Chrysobalanaceae no Nordeste Oriental do Brasil

Chrysobalanaceae in the East part of the Brazilian Northeastern

Resumo

Este estudo fornece descrições, chave de identificação, mapas de distribuição, ilustrações e comentários sobre as espécies de Chrysobalanaceae ocorrentes no Nordeste Oriental do Brasil, região que compreende os estados de Alagoas, Ceará, Paraíba, Pernambuco e Rio Grande do Norte. Foram encontradas 26 espécies, distribuídas em oito gêneros: Hirtella (oito spp.), Couepia (seis spp.), Leptobalanus e Parinari (três spp. cada), Licania e Moquilea (duas spp. cada) e Chrysobalanus e Microdesmia (uma espécie cada). Hirtella sprucei e Moquilea silvatica são novos registros para a área e, embora a maior parte das espécies tenha ampla distribuição, Couepia impressa, C. pernambucensis, C. rufa, Parinari littoralis, Hirtella sprucei, H. insignis e H. santosii são restritas à Mata Atlântica, sendo as duas últimas consideradas “Em perigo” de extinção.

Palavras-chave:
Caatinga; Couepia; Hirtella; Licania; Mata Atlântica

Abstract

This study provides descriptions, identification keys, distribution maps, illustrations, and comments about the Chrysobalanaceae species occurring in the East part of the Brazilian Northeastern, which includes the states of Alagoas, Ceará, Paraíba, Pernambuco, and Rio Grande do Norte. Twenty-six species in eight genera were found: Hirtella (eight spp.), Couepia (six spp.), Leptobalanus and Parinari (both with three spp.), Licania and Moquilea (both with two species), and Chrysobalanus and Microdesmia (both with one specie). Hirtella sprucei and Moquilea silvatica are new records for the area and although most species are widely distributed, Couepia impressa, C. pernambucensis, C. rufa, Parinari littoralis, Hirtella sprucei, H. insignis and H. santosii are restricted to the Atlantic Forest, the latter two being considered as Endangered.

Key words:
Caatinga; Couepia; Hirtella; Licania; Atlantic Forest

Introdução

Chrysobalanaceae compreende 26 gêneros (sensu Sothers et al. 2016) e 535 espécies distribuídas na região Pantropical, com centro de endemismo no Neotrópico, onde ocorrem 423 delas (Prance 2014). No Brasil, são registradas 330 espécies (Flora do Brasil 2020, em construção) distribuídas em 13 gêneros (sensu Sothers et al. 2014, 2016). Podem ser reconhecidas pelo hábito arbustivo a arbóreo, folhas simples, inteiras e alternas, estípulas geralmente persistentes e flores períginas com estilete ginobásico (Prance 1972, 1989, 2014; Prance & Sothers 2003a, b).

A família está inserida na ordem Malpighiales (Soltis et al. 2000; APG IV 2016), formando um clado com Euphroniaceae, Dichapetalaceae e Trigoniaceae, tendo como sinapomorfias as pontuações guarnecidas, estômatos paracíticos e presença de dois óvulos tenuinucelados por carpelo, com flores geralmente zigomorfas (Judd & Olmstead 2004). Embora Matthews & Endress (2008) tenham proposto uma circunscrição mais ampla para Chrysobalanaceae baseados na estrutura floral, que englobaria Euphroniaceae, Dichapetalaceae e Trigoniaceae, essas famílias ainda são tratadas separadamente, pois se inseridas em Chrysobalanaceae s.l., o grupo seria muito heterogêneo morfologicamente.

No Brasil, os estudos taxonômicos sobre Chrysobalanaceae concentram-se na região Amazônica, centro de diversidade da família (e.g., Prance 1967, 1988, 2007; Sothers & Prance 2018). Em especial nesta região, a família têm importante valor ecológico e social, pelos frutos serem apreciados pela fauna e comunidades locais, como os de Couepia bracteosa Benth. comercializados em mercados locais e os de Acioa edulis Prance e A. longipendula (Pilg.) Sothers & Prance, empregados na produção de óleo de cozinha (Ribeiro et al. 1999; Prance 2014). A madeira das espécies de Licania são ainda empregadas na construção civil e produção de cerâmicas (Ribeiro et al. 1999). Em outras regiões do país, foi estudada em Goiás (Prance 1988), em Minas Gerais (Assis 2003; El’Ottra et al. 2008; Hemsing & Romero 2010) e São Paulo (Prance 2003).

No Nordeste, das 87 espécies de Chrysobalanaceae registradas, 21 são consideradas endêmicas da região (Flora do Brasil 2020, em construção). Os estudos taxonômicos embora ainda escassos e pontuais, realizados na Bahia (Asprino & Amorim 2016a), na Paraíba (Brito 2010) e em áreas de Pernambuco (Silva & Almeida Jr. 2009; Gomes-Silva et al. 2018), têm contribuído para o conhecimento da família, principalmente no estado da Bahia, onde três novas espécies foram descritas. São elas: Couepia oxossii Amorim & Asprino (Amorim et al. 2018), Hirtella prancei Asprino & Amorim (Asprino & Amorim 2016b) e Licania farinacea Prance (Prance 2017).

A família aparece ainda em diferentes levantamentos florísticos realizados no Nordeste, como parte do componente arbóreo e arbustivo, listadas por Melo et al. (2011, 2016), Alves et al. (2013), Thomas et al. (2009), Amorim et al. (2008), Sacramento et al. (2007) e Zickel et al. (2007), Silva et al. (2015a), e.g., para Mata Atlântica e Caatinga. Suas espécies são ainda citadas como importante fonte de recursos para comunidades nordestinas, empregas para fins alimentícios (e.g, Chrysobalanus icaco L. e Couepia rufa Ducke), tratamentos de enfermidades [e.g., C. icaco e Microdesmia rigida (Benth.) Sothers & Prance], produção de vigas para construção de casas ou como lenha (e.g., M. rigida), ornamental (e.g., Moquilea tomentosa Benth. e M. salzmannii Hook.f.), entre outros (Silva & Andrade 2005; Agra et al. 2007; Silva et al. 2015b; Castro et al. 2018).

Mesmo diante dessas importâncias, a família é pouco estuda taxonomicamente no Nordeste Oriental (Silva & Almeida Jr. 2009; Brito 2010; Gomes-Silva et al. 2018), o que compromete o mapeamento da distribuição das espécies, bem como o conhecimento sobre ecologia, biologia reprodutiva e etnobotânica do grupo, uma vez que parte das espécies, nesses trabalhos, permanecem indeterminadas ou são identificadas apenas a nível genérico (e.g., Silva & Andrade 2005; Nusbaumer et al. 2015; Ferreira et al. 2016).

Este trabalho tem por objetivo levantar e caracterizar morfologicamente as espécies de Chrysobalanaceae que ocorrem no Nordeste Oriental do Brasil, fornecendo informações que auxiliem na identificação das espécies, bem como sobre distribuição e áreas de ocorrência conhecidas, gerando dados que contribuam para o desenvolvimento de estudo sobre a biologia do grupo e planejamento de medidas que visem a proteção dos fragmentos onde ocorrem.

Material e Métodos

Área de estudo

A área de estudo compreende o Nordeste Oriental do Brasil (na classificação territorial oficial do Brasil de 1942, segundo Lima et al. 2002 - mapa 8), composto pelos estados de Alagoas, Ceará, Paraíba, Pernambuco e Rio Grande do Norte. A região abriga os domínios fitogeográficos da Caatinga e Mata Atântica (Fig. 1).

Figura 1
Mapa da área de estudo e locais visitados para coleta. FLONA - Floresta Nacional; PE - Parque Estadual; Rebio - Reserva Biológica; RPPN - Reserva Particular do Patrimônio Natural; PARNA - Parque Nacional.
Figure 1
Map of the study area and places visited for collection. FLONA - Floresta Nacional; PE - Parque Estadual; Rebio - Reserva Biológica; RPPN - Reserva Particular do Patrimônio Natural; PARNA - Parque Nacional.

A Caatinga se estende predominantemente pelo escudo cristalino brasileiro, principalmente na Depressão Sertaneja (Ab’Sáber 1974; Andrade-Lima 1981), com áreas de florestas decíduas, arbustivas, matas ciliares, ambientes aquáticos, áreas rupestres, entre outras (Moro 2013). Sua área está estimada em mais de 800.000 km², com grande variação fisionômica e florística, fruto da heterogeneidade de condições ambientais e fatores históricos a que está exposta (Andrade-Lima 1981; Queiroz 2009). Sofre com pressões antrópicas, como supressão de sua vegetação para agricultura, produção de lenha, carvão e pecuária extensiva (Casteletti et al. 2004). Configura-se como o terceiro Domínio mais antropizado no Brasil, onde apenas cerca de 2% de sua área é protegida legalmente por unidades de conservação (Leal et al. 2003).

A Mata Atântica se distribui principalmente sobre as terras baixas da Formação Barreiras e nas vertentes do Planalto da Borborema voltada para o Oceano Atlântico (Tabarelli et al. 2006), onde ocorrem as Florestas de Terras Baixas (inferiores à 100 m de altitude) incluindo tabuleiros costeiros e restingas, Florestas Submontanas (entre 100-600 m) e Montana (com altitude superior 600 m), e os enclaves de Floresta Estacional Semidecidual na região da Caatinga (Veloso et al. 1991). Abriga um complexo de ecossistemas, onde ocorre uma parcela significativa da biodiversidade do planeta (Stehmann et al. 2009) e figura, entre os 25 hotspots para conservação da biodiversidade mundial, devido a considerável redução de sua área (Myers et al. 2000).

Tratamento taxonômico

Foram analisadas as coleções de Chrysobalanaceae nos acervos dos herbários ALCB, CEPEC, EAC, EAN, HCDAL, HTSA, HUEFS, HUVA, HVASF, IPA, JPB, MAC, MUFAL, PEUFR, UFP e UFRN (acrônimos conformes Thiers, continuamente atualizado), além dos herbários não indexados: CSTR (Herbário do Centro de Saúde e Tecnológia Rural/Universidade Federal de Campina Grande), HST (Herbário Sergio Tavares/Universidade Federal Rural de Pernambuco), HUCPE (Herbário da Universidade Católica de Pernambuco) e RN (Herbário do Parque das Dunas de Natal), além das coleções virtuais do ESA, C, INPA, K, NY, P e SP. Foram realizadas coletas em diferentes ambientes da área de estudo (Fig. 1), entre março de 2016 e dezembro de 2017, seguindo as recomendações de Fidalgo & Bononi (1984) para coleta, processamento e herborização do material botânico. As amostras foram incorporadas ao UFP e duplicatas enviadas ao IPA, JPB e RB.

A identificação dos táxons deu-se por meio de bibliografia especializada (Sothers et al. 2016; Prance 1972, 1989, 2003; Prance & Sothers 2003a, b; Prance & White 1988), análise de tipos e fotos de tipos disponíveis online. Adotou-se nesse trabalho, a circunscrição recentemente proposta por Sothers et al. (2016) para Licania. A descrição dos táxons foi baseada em análises morfológicas de material fresco e/ou herborizado e complementadas, quando necessário, com a literatura especializada. A caracterização morfológica segue Harris & Harris (2000); para nervação foliar Ash et al. (1999) e termos específicos para a família estão de acordo com Prance (1972) e Prance & White (1988). Para o material examinado selecionado, foram escolhidas até dez amostras (duas por estado), preferencialmente recentes e em estado reprodutivo.

Os mapas de distribuição das espécies foram elaborados com o software QGIS (QGIS Development Team 2016), a partir dos dados presentes nas etiquetas das exsicatas examinadas, assim como do material coletado em campo. As informações sobre ecologia também foram obtidas através de observações em campo e das etiquetas das exsicatas.

Resultados e Discussão

Foram registradas 26 espécies distribuídas em oito gêneros: Hirtella L. (oito spp.) e Couepia Aubl. (seis spp.) foram os mais representativos; seguidos por Leptobalanus (Benth.) Sothers & Prance e Parinari Aubl. (três spp. cada), Licania Aubl. e Moquilea Aubl. (duas espécies cada); Chrysobalanus L. e Microdesmia (Benh.) Sothers & Prance apresentam somente uma espécie cada. Duas espécies são novas ocorrências para a área de estudo: Hirtella sprucei Benth. ex Hook.f. e Moquilea silvatica (Glaz. ex Prance) Sothers & Prance, sendo esta última um novo registro para o Nordeste.

Chrysobalanus icaco L., Hirtella ciliata Mart. & Zucc., H. racemosa Lam., Leptobalanus octandrus (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Sothers & Prance, Microdesmia rigida (Benth.) Sothers & Prance e Moquilea tomentosa Benth. foram encontradas em todos os estados da área. Além dessas, Couepia uiti (Mart. & Zucc.) Benth. ex Hook.f., Hirtella bicornis Mart. & Zucc., H. glandulosa Spreng., H. triandra, Leptobalanus apetalus (E.May) Sothers & Prance e Parinari excelsa Sabine, embora não tenham sido registradas em todos os estados, tem ampla distribuição no Brasil (Flora do Brasil 2020, em construção; Prance & Sothers 2003a, b).

Dos taxa registrados, 15 são endêmicos do Brasil e desses, 10 ocorrem apenas na Mata Atlântica: Couepia impressa Prance, C. pernambucensis Prance, C. rufa Ducke, Hirtella insignis Briq. ex Prance, H. santosii Prance, Leptobalanus turbinatus (Benth.) Sothers & Prance, Licania littoralis Warm., Moquilea tomentosa, M. silvatica e Parinari littoralis (Flora do Brasil 2020, em construção). Couepia impressa, C. pernambucensis e C. rufa tem afinidades morfológicas com espécies amazônicas, sendo exemplos do paralelismo entre a flora Amazônica-Nordestina e as conexões pleistocênicas propostas entre esses dois ecossistemas (Prance 1982). Além disso, Couepia guianensis, Hirtella bicornis e H. triandra são espécies disjuntas entre a Amazônia e Mata Atlântica (Prance & Sothers 2003b). Couepia uiti (Mart. & Zucc.) Benth. ex Hook.f. e Microdesmia rigida foram encontradas preferencialmente nas áreas de Caatinga do Nordeste Oriental, associada a Mata Ciliar, sendo a última registrada também em “Brejo de Altitude” (Floresta Estacional Semidecidual Submontana) no estado de Alagoas.

No Nordeste Oriental Chrysobalanacaeae é geralmente coletada em ambientes florestais, especialmente nos fragmentos de Florestas de Terras Baixas, onde 17 das 25 espécies aqui registradas, foram encontradas. A conservação desses fragmentos é importante não só para proteção desses táxons, como também para grande parte da biodiversidade situada ao norte do Rio São Francisco (Tabarelli et al. 2006). Embora 19 espécies sejam registradas em algum tipo de Unidade de Conservação (UC) (Tab.1), Couepia guianensis, Hirtella bicornis, H. santosii, H. sprucei e Moquilea silvatica, são conhecidas por uma ou poucas amostras em herbário, não sendo recoletadas. As áreas onde foram registradas não são UCs e estão inseridas em meio a centros urbanos e/ou agrícolas, sofrendo com a pressão humana e sob constante ameaça de extinção (Andrade & Rodal 2004).

Tabela 1
Ocorrência de Chrysobalanaceae nos estados do Nordeste Oriental e em Unidades de Conservação. APA - Área de Proteção Ambiental; ESEC - Estação Ecológica; MONA - Monumento Natural; PARNA - Parque Nacional; PE - Parque Estadual; PM - Parque Municipal; REBIO - Reserva Biológica; RPPN - Reserva Particular do Patrimônio Natural; RVS - Refúgio da Vida Silvestre.
Table 1
Occurrence of Chrysobalanaceae in the Eastern Northeast States, and in Conservation Units. APA - Área de Proteção Ambiental; ESEC - Estação Ecológica; MONA - Monumento Natural; PARNA - Parque Nacional; PE - Parque Estadual; PM - Parque Municipal; REBIO - Reserva Biológica; RPPN - Reserva Particular do Patrimônio Natural; RVS - Refúgio da Vida Silvestre.

Espécies/ Estados	AL	CE	PB	PE	RN	Unidades de Conservação
Chrysobalanus icaco L. var. icaco	X	X	X	X	X	APA Santa Rita; APA Piaçabuçu; APA Jericoacoara; ESEC Pecém; RSV Pedra da Andorinha; APA Barra do Rio Mamanguape; APA Tambaba; APA Guadalupe; RPPN Mata Estrela; PE Dunas de Natal; APA Jenipabu; FLONA Nísia Floresta
C. guianensis subsp. glandulosa (Miq.) Prance				X		********
C. impressa Prance subsp. Impressa	X		X	X		REBIO Pedra Talhada; FLONA Restinga de Cabedelo; APA Guadalupe; PM Brejo dos Cavalos; RPPN Frei Caneca; RPPN Serra do Contente; PE Dois Irmãos
C. ovalifolia (Schott.) Benth. ex Hook.f.	X			X		APA Santa Rita; APA Piaçabuçu
C. pernambucensis Prance	X			X		PE Dois Irmãos
C. rufa Ducke	X		X	X		ESEC Murici; PE Dois Irmãos; RVS Mata da Usina São José; RPPN Frei Caneca
C. uiti (Mart. & Zucc.) Benth. ex Hook. f.	X	X		X		********
Hirtella bicornis Mart. & Zucc.				X		********
H. ciliata Mart. & Zucc.	X	X	X	X	X	APA Piaçabuçu; ESEC Pecém; FLONA Araripe; RPPN Mata Estrela; REBIO Guaribas; RPPN Fazenda Pacatuba
H. glandulosa Spreng.		X	X			FLONA Araripe; PARNA Ubajara
H. insignis Briq. ex Prance	X					ESEC Murici
H. racemosa Lam.	X	X	X	X	X	ESEC Murici; FLONA Araripe; FLONA Nísia Floresta; REBIO Guaribas; RVS Mata da Usina São José; RPPN Fazenda Tabatinga; PE Dois Irmãos
H. santosii Prance	X					********
H. sprucei Benth. ex Hook.f.	X			X		********
H. triandra Sw. subsp. Triandra	X			X		REBIO Pedra Talhada
Leptobalanus apetalus (E. May) Sothers & Prance		X				APA Serra da Ibiapaba
L. octandrus (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Sothers & Prance subsp. octandrus	X	X	X	X	X	APA Serra Meruoca; APA Serra do Ibiapaba; FLONA do Araripe; REBIO Guaribas; ESEC Pau Brasil; RPPN Fazenda Tabatinga; RVS Mata da Usina São José; PM Brejo dos Cavalos; PE Dois Irmãos; PE Duna de Natal
L. turbinatus (Benth.) Sothers & Prance	X			X		APA Piaçabuçu; APA Marituba
Licania kunthiana Hook.f.	X	X	X	X		ESEC Murici; REBIO Pedra Talhada; APA Serra do Ibiapaba; PE Mata do Xem-xem; RVS Mata da Usina São José; RPPN Serra do Contente; RPPN Frei Caneca; PE Dois Irmãos
L. littoralis Warm. var. littoralis	X		X	X	X	APA Barra de Mamanguape; RPPN Fazenda Tabatinga; PE Dois Irmãos; RPPN Mata Estrela; FLONA Nísia Floresta
Microdesmia rigida (Benth.) Sothers & Prance	X	X	X	X	X	ESEC Aiuaba; MONA Vale dos Dinossauros; ESEC Seridó
Moquilea silvatica (Glaz. ex Prance) Sothers & Prance		X				********
M. tomentosa Benth.	X	X	X	X	X	RPPN Fazenda Tabatinga; RPPN Frei Caneca; PE Dois Irmãos; PE Dunas de Natal
Parinari campestris Aubl.		X				ESEC Pecém
P. excelsa Sabine				X		RPPN Frei Caneca
P. littoralis Prance	X					********
Número de espécies registrados por estado	19	12	11	19	07	-

O grande porte das plantas e as flores geralmente pequenas é outro fator que dificulta a sua coleta, acarretando poucas amostras em herbário e muitas delas estéreis ou em fruto, o que dificulta o uso das chaves de identificação tradicionais, baseadas em caracteres da flor, como a presença ou ausência das pétalas, variação na posição do ovário no receptáculo, número e tamanho dos estames em relação aos lobos do cálice, bem como sua disposição em torno do ovário (e.g., Prance 2003, 1989, 1972; Prance & Sothers 2003a, b). Evidenciando a necessidade de pesquisas que reúnam diferentes informações sobre o grupo, e uso de caracteres adicionais e de preferência vegetativos para o reconhecimento dos táxons.

