no entanto pode ser considerada vulnerável (VU) no estado do Ceará, pois as evidências da ocorrência atual de populações nas áreas alagadas não existem. Porém, as populações de plantas aquáticas de ambientes efêmeros possuem padrões demográficos muito variáveis no espaço e no tempo, sendo que estes não comprometem a sobrevivência das espécies (Barrett & Husband 1997), de modo que não se pode anular a possibilidade de existência de populações no território cearense. Devido à inexistência de amostras mais recentes, a descrição da morfologia vegetativa e da inflorescência foram realizadas com base em imagem (Gardner 275b (P!)). A descrição dos órgãos reprodutivos se baseou na descrição tipo de P. lucens subsp. brasiliensis realizada por Ascherson & Graebner (1907) e na análise das estruturas do material adicional (L.Q. Matias 399).

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Editado por

Editora de área: Dra. Cassia Sakuragui

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  05 Out 2020
• Data do Fascículo
  2020

Histórico

• Recebido
  02 Out 2018
• Aceito
  17 Jun 2019