Em relação a riqueza taxonômica (Tab. 1), Alagoas e Pernambuco foram os estados com maior número de espécies (19 spp. cada), seguido pelo Ceará com 12 espécies. Das espécies registradas neste trabalho, apenas duas foram avaliadas no Livro Vermelho da Flora do Brasil (Amorim et al. 2013), Hirtella insignis e H. santosii e foram classificadas como “Em Perigo” (EN), sendo listadas somente para Alagoas. Moquilea silvatica, conhecida até então apenas pela amostra-tipo no Espírito Santo, foi registrada para o Ceará. Foram ainda catalogadas onze espécies para a Paraíba e sete para o Rio Grande do Norte. Estudos anteriores realizados por Gomes-Costa & Alves (2016), com Cucurbitaceae e Santos & Alves (2013) com Lauraceae, para Mata Atlântica ao Norte do rio São Francisco, também observam maior riqueza para Pernambuco e Alagoas.

Lyra-Lemos et al. (2010) listaram 11 espécies de Chrysobalanceae para Alagoas dos quais 10 ocorrem no estado e Parinari rodolphii Huber (G.B. Araujo 588) é aqui considerado equívoco de identificação. Nusbaumer et al. (2015) registram ainda Hirtela triandra e Hymenopus heteromorphus (Benth.) Sothers & Prance [≡Licania heteromorpha Benth.] (A.C. Cervi 7435), porém esta última também tratada aqui como um erro de identificação. Segundo a Flora do Brasil (2020 em construção) em Alagoas, ocorrem 10 espécies. Sendo listadas a partir dessse trabalho mais quatro (Couepia ovalifolia, Hirtella sprucei, Leptobalanus octandrus e L. turbinatus). Para o Ceará, a Flora do Brasil (2020, em construção) cita a ocorrência de nove espécies, o Inventário Florestal Nacional (MMA 2016) resgistra ainda a ocorrência de Licania kunthiana, totalizando dez espécies conhecidas. Assim incrementamos com mais duas espécies (Couepia uiti e Moquilea silvatica).

Na Paraíba, a Flora do Brasil (2020 em construção) lista sete espécies e Brito (2010) nove, sendo Leptobalanus apetalus (E. Mey.) Soters & Prance [≡Licania apetala (E. Mey.) Fritsch] (P.C. Gadelha-Neto 1043) considerada aqui um equívoco de identificação, e corresponde a L. octandrus. São listadas oito espécies e registramos aqui a ocorrência de Coupeia rufa, Licania kunthiana e possivelmente Hirtella glandulosa. Já para o Rio Grande do Norte, a Flora do Brasil (2020 em construção) registra apenas quatro espécies, além L. octandrus listadas por Cestaro & Soares (2008), sendo a ocorrência de Licania littoralis e Moquilea tomentosa aqui confirmadas.

Para Pernambuco, a Flora do Brasil (2020, em construção) cita a ocorrência de 14 espécies; Prance & Sothers (2003b) listam ainda Couepia guianensis subsp. glandulosa, C. ovalifolia, Hirtella sprucei e H. bicornis, e Ferraz & Rodal (2003) Hirtella triandra, sendo conhecidas para o estado 19 espécies. Pernambuco abriga dois dos cinco centros de endemismos conhecidos para Mata Atlântica, o Centro de Endemismo Pernambuco e os Brejos Nordestinos (Silva & Casteletti 2005), sendo dos estados aqui estudados, o mais rico em número de espécies, com 3419 spp. conhecidas (BFG 2018; Flora do Brasil 2020, em construção). O esforço de coleta historicamente maior que nos demais estados, também contribui para o melhor conhecimento de sua flora.

Licania dealbata Hook.f., que tem como tipo Gardner 2836 (K-Imagem!), coleta de 1839 e etiqueta indicando a província de Pernambuco como local de origem, trata-se provavelmente de Rio Preto - Bahia, como defendem Prance & Sothers (2003a), a porção oeste do atual estado da Bahia, conhecida na época como Comarca do São Francisco, até meados de 1824 pertencia a província de Pernambuco, o que pode ter gerado a confusão no registro do local de coleta. Não foram localizadas amostras para Pernambuco que se encaixem na delimitação desta espécie.

Foram ainda encontradas duas amostras de Exelloendron cordatum (Hook.f) Prance, coletadas por Sérgio Tavares e depositadas no Herbário IPA (IPA74500 e IPA74501). Porém, devido a incerteza da origem do material, não foram aqui incluídas. Embora na etiqueta conste a Zona da Mata pernambucana como local de coleta dessas amostras, esta não é a etiqueta original, sendo esta espécie típica de Cerrado (Prance & Sothers 2003a). Como o pesquisador coletou em áreas de Cerrado do Maranhão, acreditamos que esta é o real local de origem das amostras.

Chave para identificação das espécies de Chrysobalanaceae registradas no Nordeste Oriental

• 1. Folhas com cavidades estomáticas presentes na face abaxial ................................................................... 2

  • 2. Estípulas com 24‒30 mm compr.; pecíolos com glândulas localizadas próximas a junção com o ramo 24. Parinari campestris

  • 2’. Estípulas com 2‒8,5 mm compr.; pecíolos com glândulas localizadas na porção mediana ou próximo a lâmina, as vezes convertidas em depressões ou inconspícuas ........................................................................................ 3

    • 3..... Folhas com nervura primária impressa próximo a base, 15‒28 pares de nervuras secundárias; flores com ovário inserido na borda do receptáculo, bilocular ................................................................................................ 4

      • 4...... Ramos com lenticelas; pecíolo com glândulas inconspícuas; folhas com base arrendondada, nervura primária impressa em toda sua extenção; estilete ca. 3,5 cm compr., viloso; fruto 2,5‒3,2 cm compr. 26 Parinari littoralis

      • 4’. Ramos sem lenticelas; pecíolo com glândulas conspícuas; folhas com base cuneada, nervura primária impressa próxima à base; estilete ca. 2,5 cm compr., densamente pubescente; fruto ca. 4 cm compr. 25. Parinari excelsa

    • 3’.... Folhas com nervura primária proeminente a levemente proeminente ou planas, 8‒15 pares de nervuras secundárias; flores com ovário inserido no centro do receptáculo, unilocular .......................................................... 5

      • 5...... Estípulas caducas, triangulares; lâmina foliar com 14‒15 pares de nervuras secundárias; estames arranjados unilateralmente; frutos 5‒5,8 cm compr....................................... 21. Microdesmia rigida

      • 5’.... Estípulas persistentes, lineares; lâmina foliar com 8‒12 pares de nervuras secundárias; estames formando um círculo completo; frutos 1,5‒2,1 cm compr. .......................................................................... 17. Leptobalanus octandrus subsp. octandrus

• 1’. Folhas com cavidades estomáticas ausentes na face abaxial ..................................................................... 6

  • 6. Folhas discolores ...................................................................................................................................... 7

    • 7..... Pecíolos glandulosos, às vezes encobertos pela pubescência; frutos com lenticelas conspícuas 7. Couepia uiti

    • 7’.... Pecíolos eglandulosos; frutos com lenticelas inconspícuas........................................................ 8

      • 8...... Estípulas persistentes, geralmente adnadas ao pecíolo; estames 4‒5, inclusos; ovário inserido no centro do receptáculo; frutos piriformes ......................................................... 19. Licania kunthiana

      • 8’.... Estípulas caducas; estames 13‒60, exsertos; ovário inserido na borda do receptáculo; frutos oblongos a globosos ..................................................................................................................................................... 9

        • 9..... Base foliar cordada, subcordada a arredondada; margem revoluta a levemente revoluta 10

          • 10... Folhas elípticas, ovadas a oblongas, face abaxial ferrugínea; hipanto abaxialmente puberulento, lobos do cálice 7‒9 mm compr.; estames ca. 60; frutos ovoides, 7‒8 cm compr. 6. Couepia rufa

          • 10’.. Folhas ovais a ovadas, face abaxial acinzentada; hipanto abaxialmente tomentoso, lobos do cálice 4‒5 mm compr.; estames ca. 20; frutos globosos, 0,9‒3,5 cm compr. 4. Couepia ovalifolia

        • 9’.... Base foliar subcuneada, cuneada a arredondada; margem plana ......................... 11

          • 11... Pecíolo 9‒11 mm compr.; folhas com 17‒20 pares de nervuras secundárias; lobos do cálice 6‒7 mm compr. ................................................................................... 3. Couepia impressa

          • 11’.. Pecíolo 3‒6 mm compr.; folhas com 7‒10 pares de nervuras secundárias; lobos do cálice 2‒5,5 mm compr. ................................................................................................................... 12

            • 12... Inflorêscencia com raque acastanhada; pedicelo 1‒3 mm compr.; estames 16, inseridos lateralmente ao ovário, estaminódios presentes .......................................... 2. Couepia guianensis subsp. glandulosa

            • 12’.. Inflorêscencia com raque acinzentada; pedicelo 3‒6 mm compr.; estames 13, inseridos uniformemente em torno do ovário, estaminódios ausentes ..................... 5. Couepia pernambucensis

  • 6’. Folhas concolores ................................................................................................................................... 13

    • 13... Pecíolo glabro a glabrescente ...................................................................................................... 14

      • 14... Arbustos; folhas com 5‒7 pares de nervuras secundárias; estames 17‒19, excertos, unidos na base; frutos globosos a elipsoides ............................................................... 1. Chrysobalanus icaco subsp. icaco

      • 14’. Árvores; folhas com 7‒50 pares de nervuras secundárias; estames 4‒10; frutos piriformes ou oblongos 15

        • 15... Ramos lisos; estípulas caducas; pecíolo levemente canaliculado; estames 8‒10, exsertos; frutos oblongos 16. Leptobalanus apetalus

        • 15’.. Ramos estriados; estípulas persistentes; pecíolo cilíndrico; estames 4, inclusos; frutos piriformes 20. Licania littoralis

    • 13’. Pecíolo esparsamente hirsuto, hirsuto, esparsamente lanoso, lanoso, pubescente, pulverulento ou tomentoso 16

      • 16. Nervuras primárias e secundárias glabras em ambas as faces; flores com pétalas ausentes; frutos piriformes 18. Leptobanus turbinatus

      • 16’. Nervuras primárias e secundárias esparsamente pubescente, pubescentes, esparsamente hirsutas, hirsutas, glabrescentes, pulverulentas ou tomentosas ao menos na face adaxial; flores com pétalas presentes; frutos oblongos, elipsoides a obovados .................................................................................................................................................................... 17

        • 17... Estípula caducas a subpersistentes; pecíolo glandulosos; estames 20‒30, formando um círculo completo 18

          • 18... Folhas cartácea, base cuneada, nervuras pulverulentas a glabrescentes; inflorescência com raque pubescente, acinzentada; estames 25‒30, exsertos; pétalas glabras ........................................................ 23. Moquilea tomentosa

          • 18’.. Folhas coriáceas, base arredondada, nervuras glabras; inflorescência com raque tomentosa, cinza acastanhada; estames 20‒22, inclusos; pétalas ciliadas ............................................................................... 22. Moquilea silvatica

        • 17’.. Estípulas persistentes; pecíolos eglandulosos; estames 3‒9, arranjados unilateralmente . 19

          • 19... Folhas com glândulas inconspícuas na face adaxial ...................................................... 20

            • 20... Pecíolo levemente canaliculado, hirsuto; nervura primária hirsuta .......................... 13. Hirtella santosii

            • 20’.. Pecíolo cilíndrico, pubescente; nervura primária glabra, esparsamente pubescente a pubescente 21

              • 21... Arbustos; inflorescência em racemo ............................. 12. Hirtella racemosa

              • 21’.. Árvores ou arvoretas; inflorescência em panícula ........................................ 22

                • 22. Pecíolo 0,5‒1,5 mm compr.; folhas cartáceas, nervura primária glabra na face adaxial; estames 6; frutos glabros ................................................................ 8. Hirtella bicornis

                • 22’. Pecíolo 1‒6 mm compr.; folhas coriáceas, nervura primária pubescente na face adaxial; estames 3(-4); frutos hirsutos, com pelos adpressos ................................................ 15. Hirtella triandra var. triandra

          • 19’.. Folhas com glândulas conspícuas na face adaxial, distribuídas na lâmina a concentradas na base e ápice 23

            • 23... Folhas com nervura primária esparsamente hirsuta a hirsuta na face abaxial, 9‒14 pares de nervuras secundárias .................................................................................................................... 24

              • 24... Ramos com lenticelas conspícuas; estípulas lanceoladas, eglandulosas, folhas coriáceas; filetes 8‒11 mm compr.; frutos 0,6‒0,9 cm compr. .................................................................. 10. Hirtella glandulosa

              • 24’.. Ramos com lenticelas inconspícuas; estípulas lineares, glandulosas, folhas cartáceas; filetes 12‒16 mm compr.; frutos 1,9‒2 cm compr. ............................................................................. 14. Hirtella sprucei

            • 23’.. Folhas com nervura primária glabrescente a pubescente na face abaxial, 6‒10 pares de nervuras secundárias .......................................................................................................................................... 25

              • 25. Arbustos a subarbustos; estípulas 1‒2,5 mm compr., lanceoladas, tomentosas; folhas orbiculares, rotundas, ovais a ovadas, raro elípticas, 1,5‒7,7 cm compr., coriáceas; inflorescência em panícula 9. Hirtella ciliata

              • 25’.. Árvores; estípulas 4,5‒5,5 mm compr., lineares, glabrescentes; folhas elípticas, 11‒13,5 cm compr., cartáceas; inflorescência em corimbo ................................................................... 11. Hirtella insignis

Chrysobalanus L.

Chrysobalanus possui três espécies distribuídas no Neotrópico e África Tropical, com uma espécie endêmica das Antilhas e outra das florestas submontanas da Venezuela e Brasil (Prance 2014). Considerado monofilético, porém apenas C. icaco foi amostrado em trabalhos de filogenia molecular (Bardon et al. 2016; Sothers et al. 2016). Pode ser reconhecido pelas flores com o ovário inserido no centro do receptáculo e pelos frutos com cristas longitudinais (Prance 1972; Prance & Sothers 2003a).

No Brasil são registradas duas espécies (Flora do Brasil 2020, em construção). E na área de estudo ocorre apenas C. icaco em áreas de Mata Atlântica (Fig. 2).

Figura 2
Mapa de distribuição das espécies dos gêneros Chrysobalanus e Couepia no Nordeste Oriental do Brasil.
Figure 2
Distribution map of species of the genus Chrysobalanus and Couepia in the East part of the Brazilian Northeastern.

1. Chrysobalanus icaco L. subsp. icaco, Sp. Pl. 1: 513. 1753. Figs. 3a-e; 9a-b

Figura 3
a-e. Chrysobalanus icaco - a. ramo; b. flor; c. corte longitudinal da flor; d. pétala; e. fruto. f-g. Couepia guianensis subsp. glandulosa - f. flor; g. pétala. h-j. Couepia impressa - h. flor; i. corte longitudinal da flor; j. fruto. k-l. Couepia ovalifolia - k. folha; l. flor. m-n. Couepia pernambucensis - m. ramo; n. corte longitudinal do botão floral. o-s. Couepia rufa - o. ramo; p. detalhe da estipula; q. inflorescência; r. flor; s. fruto. t-w. Couepia uiti - t. ramo; u. detalhe das glândulas no pecíolo; v. flor; w. fruto. (a-e. F. Gomes-Silva 356; f-g. D. Andrade-Lima 70-5913; h-i. F. Gomes-Silva 194; j. F. Gomes-Silva 266; k-l. I.S. Moreira 171; m-n. D. Andrade-Lima 53-1206; o-s. F. Gomes-Silva 385; t-w. Andadre -EAC154898).
Figure 3
a-e. Chrysobalanus icaco - a. branch; b. flower; c. longitudinal section of flower; d. petal; e. fruit. f-g. Couepia guianensis subsp. glandulosa - f. flower; g. petal. h-j. Couepia impressa - h. flower; i. longitudinal section of flower; j. fruit. k-l. Couepia ovalifolia - k. leaf; l. flower. m-n. Couepia pernambucensis - m. branch; n. longitudinal section of flower bud. o-s. Couepia rufa - o. branch; p. detail of stipule; q. inflorescence; r. flower; s. fruit. t-w. Couepia uiti - t. branch; u. detail of petiole glands; v. flower; w. fruit. (a-e. F. Gomes-Silva 356; f-g. D. Andrade-Lima 70-5913; h-i. F. Gomes-Silva 194; j. F. Gomes-Silva 266; k-l. I.S. Moreira 171; m-n. D. Andrade-Lima 53-1206; o-s. F. Gomes-Silva 385; t-w. Andadre -EAC154898).

Figura 4
Mapa de distribuição das espécies de Hirtella no Nordeste Oriental do Brasil.
Figure 4
Distribution map of Hirtella species in the East part of the Brazilian Northeastern.

Figura 5
a-c. Hirtella bicornis - a. ramo; b. flor; c. fruto. d-i. Hirtella ciliata - d. inflorescência; e. detalhe das glândulas presentes na base da folha, vistas na face adaxial; f. detalhe das glândulas presentes no ápice da folha, vistas na face adaxial; g. flor; h. detalhe das brácteas glandulosas; i. fruto. j-n. Hirtella glandulosa - j. flor e parte da inflorescência; k. detalhe das glândulas presentes na base da folha, vistas na face adaxial; l. detalhe das glândulas presentes no ápice da folha, vistas na face adaxial. m. detalhe das brácteas glandulosas; n. fruto; o-q. Hirtella insignis - o. ramo; p. flor; q. bractéola. r-u. Hirtella racemosa - r. folha, vista na face adaxial; s. flor; t. corte longitudinal da flor; u. fruto. (a-c. D. Andrade-Lima 65-4336; d-i. F. Gomes-Silva 336; j-n. F. França 6045; o-q. A.M. Carvalho 7128; r-u. F. Gomes-Silva 363).
Figure 5
a-c. Hirtella bicornis - a. branch; b. flower; c. fruit. d-i. Hirtella ciliata - d. inflorescence; e. detail of the glands present on the base of leaf, view on the upper surface; f. detail of the glands present on the apex of leaf, view on the upper surface; g. flower; h. detail of the bracteole and glands; i. fruit. j-n. Hirtella glandulosa - j. flower and part of the inflorescence; k. detail of the glands present on the base of the leaf, view on the upper surface; l. detail of the glands present on the apex of leaf, view on the upper surface; m. detail of the bracteole and glands; n. fruit. o-q. Hirtella insignis - o. branch; p. flower; q. bracteole. r-u. Hirtella racemosa - r. leaf, view on the upper surface; s. flower; t. longitudinal section of flower; u. fruit. (a-c. D. Andrade-Lima 65-4336; d-i. F. Gomes-Silva 336; j-n. F. França 6045; o-q. A.M. Carvalho 7128; r-u. F. Gomes-Silva 363).

Figura 6
a-d. Hirtella santosii - a. folha, vista na face adaxial; b. inflorescência; c. flor; d. fruto. e-i. Hirtella sprucei - e. ramo e inflorescência; f. detalhe das glândulas presentes na base da folha, vistas na face adaxial; g. estípula; h. flor; i. fruto. j-k. Hirtella triandra subsp. triandra - j. ramo; k. fruto. l-m. Leptobalabanus apetalus - l. ramo; m. flor. n-p. Leptobalanus octandrus subsp. octandrus - n. detalhe das cavidades estomáticas presentes na face abaxial da folha, o. flor; p. corte longitudinal da flor. q-s. Leptobalanus turbinatus - q. fruto; r. folha, vista na face adaxial; s. flor. t-u. Licania kunthiana - t. flor; u. corte longitudinal da flor. (a-c. M. Oliveira 683; d. A.V. Popovkin 445; e-i. E. Chagas 2149; j-k. E.M.N Ferraz 711; l-m. D.P. Lima 13404; n-p. F. Gomes- Silva 174; q-r. E. Chagas 10336; s. I.S. Monteiro 85; t-u. D. Andrade-Lima 70-5686).
Figure 6
a-d. Hirtella santosii - a. leaf, view on the upper surface; b. inflorescence; c. flower; d. fruit. e-i. Hirtella sprucei - e. branch and inflorescence; f. detail of the glands present on the base of the leaf, view on the upper surface; g. estipule; h. flower; i. fruit. j-k. Hirtella triandra subsp. triandra - j. branch; k. fruit. l-m. Leptobalabanus apetalus - l. branch; m. flower. n-p. Leptobalanus octandrus subsp. octandrus - n. detail of the stomatal cavities present on the lower surface of leaf; o. flower; p. longitudinal section of flower. q-s. Leptobalanus turbinatus - q. fruit; r. leaf, view on the upper surface; s. flower. t-u. Licania kunthiana - t. flower; u. longitudinal section of flower. (a-c. M. Oliveira 683; d. A.V. Popovkin 445; e-i. E. Chagas 2149; j-k. E.M.N Ferraz 711; l-m. D.P. Lima 13404; n-p. F. Gomes-Silva 174; q-r. E. Chagas 10336; s. I.S. Monteiro 85; t-u. D. Andrade-Lima 70-5686).

Figura 7
Mapa de distribuição das espécies dos gêneros Leptobalanus, Licania, Microdesmia, Moquilea e Parinari no Nordeste Oriental do Brasil.
Figure 7
Distribution map of species of the genus Leptobanus, Licania, Microdesmia, Moquilea, and Parinari in the East part of the Brazilian Northeastern.

Figura 8
a-c. Licania littoralis - a. folha, vista na face adaxial; b. flor; c. fruto. d-h. Microdesmia rigida - d. ramo; e. flor; f. corte longitudinal da flor; g. pétala; h. fruto. i-l Moquilea silvatica - i. ramo; j. detalhe das estípulas; k. detalhe do pecíolo e suas glândulas; l. detalhe da inflorescência. m-n. Moquilea tomentosa - m. corte longitudinal da flor; n. fruto. o-r. Parinari campestris - o. ramo; p. detalhe das estípulas, pecíolo e glândula; q. flores; r. fruto. s-w. Parinari excelsa - s. folha, vista na face adaxial; t. detalhe do pecíolo e suas glândulas; u. detalhe das cavidades estomáticas presentes na face adaxial da folha; v. flor; w. corte longitudinal da flor. x-y. Parianri littoralis - x. folha; y. detalhe das glândulas presentes na base da folha, vistas na face adaxial (a-b. R.B. Lima 2397; c. I.B. Lima 1207; d-g. F. Gomes-Silva 170; h. F. Gomes-Silva 249; i-l. A.S.F. Castro 1040; m. F. Gomes-Silva 172; n. F Gomes-Silva 377; o-p. A.S.F. Castro 1707; q. A. Fernandes [EAC0002121]; r. A.S.F Castro 1707; s-u. E.M.N. Ferraz 942; v-w. N.M. Ivanauskas 756; x-y. R.M. Deda 141).
Figure 8
a-c. Licania littoralis - a. leaf, view on the upper surface; b. flower; c. fruit. d-h. Microdesmia rigida - d. branch; e. flower; f. longitudinal section of flower; g. petal; h. fruit. i-l. Moquilea silvatica - i. branch; j. detail of the stipule; k. detail of the petiole and glands; l. detail of inflorescence. m-n. Moquilea tomentosa - m. longitudinal section of flower; n. fruit. o-r. Parinari campestris - o. branch; p. detail of the stipule, petiole and glands; q. flower; r. fruit. s-w. Parinari excelsa - s. leaf, view on the upper surface; t. detail of the petiole and glands; u. detail of the stomatal cavities present on the lower surface of leaf; v. flower; w. longitudinal section of flower. x-y. Parinari littoralis - x. leaf; y. detail of the glands present on the base of the leaf, view on the upper surface (a-b. R.B. Lima 2397; c. I.B. Lima 1207; d-g. F. Gomes-Silva 170; h. F. Gomes-Silva 249; i-l. A.S.F. Castro 1040; m. F. Gomes-Silva 172; n. F Gomes-Silva 377; o-p. A.S.F. Castro 1707; q. A. Fernandes [EAC0002121] r. A.S.F Castro 1707; s-u. E.M.N. Ferraz 942; v-w. N.M. Ivanauskas 756; x-y. R.M. Deda 141).

Figura 9
a-b. Chrysobalanus icaco - a. flores; b. frutos. c-e. Couepia impressa - c. aspecto da floração; d. detalhe da inflorescência e flores; e. fruto. f-h. Hirtella ciliata - f. tronco; g. inflorescência; h. flores. i-j. Hirtella racemosa Lam. - i. inflorescência e flores; j. fruto. k-m. Leptobalanus octandrus - k. aspecto da floração; l. inflorescência e flores; m. frutos. n-o. Licania kunthiana - n. folhas; o. fruto. p-q. Microdesmia rigida - p. detalhe da inflorescência e flores; q. frutos. r-t. Moquilea tomentosa - r. inflorescência; s. detalhes das flores; t. frutos. Fotos: autores.
Figure 9
a-b. Chrysobalanus icaco - a. flowers; b. fruits. c-e. Couepia impressa - c. flowering aspect; d. detail of inflorescence and flowers; e. fruit. f-h. Hirtella ciliata - f. trunk; g. inflorescence; h. flowers. i-j. Hirtella racemosa - i. inflorescence and flowers; j. fruit. k-m. Leptobalanus octandrus - k. flowering aspect; l. inflorescence and flowers; m. fruit. n-o. Licania kunthiana - n. leafs; o. fruit. p-q. Microdesmia rigida - p. detail of inflorescence and flowers; q. fruits. r-t. Moquilea tomentosa - r. inflorescence; s. detail of flowers; t. fruits. Photos: authors.

Ilustrações: Prance & White (1988); Prance & Sothers (2003a).

Arbustos 0,5‒2 m alt.; ramos levemente estriados, glabros; lenticelas conspícuas, elípticas. Folhas concolores; estípulas ca. 4 × 0,5 mm, lineares a estreito-lanceoladas, pubescentes, eglandulares, caducas; pecíolo 2-5 mm compr., cilíndrico a levemente canaliculado, glabro a glabrescente, eglandular; lâmina foliar 1,9-7,3 × 1,4-6 cm, orbicular a obovada, cartácea, face adaxial glabra, glândulas inconspícuas, abaxial glabrescente, sem cavidades estomáticas; margem plana a levemente revoluta, base cuneada, ápice arredondado a emarginado; nervura primária levemente proeminente em ambas as faces, glabra na face adaxial, glabrescente na abaxial, secundárias levemente proeminente e glabras em ambas as faces, 5-7 pares. Inflorescência cimosa, axilar ou terminal; raque tomentosa, cinza a marrom; brácteas e bractéolas 1-1,5 × 1,5-2 mm, triangulares, persistentes, pubescentes, eglandulares; flores pediceladas, pedicelo 1-2 mm compr., pubescente, eglandular; hipanto campanulado, internamente pubescente a tomentoso, externamente pubescente; lobos do cálice 1-2,5 mm compr., internamente pubescentes a tomentosos, externamente tomentosos, agudos; corola presente, pétalas 3-5 × 1-2 mm, espatuladas, glabras, ápice arredondado a truncado; disco nectarífero anelar; estames 17‒19, conados na base, exsertos, dispostos uniformemente em torno do ovário, filetes 4-5,5 mm compr., vilosos a glabros no ápice; estaminódios ausentes; ovário inserido no centro do receptáculo, 1,2 × 2 mm, ovado, densamente pubescente, unilocular; estilete 7-12 mm compr., viloso, glabro no ápice. Fruto 1,3-2,5 cm compr., globoso a elipsoide, epicarpo glabrescente a esparsamente pubescente com estrias longitudinais, lenticelas inconspícuas.

Material examinado selecionado: BRASIL. ALAGOAS: Coruripe, margem esquerda do rio, 20.VII.2010, fl. e fr., I.A. Bayma (MAC48331). Marechal Deodoro, Praia do Francês, 26.VI.2009, fr., A.I.P. Pinheiro & J.W. Alves-Silva 871 (MAC). CEARÁ: Eusébio, Sítio Preaoca, 9.I.2013, fl. e fr., F. Gonçalves & F. Freire (EAC54535). São Gonçalo do Amarante, Jardim Botânico, 7.I.2015, fl., N.P. Gonçalves et al. 03 (EAC). PARAÍBA: Conde, área de Preservação Permanente de Tambaba, 23.VIII.2011, fl. e fr., L.A. Pereira & J.C. Silva 290 (JPB); próximo a ponte do Rio Gramane, V.2013, fl., H.O. Machado-Filho (IPA88423). PERNAMBUCO: Cabo de Santo Agostinho, Enseada dos Corais, 15.XII.2016, fr., F. Gomes-Silva 248 (UFP). Ipojuca, Porto de Galinhas, 27.III.2013, fl. e fr., M. Barbosa & D. Barbosa 522 (UFP). RIO GRANDE DO NORTE: Ceará-Mirim, Área do empreendimento Dunas de Mariá, 11.II.2016, fl. e fr., E.O. Moura & P.B.C.S Moura 543 (UFRN). Natal, Floresta Nacional de Nísia Floresta, 18.VIII.2017, fl. e fr., F. Gomes-Silva et al. 356 (UFP).

Chrysobalanus icaco ocorre na América Tropical, da Flórida ao Sudeste do Brasil e na África (Prance 1972, 1989). Apresenta três subespécies, diferenciadas pelo número de flores da inflorescência, presença de pedicelo, formato das folhas e tipo de indumento presente na nervura principal, hipanto e sépalas (Prance & Sothers 2003a). Na área, ocorre apenas a subespécie típica, registrada em todos os estados na Mata Atlântica em restingas e com floração e frutificação ao longo de todos os meses do ano.

Pode ser reconhecida pelo hábito arbustivo, folhas cartáceas, orbiculares a obovadas e glabras, inflorescência cimosa, flores com pétalas espatuladas e estames unidos na base, formando um círculo completo em torno do ovário e pelo fruto globoso a elipsoide com estrias longitudinais.

Couepia Aubl.

Árvores. Ramos esparsamente lanosos, lanosos, pubescentes ou tomentosos quando jovens, glabrescentes a glabros quando maduros, lenticelas conspícuas a inconspícuas. Folhas discolores, face adaxial com glândulas inconspícuas, abaxial acinzentada ou ferrugínea, margens planas ou revolutas; estípulas eglandulares, caducas; pecíolo cilíndrico a canaliculado, eglandular ou glanduloso. Inflorescência panícula, terminal ou axilar. Flores pediceladas; brácteas persistentes ou caducas, eglandulares ou glandulares, bractéolas persistentes a caducas; hipanto cilíndrico, subcampanulado a turbinado; disco nectarífero curto tubular na borda do receptáculo; corola presente; estames 13-60, livres, exsertos, dispostos uniformemente ou unilateralmente ao ovário, estaminódios ausentes ou opostos aos estames, filetes filiformes, glabros; ovário unilocular, inserido na borda do receptáculo; estigma truncado ou levemente trilobado. Fruto oblongo a globoso, epicarpo com lenticelas inconspícuas ou conspícuas.

Couepia é o terceiro maior gênero de Chrysobalanaceae com 58 espécies (Sothers et al. 2014), distribuídas na região Neotropical (Prance 2014), do México ao sul do Brasil (Prance & Sothers 2003b). Gênero monofilético (Sothers et al. 2014), tem como grupo irmão Moquilea (Bardon et al. 2016; Sothers et al. 2016). Suas espécies podem ser reconhecidas pelas flores com ovário inserido na borda do receptáculo e com númerosos estames (ca 13 a 300) que excedem os lóbos do cálice, folhas geralmente com face abaxial acinzentada e estipulas caducas (Prance 1972; Prance & Sothers 2003b).

No Brasil são registradas 51 espécies, das quais 28 são endêmicas (Flora do Brasil 2020, em construção - sensu Sothers et al. 2014). Foram encontradas seis espécies no Nordeste Oriental, na Mata Atlântica e Caatinga (Fig. 2), em áreas de Florestas de Terras Baixas, Florestas Submontanas, restingas e matas ciliares.

2. Couepia guianensis subsp. glandulosa (Miq.) Prance, Brittonia 33: 350. 1981. Fig. 3f-g

Ilustrações: Prance (1998); Prance & White (1988).

Árvores 12-13 m alt.; ramos levemente estriados, lanosos quando jovens, glabrescentes a glabros quando maduros; lenticelas conspícuas, orbiculares. Estípulas 3-6 × ca. 1 mm, lanceoladas, lanuginosas; pecíolo 3-6 mm compr., canaliculado, glabrescente a lanuginoso, eglandular; lâmina foliar 3,3-5 × 1,7-2,7 cm, elíptica a lanceolada, subcoriácea, face adaxial glabrescente a glabra, abaxial tomentosa, acinzentada; margem plana, base arredondada a cuneada, ápice acuminado a atenuado, acúmen 4-10 mm compr.; nervura primária impressa e glabrescente na face adaxial, proeminente e glabra na abaxial, secundárias impressas e glabras na face adaxial, proeminentes e glabrescentes na abaxial, 9-10 pares. Inflorescência panícula, terminal; raque pubescente, acastanhada; brácteas e bractéolas 1,3-1,8 × 0,4 mm, lanceoladas, persistentes, pubescentes, eglandulares; flores pediceladas, pedicelo 1-3 mm compr., eglandular; hipanto campanulado, geralmente reto, internamente glabro, externamente puberulento; lobos do cálice 2-2,5 mm compr., tomentulosos em ambas as faces, agudos; pétalas 3-4 × 2,5-3 mm, ovais, ciliadas, ápice arredondado; estames 16, dispostos unilateralmente ao ovário, filetes 7-9 mm compr., filiformes, glabros; estaminódios opostos aos estames; ovário 1,5 × 1,5 mm, orbicular, densamente híspido; estilete ca. 10,5 mm compr., híspido próximo a base a glabro no ápice; estigma truncado. Fruto 1,8-2,3 cm compr., globoso; epicarpo pubescente, lenticelas inconspícuas.

Material examinado: BRASIL. PERNAMBUCO: Escada, Engenho Conceição, 23.VI.1967, fr., D. Andrade-Lima 67-5048 (IPA).

Material adicional examinado: BRASIL. AMAZONAS: Baixo rio Uaupés, 2.XI.1932, fl., A. Ducke (INPA16079-Imagem, HSTA4064). MARANHÃO: Primeira Cruz, Caeté, 21.VI.1970, fl., D. Andrade-Lima 70-5913 (IPA).

Couepia guianensis ocorre nas Guianas, Colômbia e Venezuela (Prance & Sothers 2003b). No Brasil, tem registro para as Regiões Norte (Amazonas, Amapá, Pará e Rondônia) e Nordeste, no Maranhão (Flora do Brasil 2020, em construção) e em Pernambuco (Prance & Sothers 2003b). Possui três subespécies, diferenciadas pelo tipo de inflorescência, consistência e indumento das folhas, comprimento dos pecíolos e habitat (Prance & Sothers 2003b). Na área de estudo, foi registrada para a Mata Atlântica em Florestas de Terras Baixas, com fruto em julho.

Pode ser reconhecida pelas folhas pequenas (quando comparada com outras espécies do gênero registradas na área), com 3,3-5,0 cm compr., elípticas a lanceoladas e subcoriáceas, inflorescência em panícula e flores com hipanto campanulado, geralmente reto. Semelhante a C. pernambuscensis, diferenciando-se desta pelos estames dispostos unilateralmente ao ovário, não formando um círculo em torno do receptáculo (vs. formando um círculo completo) e estaminódios presentes (vs. estaminódios ausentes).

3. Couepia impressaPrance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 255. 1972. Figs. 3h-j; 9c-e

Ilustração: Prance (1972).

Árvores 5-7 m alt.; ramos levemente estriados a fissurados, pubescentes quando jovens, glabrescentes a glabros quando maduros; lenticelas inconspícuas. Estípulas 14-16 × 2-3 mm, lanceoladas, glabrescentes; pecíolo 9-11 mm compr., canaliculado, pubescente a farinoso ou glabro, eglandular; lâmina foliar 7,5-18 × 2,8-4,7 cm, elíptica a oblonga, coriácea, face adaxial glabra, abaxial esparsamente pubescente a farinosa, acinzentada; margem plana, base arredondada a cuneada, ápice acuminado, acúmen 2-6 mm compr.; nervura primária impressa a levemente proeminente em direção ao ápice e glabrescente na face adaxial, proeminente e pubescente a esparsamente pubescente na abaxial, secundárias impressas e glabras na face adaxial, proeminentes e esparsamente pubescentes na abaxial, 17-20 pares. Inflorescência panícula, terminal; raque pubescente, cinza acastanhado; brácteas 3,5-5,5 × 5‒6 mm, triangulares, caducas, ciliadas, eglandulares, bractéolas 2,5-9 × 2‒6,4 mm, triangulares a lanceoladas, persistentes, pubescentes, eglandulares; pedicelo 1-3 mm compr., eglandular; hipanto subcampanulado a turbinado, internamente pubescente a glabro, externamente tomentoso; lobos do cálice 6-7 mm compr., tomentosos em ambas as faces, agudos; pétalas 8-9 × 5-6 mm, ovais, ovadas a oblongas, ciliadas, ápice arredondado a emarginado; estames 17‒20, dispostos unilateralmente ao ovário, filetes 9-15 mm compr.; estaminódios opostos aos estames; ovário ca. 2 × 1 cm, orbicular, densamente pubescente; estilete 12-16 mm compr., pubescente na base a glabro próximo no ápice; estigma truncado. Fruto 2,5-6,5 cm compr., oblongo a arredondado; epicarpo verrucoso, glabro, lenticelas inconspícuas.

Material examinado selecionado: BRASIL. ALAGOAS: Coruripe, Fazenda Capiatã, 16.III.2006, fl., M.A.B.L. Machado 602 (MAC). Quebrangulo, Reserva Biológica de Pedra Talhada, 1.XII.2015, fl., L. Nusbaumer 4850 (G, MAC). PARAÍBA: Cabedelo, Mata do Amém, 10.XI.1999, fl., A.F. Pontes & P.C. Gadelha-Neto 265 (JPB). PERNAMBUCO: Gravatá, Serra do Contente, 15.XI.2016, fl., F. Gomes-Silva et al. 194 (UFP); 22.I.2017, fr., F. Gomes-Silva et al. 266 (UFP).

Couepia impressa é endêmica da Mata Atlântica do Brasil com registros para os estados de Alagoas, Bahia e Pernambuco (Flora do Brasil 2020, em construção). Possui duas subespécies, diferenciadas pelo formato, comprimento e número de nervuras secundárias (Prance & Sothers 2003b), mas devido forte sobreposição desses caracteres, as categorias infraespecíficas não foram aqui adotadas. Na área de estudo, foi registrada em Alagoas, Paraíba e Pernambuco na Mata Atlântica em Floresta de Terras Baixas e Floresta Submontana, com flores em novembro a março e frutos de janeiro a março.

Pode ser reconhecida pelas folhas elípticas a oblongas com 7,5 a 18 cm compr., coriáceas com face abaxial esparsamente pubescente a farinosa e flores com filetes de 9 a 14 mm de comprimento, inseridos lateralmente ao ovário. Pode ser confundida com C. ovalifolia, pelos frutos globosos, mas diferencia-se destas, pelos ramos com lenticelas inconspícuas (vs. ramos com lenticelas conspícuas) e pela base da lâmina foliar arredondada a cuneada (vs. subcordada a arredondada).

4. Couepia ovalifolia (Schott) Benth. ex Hook.f. in Martius & Eichler, Fl. bras. 14(2): 48. 1867. Fig. 3k-l

Árvores 5‒9 m alt.; ramos estriados, lanosos quando jovens, glabrescentes a glabros quando maduros; lenticelas conspícuas, orbiculares. Estípulas ca. 13 × 0,1 mm, ovadas estreito-lanceoladas, pubescentes a tomentulosas; pecíolo 8-12 mm compr., canaliculado, glabrescente a lanuginoso, eglandular; lâmina foliar 9,4-20 × 5-9,2 cm, oval a ovada, coriácea, face adaxial glabra, abaxial aracnoide, acinzentada; margem revoluta, base subcordada a arredondada, ápice apiculado a acuminado, acúmen 3-4 mm compr.; nervura primária impressa e glabrescente na face adaxial, proeminente e lanosa na abaxial, secundárias impressas e glabras na face adaxial, proeminentes e lanosas na abaxial, 14-20 pares. Inflorescência panícula, terminal; raque tomentosa, cinza-amarelada; brácteas 4‒8 × 2‒3 mm, lanceoladas, pubescentes a tomentosas, subpersistentes, com glândulas diminutas nas margens, bractéolas ca 2,5 × 0,7 mm, lanceoladas, caducas, tomentosas, eglandulares; pedicelo 1,5-2,5 mm compr., eglandular; hipanto subcampanulado a turbinado, internamente glabro, externamente tomentoso; lobos do cálice 4-5 mm compr., internamente tomentosos, externamente tomentulosos, arredondados; pétalas 4,5-5 × 3-3,5 mm, oblongas, ciliadas, ápice arredondado; estames ca. 20, dispostos uniformemente em torno do ovário, filetes 7-20 mm compr.; estaminódios ausentes; ovário ca. 1,5 × 2 cm, orbicular, pubescente; estilete ca. 21 mm compr., hirsuto próximo a base a glabro no ápice; estigma truncado. Fruto 0,9-3,5 cm compr., globoso; epicarpo pubescente a glabrescente, lenticelas inconspícuas.

Material examinado: BRASIL. ALAGOAS: Marechal Deodoro, Área de Proteção de Ambiental de Santa Rita, 29.X.1987, fl., I.S. Moreira et al. 171 (HUEFS, MAC); 31.III.1989, fr., G.L. Esteves 2171 (MAC). Piaçabuçu, Soares, 18.X.1988, fl., Esteves, R.P. Lyra-Lemos et al. 1556 (MAC, HUEFS). PERNAMBUCO: Tamandaré, Restinga de Ariquindá, 14.III.2003, fr., S.S. Lira et al. 522 (PEUFR).

Couepia ovalifolia é endêmica do Brasil, ocorrendo nos domínios fitogeográficos do Cerrado e na Mata Atlântica em Floresta Ombrófila (floresta pluvial) e de Terras Baixas (Flora do Brasil 2020, em construção), nos estados da Bahia, Espírito Santo, Pernambuco, Rio de Janeiro e Minas Gerais (Prance & Sothers 2003b). Na área, foi registrada na Mata Atlântica nas restingas de Pernambuco e Alagoas, tendo seu primeiro registro para este último estado a partir deste trabalho. Com flores em outubro e novembro, frutos em março.

Pode ser reconhecida pelas folhas ovais a ovadas, coriáceas, com base subcordada a arredondada, flores com cerca de 20 estames inseridos uniformemente em torno do ovário, formando um círculo completo e frutos globosos. Pode ser confundida com C. impressa, sendo as diferenças entre ambas apresentadas no comentário desta espécie.

5. Couepia pernambucensisPrance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 256. 1972. Fig. 3m-n

Ilustração: Prance (1972).

Árvores de grande porte; ramos levemente estriados, esparsamente lanosos quando jovens, glabros quando maduros; lenticelas conspícuas, orbiculares. Estípulas 5-7 × 1,5‒2 mm, lanceoladas, glabrescentes; pecíolo 4-6 mm compr., canaliculado, lanuginoso a glabrescente, eglandular; lâmina foliar 3,7-9,8 × 1,6-5,7 cm, elíptica, subcoriácea a cartácea, face adaxial glabrescente a glabra, abaxial tomentosa, acinzentada; margem plana, base cuneada a arredondada, ápice acuminado, acúmen 6-10 cm compr.; nervura primária impressa e tomentosa a glabrescente na face adaxial, proeminente e glabra a glabrescente na abaxial, secundárias impressas e glabras na face adaxial, proeminentes e glabrescentes na abaxial, 8-10 pares. Inflorescência panícula, terminal; raque pubescente, acinzentada; brácteas 3-4,5 × 1‒1,8 mm, lanceoladas, persistentes, pubescentes, eglandulares, bractéolas 1-1,8 × 0,6‒1 mm, lanceoladas, persistentes, pubescentes, eglandulares; pedicelo 3-6 mm compr., eglandular; hipanto cilíndrico, internamente glabro a pubescente no ápice, externamente pubescente; lobos do cálice 2-2,5 mm compr., tomentosos em ambas as faces, agudos; pétalas 3-3,5 × 1,5-2 mm, ovais, ciliadas, ápice arredondado; estames 13, dispostos uniformemente em torno do ovário, filetes 6-7 mm compr.; estaminódios ausentes; ovário ca. 1 × 1 mm, orbicular, densamente lanuginoso, estilete 7-8 mm compr., pubescente, glabro próximo ao ápice; estigma truncado. Fruto não visto.

Material examinado: BRASIL. ALAGOAS: Colônia de Leopoldina, Engenho Pé de Serra, 17.I.1967, fl., F. Paiva 3379 (IPA, HST). PERNAMBUCO: Maraial, Engenho Laranjeiro, 23.I.1967, fl., F. Paiva 14862 (HST). Recife, Parque Estadual de Dois Irmãos, Córrego de Sabiá, 14.I.1953, fl., D. Andrade-Lima 53-1206 (Isótipo: PEUFR!).

Couepia pernambuscensis é endêmica da Mata Atlântica do Brasil, ocorre nos estados de Alagoas e Pernambuco (Amorim et al. 2018), em áreas melhor preservadas (Prance & Sothers 2003b). Na área, foi registrada apenas em Florestas de Terras Baixas, com flores em janeiro.

Pode ser reconhecida pelas folhas elípticas com 3,7‒9,8 cm compr., subcoriáceas a cartáceas e face abaxial tomentosa e flores com 13 estames, inseridos uniformemente em torno do ovário, formando um círculo completo. Segundo Prance & Sotherts (2003b), seus frutos são elipsoides com epicarpo glabro, e número de estames entre 14 a 17. Pode ser confundida com C. guianensis subsp. glandulosa, sendo suas diferenças apresentadas no comentário desta última. Vegetativamente semelhante a Coupeia oxossii Amorim & Asprino, se diferencia desta pelas folhas com margens planas (vs. revolutas), ápice acuminado (vs. obtuso a arredondado) (Amorim et al. 2018).

6. Couepia rufa Ducke, Arch. Mus. Rio de Janeiro 22: 66. 1919. Fig. 3o-s

Árvores 9‒10 m alt.; ramos levemente estriados, tomentosos a pubescentes quando jovens, glabrescentes a glabros quando maduros; lenticelas conspícuas, orbiculares. Estípulas 12-15 × 2 mm, estreito-lanceoladas, glabras; pecíolo 8-10 mm compr., canaliculado, tomentoso, eglandular; lâmina foliar 12,5-27,5 × 6-12 cm, elíptica, ovada a oblonga, coriácea, face adaxial glabra, abaxial lanosa, ferrugínea; margem levemente revoluta, base cordada a subcordada, ápice arredondado a curto-acuminado, acúmen ca. 1 mm compr.; nervura primária levemente proeminente e glabra na face adaxial, proeminente e tomentosa a pubescente na abaxial, secundárias planas e glabras na face adaxial, proeminentes e tomentosas na abaxial, 13-17 pares. Inflorescência panícula, terminal; raque tomentosa, acinzentada a amarelada; brácteas ca. 3 × 3 mm, triangulares, caducas, pubescentes, eglandulares, bractéolas 1,8-2 × 1,5-2 mm, lanceoladas, caducas, pubescentes, eglandulares; pedicelo 5-7 mm compr., eglandular; hipanto turbinado, internamente glabro, externamente puberulento; lobos do cálice 7-9 mm compr., pubescentes em ambas as faces, arredondados a agudos; pétalas 7-8 × 6-7 mm, ovadas, ciliadas, ápice arredondado; estames ca. 60, dispostos uniformemente em torno do ovário, filetes 10-16 mm compr.; estaminódios ausentes; ovário ca. 5 × 4 mm, orbicular, densamente pubescente; estilete 14-16 mm compr., híspido próximo a base a glabro no ápice; estigma truncado a levemente trilobado. Fruto 7-8 cm compr., ovoide; epicarpo glabrescente, lenticelas inconspícuas.

Material examinado selecionado: BRASIL. ALAGOAS: Ibateguara-Coimbra, 16.X.2002, fr., M. Oliveira & A.A. Grilo 1135 (UFP, UFRN). Murici, Serra da Bananeira, 10.III.2015, fr., N.T. Mendonça 292 (MAC). PARAÍBA: Areia, CCA-UFPB, 27.XI.2008, fl., L.P. Félix 12637 (EAN). PERNAMBUCO: Igarassu, Refúgio Ecológico Charles Darwin, 6.XII.1996, fl., M.F.A. Lucena 236 (MAC, PEUFR, UFP). Gravatá, 24.X.2017, fl., F. Gomes-Silva 385 (UFP). Jaqueira, Serra do Urubu, 30.X.2015, fl., L. Nusbaumer 4715 (G, MAC). Recife, Parque Estadual de Dois Irmãos, 15.XII.2001, fr., J.T. Costa-Lima 91 (HST); UFRPE, Departamento de Botânica, 30.X.1999, fl., M.F.A. Lucena 704 (PEUFR). Rio Formoso, Engenho Tober, 2.XI.1968, fl., D.P. Lima 12622 (IPA, HST).

Couepia rufa é endêmica da Mata Atlântica e ocorre nos estados de Alagoas, Bahia, Minas Gerais e Pernambuco (Flora do Brasil 2020, em construção), sendo ampliada aqui a distribuição para a Paraíba. Na área, foi encontrada na Mata Atlântica em Florestas de Terras Baixas e Submontanas, com flores de setembro a dezembro, frutos de novembro a março.

Pode ser reconhecida pelas folhas elípticas, ovadas a oblongas com 12,5‒27,5 cm compr., coriáceas com face abaxial tomentosa ferrugínea, flores e frutos maiores que os das demais espécies de Couepia registradas na área de estudo. As flores apresentam numerosos estames, ca. 60, distribuídos uniformemente em torno do ovário, com pétalas 7‒8 mm compr., ciliadas. Seus frutos são ovados com 7‒8 cm compr., sendo comercializado em mercados e feiras locais, popularmente conhecida como oiti-coró ou goití-coró (Prance 1972).

7. Couepia uiti (Mart. & Zucc.) Benth. ex Hook.f. in Martius & Eichler, Fl. bras. 14(2): 47. 1867. Fig. 3t-w

Árvores ca. 5m alt.; ramos levemente estriados, lanosos quando jovens, glabrescentes quando maduros; lenticelas conspícuas, orbiculares, glabras. Estípulas 4-6 × 1,5-2 mm, lanceoladas, lanuginosas; pecíolo 3-6 mm compr., canaliculado, lanuginoso, com um par de glândulas próximo à base, visto na face adaxial, geralmente encobertas pelo indumento; lâmina foliar 2,5-6,2 × 1,5-3,3 cm, elíptica a oval, coriácea, face adaxial pubescente a esparsamente tomentosa, abaxial aracnoide, acinzentada; margem revoluta, base arredondada a cuneada ou subcordada, ápice acuminado, às vezes apiculado, acúmen 2,5-6 mm compr.; nervura primária plana a levemente proeminente e tomentosa na face adaxial, proeminente e lanosa na abaxial, secundárias planas e tomentosas na face adaxial, proeminentes e glabrescentes a tomentosas na abaxial, 7-10 pares. Inflorescência panícula, terminal ou axilar; raque tomentulosa, cinza-amarelada; brácteas e bractéolas 3-5 × 0,5‒1,5 mm, lanceoladas, persistentes, pubescentes, eglandulares; pedicelo 0,5-0,8 cm compr., eglandular; hipanto subcampanulado a turbinado, internamente glabrescente, externamente tomentuloso; lobos do cálice 4-5,5 mm compr., internamente tomentosos, externamente tomentulosos, agudos; pétalas 4-8 × 3-4 mm, elípticas a oblongas, ciliadas, ápice arredondado; estames ca. 50, dispostos uniformemente em torno do ovário, filetes 18-22 mm compr.; estaminódios ausentes; ovário 2‒4 × 1,2‒3 mm, oval, tomentoso a lanoso; estilete 20-23 mm compr., hirsuto próximo à base a glabro no ápice, estigma truncado. Fruto 4,5-5 cm compr., oblongo; epicarpo glabro, lenticelas conspícuas.

Material examinado: BRASIL. ALAGOAS: Penedo, Povoado Capela, 31.X.2005, fl., E. Melo et al. 4163 (HUEFS, MAC). Traipu, Margem do Rio São Francisco, 18.II.2014, fr., E. Melo et al. 12444 (HUEFS). CEARÁ: Camocim, Boqueirão do Aldroaldo, 8.I.2012, fl., A.S.F. Castro 2593 (EAC). Pitibu, Granja, 30.IX.1988, fl., Andrade (EAC154898). PERNAMBUCO: Petrolina, Serrote do Urubu, 20.I.2012, fr., F.F.S. Silva et al. 567 (HVASF).

Couepia uiti ocorre na Bolívia, Brasil e Paraguai, em savanas e ambientes rochosos e arenosos próximos a riachos e rios (Prance & Sothers 2003a). Ocorre no Brasil em todos os estados da Região Centro-Oeste, no Norte em Rondônia, no Sudeste em São Paulo e Minas Gerais, no Nordeste em Alagoas, Bahia, Pernambuco, Piauí e Sergipe (Flora do Brasil 2020, em construção), tendo seu primeiro registro para o Ceará a partir deste trabalho. Na área de estudo, ocorre na Caatinga, geralmente em mata ciliar ou associada às áreas de várzea, coletado com flores em setembro e outubro, frutos em janeiro.

Pode ser reconhecida pelos pecíolos com um par de glândulas sésseis próximo à base da lâmina foliar, visível na face adaxial, às vezes encoberto pelo indumento. Suas folhas são elípticas a ovais, coriáceas, com base arredondada a cuneada, por vezes subcordada, flores com ca. 50 estames e os frutos oblongos com epicarpo lenticelado.

Hirtella L.

Árvores, arvoretas a arbustos. Ramos pubescentes, esparsamente pubescentes, esparsamente hirsutos, hirsutos, puberulentos, tomentosos a glabrescentes quando jovens, glabrescentes ou glabros quando maduros, lenticelas conspícuas a inconspícuas. Folhas concolores, face adaxial com glândulas conspícuas a inconspícuas; estípulas persistentes, eglandulares ou glandulares; pecíolo cilíndrico ou levemente canaliculado, eglandular. Inflorescência racemo ou panícula, terminal a axilar. Flores pediceladas; brácteas persistentes ou caducas, eglandulares ou glandulares, bractéolas persistentes, glandulares ou eglandulares; hipanto campanulado ou cilíndrico; disco nectarífero anelar; corola presente, pétalas glabras; estames 3-9, livres, exsertos, dispostos unilateralmente ao ovário, estaminódios opostos aos estames, glabros; ovário, unilocular, inserido na borda do receptáculo; estigma truncado ou levemente trilobado. Fruto elíptico a obovado, lenticelas inconspícuas.

Hirtella é o maior gênero de Chrysobalanaceae com 107 espécies (Sothers et al. 2016), distribuídas principalmente na região Neotropical, com exceção de H. zanzibarica Oliver e H. thouarsiana Baill. ex Laness., que ocorrem, no leste da África e em Madagascar, respectivamente (Prance 2003; Prance & Sothers 2003b). É polifilético e nas filogenias moleculares os táxons do Neotrópico tendem a formar um clado com Licania como grupo irmão, e as duas espécies africanas formam um clado próximas a Dactyladenia Welw (Sothers et al. 2016), gênero com distribuição restrita ao continente Africano (Prance & Sothers 2003b). As espécies de Hirtella podem ser reconhecidas pelas flores com ovário inserido na borda do receptáculo e com 3 a 9 estames exsertos (Prance 1972; Prance & Sothers 2003b). Prance (1972) sugeriu duas seções considerando a ocorrência de domáceas na base da lâmina foliar. Hirtella sect. Myrmecophila Prance é composta por sete espécies com domáceas ocupadas por formigas, e a seção típica, engloba as demais (Prance & Sothers 2003b).

No Brasil são registradas 69 espécies, das quais 29 são endêmicas (Flora do Brasil 2020, em construção). Foram encontradas oito espécies no Nordeste Oriental, na Caatinga e Mata Atlântica (Fig. 4), em áreas de Florestas de Terras Baixas, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Submontana, restingas e matas ciliares.

8. Hirtella bicornis Mart. & Zucc., Abh. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 1: 377 (1832). Fig. 5a-c

Arvoretas ca. 3 m alt.; ramos levemente estriados, pubescentes a esparsamente pubescentes quando jovens, glabros quando maduros; lenticelas conspícuas, orbiculares a elípticas. Estípulas 1,5-3 × 0,5-0,7 mm, lineares, pubescentes, eglandulares; pecíolo 0,5-1,5 mm compr., cilíndrico, pubescente; lâmina foliar 2,7-6,8 × 1,4-4 cm, ovada, oval a elíptica, cartácea, face adaxial glabrescente a glabra, com glândulas inconspícuas, face abaxial esparsamente pubescente; margem plana, base arredondada a cuneada, ápice acuminado, acúmen 5-11 mm compr.; nervura primária levemente proeminente próximo à base a plana em direção ao ápice, glabra na face adaxial, proeminente e pubescente a esparsamente pubescente na abaxial, secundárias planas em ambas as faces, glabras na face adaxial, glabrescentes a glabras na abaxial, 8-10 pares. Inflorescência panícula, axilar; raque pubescente, verde-acinzentada; brácteas 1-2 × 0,5 mm, persistentes, triangulares, pubescentes, eglandulares, bractéolas ca. 0,5-1 × 0,5 mm, lanceoladas, pubescentes, eglandulares; pedicelo 2-15 mm compr., eglandular; hipanto campanulado, internamente glabrescente, externamente pubescente; lobos do cálice 2-4 mm compr., internamente tomentosos, externamente pubescentes, agudos a arredondados; pétalas 3-4 × 3-3,5 mm, ovais, ápice arredondado a retuso; estames 6, filetes 8-11 mm compr.; ovário ca. 1 × 1 mm, orbicular, hirsuto; estilete 10-12 mm compr., híspido próximo à base a glabro no ápice; estigma truncado. Fruto 1,3-1,5 cm compr., elipsoide; epicarpo glabro.

Material examinado: BRASIL. PERNAMBUCO: Cabo de Santo Agostinho, Engenho Boa Vista, 18.I.1995, fl., D.R. Siqueira et al. 44 (PEUFR); área projeto Suape, 19.X.1977, fl. e fr., D. Andrade-Lima & J.T. Medeiros-Costa 33 (IPA); Praia do Cabo, 2.XII.1971, fl., I.C. Leão164 (UFP). Igarassu, Granja São Luiz, 11.IX.1969. fl., D. Andrade-Lima 69-5595 (IPA). Goiana, Usina Santa Tereza, 30.XII.1965, fl. e fr., D. Andrade-Lima 65-4367 (IPA). Recife, Fazenda Modelo Tigipió, 14.XII.1949, fl., D. Andrade-Lima 49-388 (IPA).

Hirtella bicornis ocorre da Colômbia às Guianas, na Amazônia Peruana e no Brasil, em quase todos os estados da Região Norte, no Mato Grosso e em Pernambuco (Prance & Sothers 2003b). Asprino & Amorim (2016a) registraram, pela primeira vez está espécie para Bahia. Apresenta duas variedades, diferenciadas basicamente pelo hábito, forma, base e ápice da lâmina e indumento da inflorescência, além do habitat (Prance & Sothers 2003b), mas devido a sobreposição desses caracteres nas amostras examinadas, tais categorias não foram adotadas. Na área de estudo, ocorre em Pernambuco na Mata Atlântica em Florestas de Terras Baixas, com flores de outubro a janeiro.

Pode ser reconhecida pelas folhas geralmente ovadas, ovais a elípticas, cartáceas, ápice acuminado com acúmen de 5-11 mm compr., brácteas e bractéolas eglandulares e flores em panícula.

9. Hirtella ciliata Mart. & Zucc., Abh. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 1: 378. 1832.

Ilustração: Brito (2010). Figs. 5d-i; 9f-h

Arbustos a subarbustos ca. 2,5 m alt.; ramos estriados, tomentosos quando jovens, glabros quando maduros; lenticelas conspícuas, elípticas. Estípulas 1-2,5 × 0,5 mm, lanceoladas, tomentosas, eglandulares ou com glândulas sésseis arredondadas dispostas nas margens e ápice; pecíolo 0,5-2 mm compr., cilíndrico, tomentoso; lâmina foliar 1,5-7,7 × 0,7-4,5 cm, orbicular, rotunda, oval a ovada, raro elíptica, coriácea, face adaxial esparsamente pubescente (adpressa), glândulas conspícuas, concentradas na base, às vezes no ápice, face abaxial pubescente; margem plana, base subcordada a arredondada, ápice mucronado, arredondado a retuso; nervura primária proeminente a levemente proeminente em direção ao ápice, pubescente na face adaxial, proeminente e pubescente na abaxial, secundárias levemente proeminentes, pubescentes a esparsamente pubescentes na face adaxial, proeminentes e pubescentes na abaxial, 6-8 pares. Inflorescência panícula, terminal; raque tomentosa, castanho-acinzentada; brácteas 1,9-2,2 × 0,8-1 mm, persistentes, lanceoladas a triangulares, pubescentes, glândulas sésseis próximas à base, porção mediana e no ápice, bractéolas ca. 1,5-2 × 1-1,7 mm compr., deltóides, pubescentes, glândulas curto-estipitadas distribuídas em toda a margem; pedicelo 3-7 mm compr., eglandular; hipanto campanulado a turbinado, internamente tomentoso, externamente pubescente a tomentoso, castanho acinzentado; lobos do cálice 1,5-2,5 mm compr., internamente seríceos, externamente pubescentes a tomentosos, agudos; pétalas 1,5-2 × 2-2,5 mm, ovais, ápice arredondado; estames 9, filetes 2,5-8 mm compr.; ovário ca. 1 × 0,8 mm, rotundo, densamente pubescente; estilete 3-9 mm compr., pubescente próximo à base a glabro no ápice; estigma truncado. Fruto 1-1,7 × 0,7-1 cm, elipsoide a obovoide; epicarpo pubescente.

Material examinado selecionado: BRASIL. ALAGOAS: Marechal Deodoro, Dunas do Cavalo Russo, 28.II.2004, fl., R.P. Lyra-Lemos 8231 (EAC, MAC); 26.XI.1998, fl. e fr., R.P. Lyra-Lemos 3993 (EAC, MAC). CEARÁ: Crato, Belmonte, 20.X.2008, fl. e fr., A.C.A. Morais 116 (EAC); São Gonçalo do Amarante, distrito de Pecém, 5.I.2011, fl., R.G. Ferreira s/n (EAC 48851). PARAÍBA: Conde, Praia de Tambaba, 8.VIII.2016, fl., F. Gomes-Silva & M. Alves 247 (UFP). Mamanguape, Reserva Biológica Guaribas, 27.VII.2017, fl., F. Gomes-Silva & F.M. Guede 336 (CSTR, RB, UFP). PERNAMBUCO: Goiana, 18.I.1958, fr., D Andrade-Lima 58-2882 (IPA). RIO GRANDE DO NORTE: Maxanraguape, Distrito de Maracajaú, 22.XII.2017, fr., F. Gomes-Silva et al. 254 (UFP). Natal, Parque da Cidade, 28.XII.2015, fr., A.A. Roque 1708 (UFRN).

Hirtella ciliata ocorre nas Guianas, no Brasil, no Amazônia, no Planalto Central e no Nordeste em áreas de cerrado e tabuleiros litorâneos (Prance & Sothers 2003b). Ocorre em todos os estados da área de estudo na Mata Atlântica em áreas de restinga e matas ciliares próximas ao litoral, com flores ao longo do ano e frutificação simultânea.

Pode ser reconhecida pelas folhas coriáceas com face adaxial esparsamente pubescente (adpressa), com ápice mucronado, arredondado a retuso, bractéolas com inúmeras glândulas sésseis distribuídas ao longo da margem, além das flores com nove estames. Em algumas amostras foi possível observar a presença de glândulas sésseis arredondadas dispostas nas margens e ápice das estípulas, registrados aqui pela primeira vez para a espécie. Poder ser confundida com H. glandulosa, mas difere pelas folhas orbiculares, rotundas, ovais a ovadas, raro elípticas (vs. folhas elípticas a oblongo-lanceoladas) com 6-8 pares de nervuras secundária (vs. 10-14 pares de nervuras secundárias), bractéolas com glândulas sésseis (vs. bractéolas com glândulas estipitadas) e flores com nove estames (vs. cinco estames).

10. Hirtella glandulosa Spreng., Neue Entdeck. Pflanzenk. 1: 303. 1820. Fig. 5j-n

Ilustração: Prance & White (1988).

Árvores, arvoretas a arbustos 2-3 m alt.; ramos estriados, tomentosos quando jovens, glabrescentes quando maduros; lenticelas conspícuas, elípticas. Estípulas 3-6 × 1-1,5 mm, lanceoladas, tomentosas, eglandulares; pecíolo 0,3-0,6 cm compr., cilíndrico, tomentoso; lâmina foliar 4,5-13 × 2,4-7 cm, elíptica a oblongo-lanceolada, coriácea, face adaxial pubescente a glabrescente, glândulas conspícuas distribuídas em toda lâmina, face abaxial hirsuta; margem plana a revoluta, base arredondada a subcordada, ápice acuminado, acúmen 3-9 mm compr.; nervura primária impressa e tomentosa na face adaxial, proeminente e hirsuta na abaxial, secundárias impressas e glabrescentes a esparsamente hirsutas na face adaxial, proeminentes e hirsutas na abaxial, 10-14 pares. Inflorescência panícula, terminal; raque tomentosa, castanha; brácteas 4-4,5 × 1,8-2 mm, persistentes, lanceoladas, tomentosas, glândulas estipitadas na base e sésseis distribuídas nas margens, bractéolas ca. 1,8-2 × 2-3 mm, deltóides, pubescentes a tomentosas, glândulas estipitadas distribuídas nas margens; pedicelo 2-14 mm compr., eglandular; hipanto cilíndrico, levemente giboso na base, internamente pubescente, externamente tomentoso; lobos do cálice 3,8-4,3 mm compr., internamente tomentosos, externamente pubescentes a tomentosos, agudos; pétalas 2-2,5 × 1,8-2 mm, elípticas, ápice arredondado; estames 5, filetes 8-11 cm compr.; ovário ca. 1 × 1,5 mm, orbicular, pubescente; estilete 12-14 mm compr., hirsuto próximo à base a glabro no ápice; estigma truncado. Fruto 0,6-0,9 cm compr., elipsoide; epicarpo glabrescente a glabro.

Material examinado selecionado: BRASIL. CEARÁ: Barbalha, Floresta Nacional do Araripe, 21.VII.2001, fl., I.R. Costa (EAC32740). Crato, trilha da Coruja, 5.IX.2011, fl., A.H. Oliveira et al. 7612 (HCDAL); Subida do Lameiro, 25.X.2010, fl. e fr., F. França & M.B. Silva 6045 (HUEFS); trilha do Belmonte, 25.X.2010, fl., F. França & M.B. Silva 6042 (HUEFS); Sítio Santa Rita, 3.VII.2011, fl., E.V.R. Ferreira et al. 244 (HVASF); Malhada Bonita, 3.IV.2013, fl., S.F. Oliveira 10502 (HCDAL). Granja, Serra da Ubatuba, 10.IX.2005, fl. e fr., A.S.F. Castro 1620 (EAC). Ubajara, Serra da Ibiapaba, 3.VII.1978, fl., A. Fernandes & F.J.A Matos (EAC3970). Viçosa, Serra das Flores, 13.XII.1985, fl. e fr., A. Fernandes (EAC13989). PARAIBA: XI.1935, fl., P. Luetzelburg 26780 (NY835374-Imagem).

Hirtella glandulosa ocorre nas Guianas, Bolívia, Venezuela, no Brasil no Planalto Central e no Nordeste em Florestas úmidas, matas de galeria e savanas (Prance & Sothers 2003b). Na área de estudo, ocorre no Ceará e provavelmente na Paraíba, sendo conhecida para este último estado por uma única coleta da década de 1935, não sendo recoletada posteriormente. Encontrada principalmente em áreas de matas ciliares na Caatinga e em Floresta Submontana a Montana na Chapada do Araripe. Floresce e frutifica ao longo do ano.

Pode ser reconhecida pelos ramos tomentosos quando jovens a glabrescentes quando maduros, folhas pubescentes a glabrescentes na face adaxial e hirsutas na face abaxial, mas principalmente, pelas bractéolas com inúmeras glândulas estipitadas na margem. Algumas amostras em herbário são equivocadamente identificadas como H. ciliata (vide comentários na espécie).

11. Hirtella insignis Briq. exPrance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 279. 1972. Fig. 5o-q

Ilustração: Prance (1972).

Árvores ca. 7 m alt.; ramos levemente estriados, esparsamente hirsuto quando jovens, glabrescentes quando maduros; lenticelas conspícuas, orbiculares. Estípulas 4,5-5,5 × 0,2-0,5 mm, lineares, glabrescentes, eglandulares; pecíolo 1-5 mm compr., cilíndrico, pubescente; lâmina foliar 11-13,5 × 5,3-6,4 cm, elíptica, cartácea, face adaxial glabra, glândulas conspícuas, concentradas na base, face abaxial esparsamente glabrescente; margem plana, base arredondada, ápice acuminado, acúmen 3-7 mm compr.; nervura primária proeminente e glabrescente a glabra na face adaxial, secúndarias proeminentes e glabrescentes na abaxial, 6-10 pares. Inflorescência corimbo, terminal; raque esparsamente pubescente, amarronzada; brácteas 1,5-2,5 mm compr., caducas, oblongas, pubescentes, glândulas estipitadas no ápice, bractéolas ca. 0,3-1,3 mm compr., lanceoladas, pubescentes, 1-glândula estipitada no ápice; pedicelo 5-9 mm compr., eglandular; hipanto campanulado, internamente glabro, externamente pubescente; lobos do cálice 2-4 × 2-4,5 mm, internamente pubescentes a tomentosos, externamente pubescentes, agudos, arredondados ou retusos; pétalas 2-2,2 × 1,3-1,8 mm, ovadas, ápice arredondado; estames 5, filetes 12-14 mm compr.; ovário ca. 1,5 × 1,5 mm, orbicular, hirsuto; estilete 15-18 mm compr., hirsuto próximo à base a glabro no ápice; estigma truncado. Fruto ca. 2,9 cm compr., elipsoide; epicarpo glabro.

Material examinado: BRASIL. ALAGOAS: Murici, Bananeiras, 16.III.2002, fl., A.M. Carvalho et al. 7128 (CEPEC, JPB, MAC, PEUFR).

Material adicional examinado: BRASIL. BAHIA: Una, Fazenda Bolandeiras, 21.IV.2014, fr., E. Matos et al. 3389 (HUESF).

Hirtella insignis é endêmica da Floresta Atlântica e até então conhecida para Alagoas, Bahia e Espírito Santo (Flora do Brasil 2020, em construção; Prance & Sothers 2003b). Classificada como EN (Em Perigo) de extinção (Amorim et al. 2013) foi coletada na Mata Atlântica em Floresta Submontana, com flores em março.

Pode ser diferenciada das demais espécies de Hirtella que ocorrem na área de estudo pelas folhas glabrescentes a glabras e inflorescências em corimbo com brácteas e bractéolas que apresentam glândulas estipitadas no ápice.

12. Hirtella racemosa Lam., Encycl. 3: 133. 1789.

Ilustrações: Aublet (1775); Prance & Sothers (2003b); Brito (2010). Figs. 5r-u; 9i-j

Arbustos 2-3 m alt.; ramos levemente estriados, puberulentos a pubescentes quando jovens, glabros quando maduros; lenticelas conspícuas, orbiculares. Estípulas 2-4 × 0,2-0,5 mm, lineares, pubescentes, eglandulares; pecíolo 1-2 mm compr., cilíndrico, pubescente; lâmina foliar 4,4-8,2 × 1,8-2,6 cm, elíptica a oblonga, coriácea a subcoriácea, face adaxial glabrescente a glabra, glândulas inconspícuas, face abaxial esparsamente pubescente; margem inteira, plana, base cuneada a subcordada ou arredondada, ápice agudo a acuminado, acúmen 4-7 mm compr.; nervura primária proeminente e esparsamente pubescente a pubescente em ambas as faces, secundárias levemente proeminentes e glabrescentes a glabras na face adaxial, esparsamente pubescentes na abaxial, 8-10 pares. Inflorescência racemo, raramente panícula, axilar ou terminal; raque puberulenta a pubescente, castanho-acinzentada; brácteas 1-2 × 0,5 mm, persistentes, lanceoladas, pubescentes, glândulas sésseis a eglandulares, bractéolas ca. 0,5-1 × 0,3 mm, lanceoladas, pubescentes, glândulas sésseis no ápice e/ou na base; pedicelo 6-12 mm compr., eglandular; hipanto cilíndrico, levemente giboso na base, internamente glabro, externamente puberulento; lobos do cálice 2,5-3 mm compr., internamente seríceos, externamente pubescentes a tomentosos, agudos, ocasionalmente com glândulas nas margens; pétalas 4-5 × 3-4 mm, ovais a ovadas, ápice arredondado; estames 5-6, filetes 8-11 mm compr.; ovário ca. 1 × 1 mm, orbicular, hirsuto; estilete 9-12 mm compr., híspido próximo à base a glabro no ápice; estigma truncado. Fruto 1-1,3 cm compr., elipsoide; epicarpo glabro a esparsamente pubescente.

Material examinado selecionado: BRASIL. ALAGOAS: Ibateguara, Taquara, 24.VI.2003, fl., M. Oliveira & A.A. Grilo 1411 (UFP). Maceió, Área de Proteção Ambiental de Catolé, 4.XII.2004, fl., E. Barbosa 92 (MAC). CEARÁ: Crato, 11.VIII.1999, fl., LW Lima-Verde et al. 3 1562 (EAC, UFP); trilha do antigo Aeroporto, 19.VII.2017, fl. e fr., F. Gomes-Silva et al. 345 (UFP). PARAÍBA: Areia, Parque Estadual Mata do Pau-ferro, 25.IV.2017, fl., F. Gomes-Silva et al. 311 (JPB, UFP). Mamanguape, Reserva Biológica Guaribas, 27.VII.2017, fl., F. Gomes-Silva et al. 337 (UFP). PERNAMBUCO: Igarassu, Usina São José11.VII.2017, fl., F. Gomes-Silva et al. 334 (UFP). Goiana, Reserva Particular do Patrimonio Natural Fazenda Tabatimga, 15.IX.2017, fl. e fr., F. Gomes-Silva et al. 363 (UFP). RIO GRANDE DO NORTE: Maxaranguape, Distrito de Maracajaú, 29.I.2017, fl., F. Gomes-Silva et al. 253 (UFP). Natal, Floresta Nacional de Nísia Floresta, 18.VIII.2017, fl. e fr., F. Gomes-Silva et al. 357 (UFP).

Hirtella racemosa é uma das espécies mais coletadas de Chrysobalanaceae e amplamente distribuída no Neotrópico, ocorre tanto em áreas florestais, quanto campos abertos (Prance 2003). No Brasil, segundo a Flora do Brasil (2020 em construção), há registros em todos os estados do Centro-Oeste, Norte, Nordeste e Sudeste (com excessão de São Paulo). Encontrada em toda área de estudo, coletada na Mata Atlântica em floresta de Terras Baixas a Submontanas, e na Caatinga, em Floresta Estacional Semidecidual Submontana, com floração e frutificação ao longo do ano.

Pode ser reconhecida pelos ramos lenticelados, puberulentos a pubescentes, folhas geralmente elípticas, às vezes oblongas, bractéolas com glândulas sésseis no ápice e próximas à base. Vegetativamente confundida com H. sprucei, pelas folhas oblongas, diferencia-se pelos ramos lenticelados pubescentes (vs. não lenticelados, esparsamente hirsutos a glabrescentes), pedicelos maiores com ca. 6-12 mm compr. (vs. 4-5 mm compr.) e estames menores com ca. 10-11 mm compr. (vs. 12-20 mm compr.).

São reconhecidas três variedades para a espécie, diferenciadas pelo indumento dos ramos, forma da base, tamanho e indumento da lâmina foliar, espessura dos pedicelos e pelas glândulas presentes nas brácteas (Prance & Sothers 2003b). Na área, amostras identificadas como Hirtella racemosa Lam. var. racemosa e Hirtella racemosa var. hexandra (Willd. ex Roem. & Schult.) e diferenciadas pelo tamanho da lâmina foliar tem forte sobreposição do formato da base da folha e disposição das glândulas ao longo das brácteas e bractéolas. Diante disto, as categorias infraespecíficas não foram aqui adotadas.

Em algumas amostras foi possível observar, ocasionalmente, a presença de glândulas nas margens dos lobos do cálice. Uma amostra proveniente da Paraíba (M.F. Agra 208) apresenta inflorescência atípica em forma de panícula.

13. Hirtella santosiiPrance, Revista Brasil. Bot. 2: 34. 1979. Fig. 6a-d

Ilustração: Prance (1979).

Árvores ca. 3-15 m alt.; ramos levemente estriados, hirsutos a densamente hirsutos quando jovens, glabrescentes quando maduros; lenticelas inconspícuas ou conspícuas, orbiculares a elípticas. Estípulas 3-6 × 1-2 mm, lanceoladas, hirsutas a pubescentes, eglandulares; pecíolo 4-6 mm compr., levemente canaliculado, hirsuto; lâmina foliar 3,9-17,8 × 2,2-9,5 cm elíptica a oval, raramente lanceolada, coriácea, face adaxial pubescente a glabrescente, glândulas inconspícuas, face abaxial pubescente; margem plana, base cuneada a subcuneada, ápice acuminado, raramente agudo, acúmen 2-5 mm compr.; nervura primária proeminente e hirsuta em ambas as faces, secundárias levemente proeminentes e glabras na face adaxial, proeminentes e hirsutas a esparsamente hirsutas na face abaxial, 6-10 pares. Inflorescência racemo, terminal; raque hirsuta, castanho-amarelada; brácteas 1,5-3 × 0,6-1 mm, persistentes, lanceoladas, hirsutas, glândulas sésseis nas margens, bractéolas ca. 0,5-1 × 0,5-0,8 mm, lanceoladas, hirsutas, glândulas sésseis nas margens; pedicelo 5-11 mm compr., eglandular; hipanto campanulado, hirsuto em ambas as faces; lobos do cálice 4-6 mm compr., internamente tomentosos, externamente hirsutos, agudos; pétalas 3-5 × 2-3 mm, ovadas a oblongas, ápice agudo a arredondado; estames 6‒7, filetes 6-9 mm compr.; ovário 1-2 × 1-2 mm, orbicular, densamente hirsuto; estilete 8-11 mm compr., hirsuto próximo à base a glabro no ápice; estigma truncado. Fruto 1,3‒1,8 cm compr., elipsoide; epicarpo seríceo-pubescente.

Material examinado: BRASIL. ALAGOAS: Ibateguara - Coimbra, Grota do Varjão, 3.X.2003, fl., P.A.A. Cara 16 (HVASF, IPA, UFP); 19.XII.2003, fl., P.A.A. Cara 03 (IPA, UFP); 13.XII.2001, fl., M. Oliveira & A.A. Grilo 683 (HVASF, MAC, UFP, UFRN); Grota da Burra, 16.X.2002, fl., M. Oliveira & A.A. Grilo 1156 (IPA, UFP); 12.XI.2003, fl., M. Oliveira & A.A. Grilo 1315 (IPA, MAC, UFP). União dos Palmares, Fazenda Ximenes, 11.X.1967, fl., M.T. Monteiro 21806 (HST, IPA). São Miguel dos Campos, Fábrica Sebastião Ferreira, 21.X.1967, fl., M.T. Monteiro 22808 (HST).

Material adicional examinado: BRASIL. BAHIA: Entre Rios, Fazenda Rio Negro, 18.XI.2008, fr., A.V. Popovkin 445 (HSTA, HUEFS).

Hirtella santosii é endêmica da Mata Atlântica nos estados da Bahia, Espírito Santo (Asprino & Amorim 2016b) e Alagoas (Flora do Brasil 2020, em construção). Considerada como “Em Perigo” (EN) de extinção (Amorim et al. 2013), é encontrada na Mata Atlântica em Floresta Submontanas, com flores de outubro a dezembro.

Reconhecida pelos ramos, pecíolo e raque da inflorescência densamente hirsutos a hirsutos, bractéolas lanceoladas com glândulas nas margens. Algumas amostras em herbário são equivocadamente identificadas como H. hebeclada Moric. ex DC., devido ao indumento do ramos e folhas, mas podem ser diferenciadas pelos ramos tomentosos e bractéolas eglandulares ou raramente com glândulas sésseis (vs. hirsutos ou densamente hirsutos e bractéolas com glândulas sésseis, em H. santosii).

14. Hirtella sprucei Benth. ex Hook.f. in Martius & Eichler, Fl. bras. 14(2): 31. 1867. Fig. 6e-i

Ilustração: Hooker (1867).

Árvores 5-7 m alt.; ramos levemente estriados, esparsamente hirsutos quando jovens, glabrescentes quando maduros, lenticelas inconspícuas. Estípulas 3-9 × 0,5 mm, lineares, pubescentes, glandulares; pecíolo 2-10 mm compr., cilíndrico, esparsamente hirsuto; lâmina foliar 6-14 × 2,3-5 cm, oblonga a oblongo-lanceolada, cartácea, face adaxial glabra, glândulas conspícuas, distribuídas na base e ápice, abaxial glabrescente a esparsamente hirsuta; margem plana, base subcordada a arredondada, ápice acuminado a atenuado, acúmen 4-9 mm compr.; nervura primária e secundárias proeminentes e esparsamente hirsutas (adpressas), 9-14 pares. Inflorescência racemo, terminal ou axilar; raque esparsamente hirsuta a puberulenta, amarronzada; brácteas 1,5-3 × 0,5 mm, persistentes, estreito-triangulares a lineares, hirsutas, eglandulares ou com glândulas sésseis na porção mediana, bractéolas 0,2-1 × 0,2 mm, lineares, glabrescentes, glândulas sésseis no ápice, às vezes transformadas em glândulas estipitadas; pedicelo 4-5 mm compr., com 1‒2 glândulas estipitadas; hipanto campanulado, internamente glabro, externamente pubescente; lobos do cálice 3-4 mm compr., internamente pubescentes a tomentosos no ápice, externamente pubescentes, agudos a arredondados; pétalas 3,5-4,3 × 4,9-5,3 mm, ovais a orbiculares, ápice arredondado; estames ca. 5, filetes 12-20 mm compr.; ovário ca. 1 × 0,1 cm, orbicular, hirsuto; estilete 13-23 mm compr., híspido próximo à base, glabro em direção ao ápice; estigma truncado. Fruto 1,9‒2 × 0,6‒0,7, elipsoide, epicarpo esparsamente pubescente.

Material examinado: BRASIL. ALAGOAS: Traipu, Mata das Amesclas, 22.II.2009, fl. e fr., R.P. Lyra-Lemos et al. 11856 (MAC). Mata Grande, Fazenda Pau Grande, 23.II.2009, fl. e fr., E. Chagas & M. Motas 2149 (MAC). Ibateguara, Grota do Inácio, 4.XI.2011, fl., J.W.A. Silva et al. 1071 (MAC). PERNAMBUCO: Ilha de Itamaracá, 9.XI.1958, fl., D. Andadre-Lima 58-3294 (IPA). Escada, Usina União Industria, 18.VIII.1967, fl., J.T. Costa 50-67 (UFP).

Hirtella sprucei é endêmica do Brasil, ocorre na Bahia, Espírito Santo, Mato Grosso, Minas Gerais e Rio de Janeiro (Flora do Brasil 2020, em construção; Prance & Sothers 2003b). Aqui é seu primeiro registro para os estados de Pernambuco e Alagoas. Coletada na Mata Atlântica em Floresta de Terras Baixas a Submontana, com flores em fevereiro, outubro e novembro, frutos em fevereiro.

Pode ser reconhecida pelos ramos esparsamente hirsutos a glabrescentes, com lenticelas inconspícuas, folhas oblongas a oblongo-lanceoladas. Vegetativamente assemelha-se com H. racemosa (vide comentários na espécie).

15. Hirtella triandra Sw. subsp. triandra, Prodr.: 51. 1788. Fig. 6j-k

Árvores ca. 7 m alt.; ramos levemente estriados, pubescentes a glabrescentes; lenticelas conspícuas, orbiculares. Estípulas 1-1,5 × ca 0,7 mm, lineares, densamente pubescentes, eglandulares; pecíolo 1-6 mm compr., cilíndrico, pubescente; lâmina foliar 4,6-12 × 2,4-5,3 cm, elíptica, oval a obovada, coriácea, face adaxial glabrescente, glândulas inconspícuas, abaxial pubescente; margem plana, base cuneada a subcuneada, ápice acuminado, acúmen 6-8 mm compr.; nervura primária levemente proeminente e pubescente a glabrescente próximo ao ápice na face adaxial, proeminente e pubescente na abaxial, secundárias levemente proeminentes, glabrescentes a glabras na face adaxial, proeminentes e pubescentes na abaxial, 6-9 pares. Inflorescência panícula, axilar ou terminal; raque pubescente a hirsuta, castanho-amarelada; brácteas 2,5-3 × 0,2-1 mm, persistentes, lanceoladas a estreito-lanceoladas, pubescentes, glândulas sésseis nas margens, geralmente em sua porção mediana, bractéolas ca. 1-1,5 × 0,5 mm, lanceoladas, pubescentes, eglandulares; pedicelo 5-10 mm compr., eglandular; hipanto campanulado, internamente hirsuto, externamente pubescente; lobos do cálice 2-3 mm compr., internamente seríceos, externamente pubescentes, agudos a arredondados; pétalas 2-4 × 2-3 mm, ovais a oblongas, ápice arredondado a agudo; estames 3(-4), filetes 13-18 mm compr.; ovário 1-1,2 × 1-1,5 mm, orbicular, hirsuto; estilete 15-19 mm compr., híspido próximo à base a glabro no ápice; estigma levemente 3-lobado. Frutos 1,3‒2 × 0,8‒1,1 oblongo, epicarpo hirsuto adpresso.

Material examinado: BRASIL. ALAGOAS: União dos Palmares, Fazenda Ximenes, 11.X.1967, fl., M. Tenório 21804 (IPA, HST). Quebrangulo, Reserva Biológica de Pedra Talhada, 18.XII.2012, bt. fl., B.S. Amorim et al. 1678 (JPB, MAC, UFP). PERNAMBUCO: São Vicente Férrer, Mata do Estado, 14.X.1999, fl. e fr., E.M.N. Ferraz et al. 711 (PEUFR); 27.VIII.1999, fl., E.M.N. Ferraz et al. 746 (PEUFR).

Hirtella triandra subsp. triandra ocorre no México, América Central e Norte da América do Sul (Prance & Sothers 2003b). No Brasil, é registrada na Região Norte e nos estados da Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro e Minas Gerais (Flora do Brasil 2020, em construção), tendo aqui seu primeiro registro para Alagoas e Pernambuco. Ocorre na Mata Atlântica em Floresta Submontana, com flores em agosto, outubro e dezembro.

Pode ser reconhecida pelas folhas elípticas, ovais a obovadas, coriáceas e com acúmen com ca. 6-8 mm compr., flores com três, raro quatro estames, estigma levemente 3-lobado. São reconhecidas três subespécies, diferenciadas pela forma e tamanho do ápice, tamanho e consistência da lâmina foliar e número de nervuras secundárias (Prance & Sothers 2003b), sendo apenas a subespécie típica ocorrente na área de estudo.

Leptobalanus (Benth.) Sothers & Prance

Árvores a arvoretas. Ramos estriados, lenticelas conspícuas a inconspícuas. Folhas concolores ou discolores, face adaxial com glândulas inconspícuas, margens planas ou revolutas, nervação broquidódroma; estípulas, eglandulares ou glandulares, caducas ou persistentes; pecíolo cilíndrico ou levemente canaliculado, glanduloso ou eglandular, folhas com ou sem cavidades estomáticas. Inflorescência panícula ou tirso, terminal ou axilar. Flores pediceladas a curto-pediceladas; brácteas persistentes ou caducas, eglandulares, bractéolas persistentes, eglandulares; hipanto campanulado; lobos do cálice agudos; corola ausente; estames 8‒10, exsertos, livres, dispostos uniformemente em torno do ovário, estaminódios ausentes, filetes filiformes, glabros; ovário unilocular, inserido no centro do receptáculo; estigma truncado. Fruto globoso a elíptico ou piriforme, lenticelas inconspícuas.

Proposto por Sothers et al. (2016) para abrigar as espécies de Licania subgen. Moquilea sect. Leptobalanus e sect. Batheogyne, formando um clado fortemente suportado com Gaulettia Sothers & Prance. Leptobanaus é composto por 31 espécies, distribuídas na América tropical do México ao Sudeste do Brasil (Sothers et al. 2016), caracterizadas pelas folhas com face abaxial com ou sem cavidades estomáticas e flores apétalas, com estames exsertos, formando um círculo completo em torno do ovário (Prance & Sothes 2003a; Sothers et al. 2016).

No Brasil, ocorrem 15 espécies (Sothers et al. 2016), das quais três são aqui registradas para a área de estudo para Caatinga e Mata Atlântica (Fig. 7), em áreas de Florestas de Terras Baixas e Florestas Submontanas a Montanas.

16. Leptobalanus apetalus (E. Mey.) Sothers & Prance var. apetalus, Kew. Bull. 71:58. 2016. Fig. 6l-m

Ilustração: Prance & Sothers (2003a).

Árvores 4‒15 m alt.; ramos lisos, esparsamente puberulentos quando jovens, glabros quando maduros; lenticelas conspícuas, elípticas. Folhas concolores; estípulas caducas, não vistas; pecíolo 5-6 mm compr., levemente canaliculado, glabro, um par de glândulas na base da lâmina, visíveis lateralmente; lâmina foliar 5,5-8,5 × 1,6-3,5 cm, elíptica, subcoriácea a cartácea, face adaxial e abaxial glabras, sem cavidades estomáticas; margem plana, base cuneada, ápice acuminado, acúmen 5‒9 mm compr.; nervura primária e secundárias proeminentes e glabras em ambas as faces, secundárias 8-10(16‒20) pares. Inflorescência panícula, axilar ou terminal; raque puberulenta, acastanhada; brácteas e bractéolas 0,5-1,2 × 0,4-7 mm, persistentes, triangulares, pubescentes; flores curto-pediceladas, pedicelo ca. 0,5 mm compr., tomentoso, eglandular; hipanto internamente denso pubescente, externamente pubescente a tomentoso; lobos do cálice 1,5-2,5 mm compr., internamente glabrescentes a tomentosos, externamente tomentosos; estames 8‒10, filetes 3-4 mm compr.; ovário ca. 1 × 5 cm, oval, densamente pubescente a pubescente; estilete 3‒5 mm compr., viloso a glabro no ápice. Fruto 3,3-4,5 cm compr., oblongo; epicarpo glabro.

Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Serra do Ibiapaba, 15.X.1909. fl., M.A. Lisbôa 2428 (RB15221-Imagem). Ipueiras, Ferro Frio, encosta da Serra do Ibiapaba, 4.I.2014, fr., A.S.F. Castro 2783 (EAC).

Material adicional examinado: BRASIL. MARANHÃO: Itapecuru Mirim, Fazenda Picos, 30.IX.1975, fl., D.P. Lima 13404 (PEUFR).

Leptobalanus apetalus var. apetalus ocorre nas Guianas, Venezuela, Bolívia, Equador e Peru (Prance & Sothers 2003a). No Brasil, é registrada nas regiões Norte, Centro-Oeste, Sudeste e Nordeste (Flora do Brasil 2020, em construção). Essa espécie possui duas variedades, diferenciadas pela inflorescência e formato do fruto (Prance & Sothers 2003a). Na área de estudo foi registrada a variedade típica, apenas no estado do Ceará, com flores em outubro e frutos em janeiro.

As únicas amostras conhecidas são provenientes da região da Serra do Ibiapaba, uma datando de 1909, e outra mais recente, em 2014. Embora, está última apresente características atípicas para a subespécie, como frutos oblongos (vs. globosos a estreitamante lanceolados, segundo Prance 2003a) e maior número de nervuras secundárias, com 16-20 pares (vs. 8‒10 pares), foi aqui considerada dentro do conceito adotado para a L. apetalus, devido a ausência de flores e pela coleta das folhas jovens.

Pode ser reconhecida pelos pecíolos levemente canaliculados, com um par de glândulas na base da lâmina foliar, visíveis lateralmente; folhas elípticas, cavidades estomáticas ausentes na face abaxial e frutos oblongos. Pode ser confundida com L. octandrus, que se diferencia pela presença de cavidades estomáticas na face abaxial, pecíolos cilíndricos e com um par de glândulas na porção mediana ou próximo à base, visíveis na face abaxial (mas às vezes encobertas pelo indumento).

17. Leptobalanus octandrus (Hoffmmans. ex Roem. & Schult.) Sothers & Prance subsp. octandrus, Kew. Bull. 71:58. 2016.Ilustração: Hooker (1867). Figs. 6n-p; 9k-m

Árvores a arvoretas 4‒6 m alt.; ramos velutinos a pubérulos quando jovens, glabros quando maduros; lenticelas inconspícuas. Folhas discolores; estípulas 3-4 × 1 mm, lineares, hirsutas, persistentes, eglandulares; pecíolo 2-6 mm compr., cilíndrico, hirsutuloso, com um par de glândulas próximos à base da lâmina foliar na face abaxial, geralmente encobertas pelo indumento; lâmina foliar 3,4-9,6 × 1,5-3,7 cm, ovada, elíptica a obovada, coriácea, face adaxial glabra, abaxial lanosa a glabra, acinzentada, com cavidades estomáticas; margem plana, base cuneada a subcuneada, raro arredondada, ápice acuminado, raro obtuso ou agudo, acúmen 2‒7 mm compr.; nervura primária e secundárias levemente proeminentes a proeminentes e glabras em ambas as faces, secundárias 8-12 pares. Inflorescência panícula, axilar ou terminal; raque pubescente, amarelada; brácteas 2-3 × 1-3 mm, persistentes, triangulares, pubescentes, bractéolas ca. 0,5 × 0,3 mm, lanceoladas, persistentes, pubescentes; flores sésseis a curto-pediceladas, pedicelo ca. 1 mm compr., pubescente, eglandular; hipanto internamente viloso, externamente tomentoso; lobos do cálice 1,2-1,7 mm compr., tomentosos em ambas as faces; estames 8‒10, filetes 4-5 mm compr.; ovário ca. 1 × 1 mm, orbicular, viloso; estilete 4-6 mm compr., viloso na base a glabro no ápice. Fruto 1,5-2,1 cm compr., globoso a elipsoide, epicarpo glabro a pubescente.

Material examinado selecionado: BRASIL. ALAGOAS: São José da Lage, BR 104, 11.XI.2010, fr., E. Chagas & M. Mota 9242 (MAC); fl., E. Chagas & M. Mota 9264 (MAC). CEARÁ: Crato, Floresta Nacional do Araripe, 15.IX.1999, fl., L.W. Lima-Verde et al. (EAC0046067). Massapé, Serra da Meruoca, 20.VIII.1989, fr., A. Fernandes (EAC0016223). PARAÍBA: João Pessoa, Cabo Branco, 28.III.2008, fl., A.A.M. Araújo & G.B. Freitas (JPB41607); Campus I da UFPB, 17.XII.1984, fr., R. Pereira (JPB 56772). PERNAMBUCO: Igarassu, Usina São José 25.I.2017, fr., F Gomes-Silva 258 (CSTR, UFP). Goiana, Reserva Particular do Patrimonio Natural Fazenda Tabatinga, 15.IX.2017, fl., F. Gomes-Silva et al. 361 (UFP). RIO GRANDE DO NORTE: Natal, Parque Estadual Dunas de Natal, 6.VII.2016, fl., F. Gomes-Silva & M.L. Bazante 174 (UFP). Pipa, 26.IX.2011, fr., A. Alve-Araújo 1375 (UFP).

Leptobalanus octandrus subsp. octandrus tem ampla distribuição, ocorrendo no norte da Venezuela, Guianas, Colômbia, Peru e Equador (Prance & Sothers 2003a; Sothers et al. 2016). No Brasil, tem registro para todos os estados das Regiões Norte, Centro-Oeste e Sudeste e no Nordeste, na Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco e Sergipe (Flora do Brasil 2020 em construção), sendo um novo registro para Alagoas a partir deste trabalho. Possui três subespécies, diferenciadas pelo tamanho e formato das folhas e indumento das inflorescências (Prance & Sothers 2003a). Na área de estudo, foi registrada a subespécie típica. Coletado na Mata Atlântica em Floresta de Terras Baixas a Submontana, com flores de agosto a março e frutificação simultânea.

Pode ser reconhecida pela presença de cavidades estomáticas na face abaxial das folhas (o que a diferencia das demais espécies de Leptobalanus registradas na área), preenchidas com indumento tomentoso, além dos pecíolos cilíndricos com um par de glândulas e seus frutos podem ser globosos a elipsoides. Pode ser confundida com L. apetalus, sendo as diferenças entre as duas espécies apresentadas no comentário anterior.

18. Leptobalanus turbinatus (Benth.) Sothers & Prance, Kew. Bull. 71:58. 2016. Fig. 6q-s

Árvores ca. 4 m alt.; ramos estriados, glabrescentes a glabros; lenticelas inconspícuas. Folhas concolores; estípulas caducas, não vistas; pecíolo 2-3 mm compr., levemente canaliculado, pubescente, eglandular; lâmina foliar 2,4-5,8 × 1,1-3,2 cm, oval a ovada, cartácea a subcoriácea, face adaxial glabra, abaxial glabrescente, sem cavidades estomáticas; margem revoluta, base arredondada, subcuneada a cuneada, ápice acuminado, acúmen 1‒2 mm compr.; nervura primária e secundárias proeminentes e glabras em ambas as faces, secundárias 8-11 pares. Inflorescência tirso, terminal; raque pubescente, acinzentada; brácteas 1‒1,5 × ca. 0,6 mm, persistentes, triangulares, pubescentes, bractéolas 0,3-0,5 × ca. 0,4 mm, persistentes, triangulares, pubescentes; flores pediceladas, pedicelo ca. 1 mm compr., pubescente, eglandular; hipanto internamente híspido, externamente pubescente; lobos do cálice 1,5-2 mm compr., internamente tomentosos, externamente pubescentes; estames ca. 10, filetes 3-4 mm compr.; ovário 2 × 1,5 mm, ovado, glabrescente; estilete ca. 5 mm compr., glabro. Fruto 2,5-3 cm compr., globoso, epicarpo glabro.

Material examinado: BRASIL. ALAGOAS: Piacabuçu, Soares, 3.II.1988, fl., I.S. Monteiro et al. 85 (MAC, MOSS, NY885723-Imagem); Área de Proteção Ambiental da Marituba, 18.III.2011, fr., E. Chagas et al. 10336 (MAC). PERNANBUCO: III.1837, fl., G. Gardner 1149 (Isótipos: NY428599-Imagem!, SP10613-Imagem!).

Leptobalanus turbinatus é endêmico do Brasil, ocorrendo nas florestas costeiras e áreas de restingas de Pernambuco e Bahia (Sothers et al. 2016). Embora o material-tipo seja de Pernambuco, nenhuma outra amostra proveniente do estado foi encontrada que se enquadre no conceito dessa espécie. Sendo registrada para Alagoas, na Mata Atlântica em Floresta de Terras Baixas, com flores e frutos em fevereiro.

Se diferencia das demais espécies de Leptobalanus pelos pecíolos eglandulares e frutos globosos. Suas folhas são ovais a ovadas, sem cavidades estomáticas na face abaxial e glabras na face adaxial, nervuras proeminentes e glabras em ambas as faces e inflorescência em tirso com flores com pedicelo de 1 mm compr.

Licania Aubl.

Árvores a arvoretas. Ramos lisos a estriados, lenticelas conspícuas. Folhas concolores ou discolores, face adaxial com glândulas inconspícuas; estípulas persistentes, geralmente adnadas ao pecíolo, eglandulares; pecíolo cilíndrico ou levemente canaliculado, eglandular, raramente com glândulas planas a côncavas; lâmina foliar cartácea a membranácea, face abaxial sem cavidades estomáticas, nervura primária glabra na face abaxial, margem plana a levemente revoluta. Inflorescência panícula terminal ou axilar. Flores sésseis; brácteas e bractéolas persistentes, eglandulares; hipanto campanulado a urceolado; lobos do cálice agudos, tomentosos em ambas as faces; corola ausente; estames 4‒5, livres, inclusos, dispostos unilateralmente ao ovário, estaminódios opostos aos estames, filetes filiformes, glabros; ovário orbicular, unilocular, inserido no centro do receptáculo; estigma truncado. Fruto piriforme, lenticelas inconspícuas, raro conspícuas.

Composto, atualmente, por ca. 100 espécies distribuídas nas Antilhas e ao longo da América Central e do Sul, do México ao Sudeste do Brasil (Sothers et al. 2016). Diferentes estudos mostravam que Licania s.l. era polifilético (Bardon et al. 2013, 2016; Sothers et al. 2014) e morfologicamente variado, incluindo táxons apétalos ou com pétalas, estames inclusos e exsertos, sofrendo diferentes circunscrições ao longo do tempo (Sothers et al. 2016). Em sua atual delimitação, suas espécies apresentam flores apétalas, com 2 a 11 estames inclusos, dispostos unilateralmente ou formando um círculo completo em torno do ovário (Prance & Sothes 2003a; Sothers et al. 2016).

No Brasil, ocorrem ca. 75 espécies (Sothes et al. 2016; Prance 2017), tendo sido registradas duas delas para a área de estudo, na Mata Atlântica (Fig. 7), em áreas de Florestas de Terras Baixas, Florestas Submontanas e restingas.

19. Licania kunthiana Hook. f. in Martius & Eichler, Fl. bras. 14(2): 16. 1867. Figs. 6t-u; 9n-o

Ilustração: Prance & White (1988).

Árvores a arvoretas 2‒25 m alt.; ramos lisos, puberulentos quando jovens, glabrescentes quando maduros; lenticelas orbiculares. Folhas discolores; estípulas 2-6 × 0,5-0,8 mm, lineares, puberulentas, pubescentes a glabrescentes; pecíolo 4-7 mm compr., levemente canaliculado, pubescente a glabrescente, eglandular; lâmina foliar 2,5-15 × 1,7-6 cm, elíptica, oblongo-lanceolada, raro obovada a ovada, cartácea a membranácea, face adaxial glabra, abaxial tomentosa, acinzentada; margem plana a levemente revoluta, base cuneada a subcuneada ou arredondada, ápice acuminado, raro arredondado, acúmen 1‒16 mm compr.; nervura primária impressa a plana em direção ao ápice, proeminente e glabrescente na face abaxial, secundárias planas e glabras na face adaxial, proeminentes e tomentosas na abaxial, 7-10 pares. Inflorescência com raque pubescente, acinzentada; brácteas e bractéolas 0,5-0,8 × 0,1-0,2 mm, triangulares, pubescentes; hipanto campanulado a urceolado, internamente pubescente, externamente tomentoso; lobos do cálice 0,4-0,5 mm compr.; estames 4‒5, filetes 0,1-0,2 mm compr.; ovário 0,4 × 0,2 mm, densamente pubescente; estilete 1-1,7 mm compr., viloso na base, glabro no ápice. Fruto 2,5-4 cm compr., epicarpo glabrescente a pubescente.

Material examinado selecionado: BRASIL. ALAGOAS: Murici, Serra da Bananeira, 17.XI.2004, fl., N.T. Mendonça 257 (MAC). Quebrangulo, Reserva Biológica de Pedra Talhada, 25.XI.2015, fl., L. Nusbaumer 4828 (G-n.v., MAC). CEARÁ: São Benedito, Serra do Ibiapaba, 5.I.1942, fr., P. Bezerra (EAC437). PARAÍBA: Bayeux, Mata do Xém-Xém, XI.2000, fr., G. Freitas et al. 34 (JPB). PERNAMBUCO: Bonito, margem da estrada para Camocim, 29.I.1970, fr., D. Andrade-Lima 70-5686 (IPA). Goiana, Pontas de Pedras, 8.I.1968, fr., A. Lima 48-68 (IPA). Igarassu, Usina São José, 25.I.2017, fr., F. Gomes-Silva et al. 257 (UFP). Recife, Parque Estadual de Dois Irmãos, 9.XI.1964, fl., S. Tavares 1208 (IPA, HST); 08.VI.2017, fr., F. Gomes-Silva 330 (UFP); 9.V.2017, fr., F. Gomes-Silva et al. 301 (JPB, UFP).

Licania kunthiana ocorre da Costa Rica a Bolívia, Guianas, Venezuela e Peru (Prance & Sothers 2003a). No Brasil, está citada para os estados das Regiões Norte, Centro-Oeste e Sudeste, e no Nordeste, no Maranhão, Pernambuco, Sergipe e Bahia (Flora do Brasil 2020, em construção), tendo seu primeiro registro para Paraíba a partir deste trabalho. Na área de estudo, foi coletada na Mata Atlântica em Floresta de Terras Baixas a Submontana, com flores de novembro a janeiro e frutos de janeiro a maio.

Diferencia-se de L. littoralis, pelos ramos lisos (vs. ramos estriados), folhas tomentosas na face abaxial (vs. glabras), flores com 4‒5 estames (vs. flores com 4 estames) e frutos maiores, com 2,5‒4 cm compr. (vs. 0,7‒2,5 cm compr.). Em herbário, Licania kunthiana pode ser confundida com L. dealbata, pelas folhas com face abaxial acinzentada e adaxial marrom, mas se diferenciam pelo hábito de árvore a arvoreta (vs. arbusto a subarbusto), nervuras secundárias 7-10 pares (vs. 6‒8 pares) e inflorescência com flores sésseis (vs. flores pediceladas).

20. Licania littoralis Warm. var. littoralis, Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn. 1874: 67. 1874. Fig. 8a-c

Ilustrações: Prance & Sothers (2003a); Brito (2010).

Árvores 2-5 m alt.; ramos estriados, puberulentos a pubescentes quando jovens, glabros quando maduros; lenticelas elípticas a orbiculares. Folhas concolores; estípulas 1‒5 × 0,2‒1 mm, lineares a estreito-lanceoladas, glabras a glabrescentes; pecíolo 2-6 mm compr., cilíndrico, glabro, eglandular, raramente com glândulas planas a côncavas; lâmina foliar 2,6-11,4 × 1,2-4,8 cm, elíptica a obovada, cartácea, glabra; margem plana a levemente revoluta, base atenuada a cuneada, ápice obtuso, retuso a arredondado, raro emarginado; nervura primária impressa a levemente proeminente, proeminente e glabra a raro pubescente na face abaxial, secundárias planas a levemente proeminentes e glabras a raro pubescentes na face adaxial, proeminentes e glabras na abaxial, 7-10 pares. Inflorescência com raque puberulenta a tomentulosa, cinza acastanhado; brácteas e bractéolas 0,5-1 × ca. 0,5 mm, lanceoladas, tomentosas; hipanto campanulado, tomentoso em ambas as faces; lobos do cálice 1-2,5 mm compr.; estames 4, filetes ca. 0,5-0,8 mm compr.; ovário ca. 1 × 1,1 mm, tomentoso; estilete ca. 1,5 mm compr., pubescente a tomentoso. Fruto 0,7-2,5 cm compr., epicarpo glabrescente, raro com lenticelas conspícuas.

Material examinado selecionado: BRASIL. ALAGOAS: Coruripe, 19.VI.2008, fr., S.P. Gomes & I.A. Bayma 26 (MAC). Maceió, Guaxuma, 30.V.2010, fl., E. Chagas & M. Mota 7837 (MAC). PARAÍBA: João Pessoa, Cabo Branco, 15.II.2008, fl., R.B. Lima et al. 2397 (JPB). Mataraca, Millennium Inorganic Chemicals Mineração LTDA., 24.II.2011, fr., I.B. Lima et al. 1207 (JPB). PERNAMBUCO: Goiana, Reserva Particular do Patrimônio Natural Fazenda Tabatinga, 28.XI.2010, fr., D. Cavalcanti et al. 377 (UFP). Recife, Parque Estadual de Dois Irmãos, 12.XII.1952, fl., D. Andrade-Lima 52-1200 (IPA, PEUFR). RIO GRANDE DO NORTE: Baia Formosa, Reserva Particular do Patrimônio Natural Mata Estrela, 30.VII.2005, fr., A.R. Lourenço 101 (JPB). São José do Mipibu, Fazenda Muriaé, 11.II.2011, fr., J.L. Costa-Lima et al. 344 (UFRN).

Licania littoralis var. littoralis é endêmica do Brasil, ocorrendo em restingas e florestas costeiras da Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Bahia, Rio de Janeiro e Espírito Santo (Prance & Sothers 2003a; Sothers et al. 2016; Flora do Brasil 2020, em construção), tendo seu primeiro registro para o Rio Grande do Norte e Alagoas a partir desse trabalho. Possui duas variedades diferenciadas pelo formato da base da lâmina foliar (Prance & Sothers 2003a). Na área de estudo, foi registrada a variedade típica na Mata Atlântica em Floresta de Terras Baixas, com flores em dezembro a abril e frutos de fevereiro a agosto.

Em algumas das amostras é possível observar raramente nas folhas um par de glândulas no pecíolo próximo à junção com a lâmina, não sendo elas observadas em todo o indivíduo. Ainda, duas amostras (E. Chagas et al. 5284 e L. Nusbaumer 4847) provenientes de Alagoas, apresentaram características atípicas, com nervura primária pubescente e fruto com epicarpo com lenticelas conspícuas, mas devido à baixa amostragem, estas foram aqui consideradas como uma variabilidade morfológica do táxon.

As diferenças entre L. littoralis e L. kunthiana são apresentadas no comentário anterior. Algumas amostras em herbário são equivocadamente identificadas como Hymenopus heteromorphus (Benth.) Sothers & Prance (≡ Licania heteromorpha Benth.), possivelmente devido às folhas glabras com nervuras reticuladas. Licania littoralis difere desta pelas flores apétalas (vs. flores com cinco pétalas), pecíolos eglandulares ou raramente com glândulas planas a côncovas (vs. pecíolos com glândulas proeminentes).

Microdesmia (Benth.) Sothers & Prance

Proposto por Sothers et al. (2016), com base em evidências filogenéticas moleculares e sustentadas por caracteres morfológicos, para abrigar as espécies de Licania subg. Moquilea sect. Microsdenia. É composto por duas espécies, distribuídas do México ao Nordeste do Brasil (Sothers et al. 2016). Seus táxons apresentam folhas com face abaxial lanosa e com cavidades estomáticas, flores diclamídeas com cinco pétalas e 8 a 14 estames com comprimento igual aos lobos do cálice (Prance & Sothers 2003a; Sothers et al. 2016).

No Brasil, ocorrem as duas espécies, mas apenas M. rigida foi registrada na área de estudo para Caatinga (Fig. 7).

21. Microdesmia rigida (Benth.) Sothers & Prance, Kew Bull., 71:58. 2016.Ilustração: Brito (2010).

Figs. 8d-h; 9p-q

Árvores 5‒7 m alt.; ramos levemente estriados, pubescentes a tomentosos quando jovens, glabros quando maduros; lenticelas conspícuas, elípticas. Folhas discolores; estípulas 7-8,5 × 2-3 mm, triangulares, caducas, pubescentes, eglandulares; pecíolo 5-8 mm compr., cilíndrico, tomentoso, glabrescente a glabro, com um par de glândulas sésseis visíveis na face adaxial principalmente nas folhas jovens, nas adultas em geral como depressões a inconspícuas; lâmina foliar 4,5-12 × 3,5-6,5 cm, elíptica a oblonga, coriácea, face adaxial glabrescente a glabra, abaxial lanosa, acinzentada, com cavidades estomáticas; margem plana, base arredondada a subcordada, ápice arredondado a retuso; nervura primária levemente proeminente e glabra na face adaxial, proeminente e glabra a glabrescente na abaxial, secundárias planas e glabras na face adaxial, proeminentes e glabrescentes na abaxial, 14-15 pares. Inflorescência tirso, axilar ou terminal; raque tomentosa, acinzentada; brácteas e bractéolas 1,3-1,5 × 0,8-1 mm, persistentes, lanceoladas a estreito-triangulares, persistentes, pubescentes a seríceas, com glândulas diminutas nas margens. Flores pediceladas a sésseis, pedicelo 0,5-1 mm compr., eglandular; hipanto urceolado a campanulado, internamente tomentoso a pubescente, externamente tomentoso; lobos do cálice 0,9-1,5 mm compr., tomentosos em ambas as faces, agudos; corola presente, pétalas 1,5-1,9 × 0,4-0,6 mm, oblongas, tomentosas, ápice arredondado; disco nectarífero curto tubular; estames 8‒12, conados na base, inclusos a levemente exsertos, dispostos unilateralmente ao ovário, estaminódios opostos aos estames; filetes 1-2 mm compr., pubescentes a glabros no ápice; ovário inserido no centro do receptáculo, ca. 1 × 1 mm, oval, pubescente, unilocular, estilete 3-3,5 mm compr., pubescente a glabro próximo ao ápice; estigma truncado. Fruto 5-5,8 cm compr., oblongo a elipsoide; epicarpo glabro, lenticelas inconspícuas.

Material examinado selecionado: BRASIL. ALAGOAS: Viçosa, Fazenda Aniceto, 30.III.2008, fr., E. Chagas & M. Mota 398 (MAC); 20.IX.2008, fl., E. Chagas & M. Mota 1280 (MAC). CEARÁ: Barro, Povoado de Riacho Seco, 4.XII.2012, fr., R.A. Silva 2246 (HVASF). Brejo Santo, Reservatório Canabrava, 5.VIII.2011, fl. e fr., E.V.R. Ferreira et al. 354 (HVSAF). PARAÍBA: São Bento, rio Piranhas, 2.I.2017, fr., F. Gomes-Silva & A. Carneiro 249 (UFP); São José do Bonfim, Margem da estrada, 18.VIII.2016, fl., F. Gomes-Silva et al. 170 (UFP). PERNAMBUCO: Mirandiba, Salinas, 4.X.2006, fr., M.F.A. Lucena et al. 1623 (CSTR, UFP). Salgueiro, Reservatório Negreiros, 17.VIII.2009, fl., A.P. Fontana et al. 6089 (HVASF). RIO GRANDE DO NORTE: José da Penha, Riacho açude do Saco, 4.XII.2013, fr., C. Correia 1056 (HVASF). Riacho de Santana, Sítio Caatingueira, 28.VIII.2008, fl., R.C. Oliveira et al. 2242 (MOSS-n.v., UFRN).

É endêmica do Nordeste brasileiro, ocorrendo principalmente nas matas ciliares da Caatinga (Sothers et al. 2016). Conhecida popularmente como oiticica, foi um dos principais produtos econômicos no Nordeste, principalmente no Ceará, Rio Grande do Norte e Paraíba, onde seus frutos foram empregados para extração de óleo, utilizado para produção de tintas, vernizes e sabão (Queiroga et al. 2018), sendo usada ainda para o tratamento de gastrites e para construção de casas ou como lenha (Agra et al. 2007; Silva et al. 2015b). Na área, ocorre em todos os estados, principalmente na Caatinga associada a mata ciliares, embora haja registro para Mata Atlântica de Alagoas em Floresta Submontana e em Floresta Estacional Submontana na Paraíba. Com floração de agosto a abril, frutificação simultânea.

Pode ser reconhecida pelos pecíolos com um par de glândulas sésseis visíveis na face adaxial, principalmente nas folhas jovens (nas adultas podem estar convertidas em depressões ou inconspícuas), folhas coriáceas com cavidades estomáticas preenchidas por indumento lanoso na face abaxial, flores com corola e com hipanto urceolado a campanulado, estames geralmente inclusos, podendo alguns levemente exceder os lobos do cálice, frutos oblongos a elípticos com 5-5,8 cm de comprimento.

Moquilea Aubl.

Árvores. Ramos estriados, glabros quando maduros, lenticelas conspícuas. Folhas concolores, face adaxial com glândulas inconspícuas; estípulas eglandulares, caducas a subpersistentes; pecíolo cilíndrico a canaliculado, com um par de glândulas, lâmina foliar cartácea a coriácea, face abaxial pulverutenta a lanosa ou glabra, acinzentada ou clara, sem cavidades estomáticas, nervura primária proeminente, secundárias planas a levemente proeminentes, margens planas, ápice acuminado. Inflorescência racemosa ou panícula terminal ou axilar. Flores pediceladas a sésseis; brácteas e bractéolas, lanceoladas, eglandulares; hipanto campanulado ou cupuliforme; corola presente, pétalas com ápice arredondado; estames 20‒30, exsertos ou inclusos, livres, dispostos uniformemente em torno do ovário; filetes filiformes, glabros, estaminódios ausentes; ovário inserido no centro do receptáculo, oval, unilocular, estigma truncado. Fruto oblongo.

Composto por 54 espécies (Sothers et al. 2016), distribuídas pelo México, América Central, Antilhas e América Sul, do Norte ao Sudeste do Brasil (Prance & Sothers 2003a). A filogenia molecular apresentada por Sothers et al. (2016), mostra as especies do gênero formando dois clados distintos, porém relacionados e com suportes dos ramos baixos a moderados, e sem caracteres morfológicos suficiente para sustentar a segregação em gêneros diferentes, sendo tratadas pelos autores sob a mesma circunscrição. Seus táxons apresentam flores com pétalas, estames exsertos ou inclusos, distribuídos formando um círculo completo em torno do ovário, sendo este inserido no centro do receptáculo (Prance & Sothers 2003a; Sothers et al. 2016). No Brasil, ocorrem 15 espécies (Sothers et al. 2016), sendo registradas duas delas para a área de estudo, na Mata Atlântica (Fig. 7.), em restigas, tabuleiros e Florestas Estacionais Submontanas.

22. Moquilea silvatica (Glaz. ex Prance) Sothers & Prance, Kew. Bull. 71:58. 2016.Ilustração: Prance (1972). Fig. 8i-l

Árvores; ramos tomentosos quando jovens, pubescentes quando maduros; lenticelas elípticas. Estípulas 7-15 × 0,3-0,8 mm, tomentosas, subpersistentes; pecíolo 6-11 mm compr., canaliculado, tomentoso, glândulas próximas à base da lâmina, visíveis lateralmente; lâmina foliar 6-10 × 2,2-3,5 cm, oblonga a oblongo-lanceoloda, coriácea, glabrescente a glabra em ambas as faces; base arredondada, acúmen 5‒8 mm compr.; nervura primária pubescente em ambas as faces, secundária planas a levemente proeminentes e glabrescentes na face adaxial, proeminentes e esparsamente pubescentes na abaxial, 11‒14 pares. Inflorescência panícula, terminal; raque tomentosa, cinza- acastanhada; brácteas e bractéolas 0,7-1,5 × 0,3‒0,7 mm, persistentes, tomentosas; flores sésseis; hipanto cupuliforme, internamente viloso, externamente tomentoso; lobos do cálice ca. 0,5 mm compr., tomentosos em ambas as faces; pétalas 0,5‒0,7 × 0,5‒0,7 mm, orbiculares, ciliadas; estames 20‒25, inclusos, filetes 0,5‒1 mm compr.; ovário ca. 0,3 × 0,5 mm, viloso; estilete 4-5 mm compr., viloso. Fruto não visto.

Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Mucambo, Itapiranguara, 21.XI.2001, fl., A.S.F. Castro 1040 (EAC).

Material adicional examinado: BRAZIL. ESPÍRITO SANTO: Serra de Itabapoana, 22. IX.1875, fl., Glaziou 10702 (holótipo: C10009413-Imagem!; isótipos: K000220642-Imagem!, P00746073-Imagem!).

Moquelia silvatica era até então, conhecida para localidade-típica, no Espírito Santo (Prance 1972; Sothers et al. 2016), sendo esse o primeiro registro para o Nordeste e o Ceará. Coletada na Mata Atlântica em mata ciliar dos tabuleiros costeiros, com flores em novembro.

Pode ser reconhecida pelos pecíolos com um par de glândulas sésseis próximo à base da lâmina foliar, visíveis lateralmente, raque tomentosa cinza acastanhada, estames inclusos formando um círculo completo em torno do ovário, os frutos desta espécie ainda são desconhecidos. Diferencia-se de M. tomentosa pelos estames inclusos (vs. exsertos), estípulas subpersistentes com 7-15 mm compr. (estípulas caducas com 4-7 mm compr.) e glândulas no pecíolo visíveis lateralmente (vs. visíveis na face adaxial).

23. Moquilea tomentosa Benth., J. Bot. (Hooker) 2: 215. 1840. Ilustração: Brito (2010).

Figs. 8m-n; 9 r-t

Árvores 10‒15 m alt.; ramos lanosos, tomentosos, pubescentes quando jovens, glabros quando maduros; lenticelas orbiculares. Estípulas 4-7 × 0,8-0,1 mm, pubescentes, caducas; pecíolo 4-6 mm compr., cilíndrico a canaliculado, lanoso, glândulas visíveis na face adaxial, às vezes encobertas pelo indumento; lâmina foliar 5-11,5 × 1,7-4 cm, oblonga, elíptica, raramente obovada, cartácea, face adaxial glabra ou pulverulenta, abaxial pulverulenta, lanosa a glabrescente; base cuneada, acúmen 2‒3 mm compr.; nervura primária pulverulenta em ambas as faces, secundárias pulverulentas a glabrescentes em ambas as faces, 12‒16 pares. Inflorescência racemo ou panícula, axilar ou terminal; raque pubescente, acinzentada; brácteas 1-2 × 1-1,5 mm, persistentes, triangulares, glabrescentes, bractéolas 0,2-0,4 × 0,5-0,9 mm, caducas, pubescentes; flores pediceladas, pedicelo ca. 1 mm compr., puberulento; hipanto campanulado, internamente lanoso, externamente puberulento; lobos do cálice ca. 2 mm compr., internamente glabros a glabrescentes, externamente tomentosos; pétalas 2-2,5 × 2,5-3 mm, ovadas a orbiculares, glabras; estames 25‒30, exsertos, filetes 3-4 mm compr.; ovário ca. 0,6 × 0,6 cm, lanoso; estilete 04-5 mm compr., lanoso a glabro no ápice. Fruto 5-7 cm compr., oblongoide, epicarpo tomentoso a glabro, lenticelas inconspícuas.

Material examinado selecionado: BRASIL. ALAGOAS: Arapiraca, Povoado Bananeira, 17.III.2010, fr., F. Cavalcante & A.M. Bastos 437 (MAC). Maceió, terreno da CIPESA, 2.X.2010, fl., G.B. Araújo 616 (MAC). CEARÁ: Crato, Sítio Fabrica, 29.VII.1997, fl., L.W. Lima-Verde (EAC31446). Meruoca, 26.VIII.2014, fl., L.P. Félix et al. 15054 (EAN). PARAÍBA: São João do Tigre, Fundão de Baixo, 26.II.2011, fr., L.P. Félix 13480 (EAN). São José da Lagoa Tapada, Serra de Santa Catarina, 28.VII.2017, fr., F. Gomes-Silva et al. 328 (UFP). PERNAMBUCO: Recife, Campus da UFPE, 26.IX.2017, fl., F. Gomes-Silva 377 (UFP); Parque Estadual de Dois Irmãos, 16.II.2017, fr., F. Gomes-Silva et al. 264 (UFP). RIO GRANDE DO NORTE: Natal, Campus da UFRN, 16.X.2008, fl., B. Macêdo (UFRN8207); Parque Estadual Dunas de Natal, 6.VI.2016, fl., F. Gomes-Silva & M.L. Bazante 172 (UFP).

Moquilea tomentosa é nativa das áreas de restinga da Mata Atlântica, sendo empregada na arborização urbana em todo o país, especialmente na Amazônia (Prance & Sothers 2003a). Conhecida popularmente como oiti, ocorre em todos os estados da área de estudo, possivelmente por ser amplamente cultivada. Na Paraíba, foi encontrada em Florestas Estacional Submontana - Serra de Santa Catarina (“brejo de altitude”), entre 500 e 600 m de altitude. Coletadas em floração de julho a dezembro, frutificação entre janeiro e março.

Pode ser reconhecida pelos pecíolos com um par de glândulas sésseis visíveis na face adaxial, folhas cartáceas geralmente com indumento pulverulento ou lanoso a glabro, flores com pétalas glabras, estames exsertos, excedendo muito os lobos do cálice e frutos oblongos com 5-7 cm compr. As diferenças entre M. tomentosa e M. silvatica foram apresentadas no comentário anterior

Parinari Aubl.

Árvores a arvoretas até 20 m de alt. Ramos estriados a levemente estriados, lenticelas conspícuas ou inconspícuas. Folhas discolores, face adaxial com glândulas inconspícuas, face abaxial acinzentada; estípulas eglandulares, persistentes a caducas; pecíolos cilíndricos ou levemente canaliculados, glandulosos; lâmina foliar coriácea, face abaxial, acinzentada, com cavidades estomáticas presentes, geralmente encoberta pelo indumento, nervura primária impressa a plana na face adaxial, proeminente na abaxial, secundárias planas, glabrescentes a glabras na face adaxial, proeminentes e tomentosas na abaxial, margens planas. Inflorescência panícula, terminal ou axilar, raque tomentosa. Flores pediceladas, pedicelo eglandular; brácteas e bractéolas caducas, lanceoladas, eglandulares; hipanto turbinado; lobos do cálice agudos; corola presente, pétalas elípticas, agudas; estames 6‒7, livres, inclusos, dispostos unilateralmente ao ovário, filetes filiformes, glabros, estaminódios opostos; ovário inserido na borda do receptáculo, orbicular, densamente pubescente, bilocular; estigma truncado. Fruto oblongoide a elipsoide, epicarpo lenticelado.

Parinari é composto por 39 espécies, distribuídas na região Pantropical, com 19 espécies ocorrendo no Neotrópico (Prance 2014). Os estudos de filogenia molecular têm mostrado o gênero como monofilético (Bardon et al. 2013, 2016; Sothers et al. 2016). Suas espécies podem ser reconhecidas pelas flores diclamídeas com ovário inserido próximo à borda do receptáculo, 6 a 10 estames menores que os lobos do cálice. O gênero é dividido em Parinari sect. Anareolata, composta por quatro espécies sem cavidades estomáticas na face abaxial e Parinari sect. Parinari, composta por 35 espécies que apresentam estas estruturas (Prance & Sothers 2003a).

No Brasil, ocorrem 15 espécies, das quais 6 são endêmicas (Flora do Brasil 2020, em construção). Para o Nordeste Oriental foram registradas três espécies na Mata Atlântica (Fig. 7), ocorrendo em áreas de Floresta Ombrófila Submontana a Montana e de Terras Baixas.

24. Parinari campestris Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 517. 1775. Ilustração: Aublet (1775).

Fig. 8o-r

Árvores a arvoretas; ramos vilosos; lenticelas conspícuas, elípticas. Estípulas 24-30 × 3-5 mm, ovadas a lanceoladas, tomentosas a pubescentes, persistentes; pecíolo 1,5-3 mm compr., cilíndrico, lanoso, com um par de glândulas, próximas à junção com o ramo; lâmina foliar 3,4-9,5 × 2,3-4,5 cm, ovada, face adaxial tomentosa a glabrescente, face abaxial lanosa a tomentosa; base subcordada a cordada, ápice acuminado, acúmen 3-8 mm compr.; nervura primária impressa a plana e pubescente na face adaxial, lanosa na abaxial, secundárias 12-16 pares. Inflorescência axilar; raque cinza-amarelada; brácteas e bractéolas 3‒4 mm, pubescentes a tomentosas; pedicelo ca. 1 mm compr., tomentoso; hipanto internamente tomentoso, externamente hirsuto; lobos do cálice 2-3 mm compr., internamente pubescentes, externamente tomentosos; pétalas 1,4‒2 × 0,7‒1 mm, ciliadas; estames 7, filetes 2-3 mm compr., filiformes, glabros; ovário ca. 1 × 1 mm; estilete ca. 4 mm compr., densamente hirsuto próximo à base a glabro no ápice. Fruto 2,2-3 × 1,6-1,8 cm, epicarpo glabro a glabrescente.

Material examinado: BRASIL. CEARÁ: 19.VIII.1961, fl., A. Fernandes (EAC0002121). São Gonçalo do Amarante, Pecém, 30.X.2007, st., M.F. Moro et al. 250 (EAC); 20.III.2006, fr., A.S.F. Castro 1707 (EAC); 11.XI.2009, fr., R.G. Ferreira 113 (EAC).

Ocorre na América do Sul, em Trinidad e Tobago, Venezuela, Guianas e Suriname (Prance & Sothers 2003a). No Brasil, nos estados do Amazonas ao Ceará, em matas ciliares e cerrado (Flora do Brasil 2020, em construção). No Ceará, foi registrado para Mata Atlântica em área de tabuleiros litorâneos, associadas às restingas. Flores em agosto, frutos de outubro a março

Pode ser diferenciada de P. excelsa, pelos ramos lenticelados (vs. ramos com lenticelas inconspícuas), estípulas com 24‒30 mm compr. (vs. ca. 2 mm compr.), folhas ovadas, base subcordada a cordada, 12‒16 pares de nervuras secundárias (vs. elípticas, cuneada, 15-28 pares, respectivamente).

25. Parinari excelsa Sabine, Trans. Hort. Soc. London. 5:451. 1824.Ilustração: Hooker (1867).

Fig. 8s-w

Árvores ca. 20 m alt.; ramos pubescentes a tomentosos quando jovens, glabros quando maduros; lenticelas inconspícuas. Estípulas ca. 2 × 1,5 mm, triangulares, pubescentes, caducas; pecíolo 5-8 mm compr., cilíndrico a levemente canaliculado, pubescente a tomentoso, dois pares de glândulas, distribuídas na base e na porção mediana; lâmina foliar 2,3-6,1 × 0,8-2 cm, elíptica, face adaxial glabra, abaxial tomentosa; base cuneada, ápice agudo, acúmen 2‒6 mm compr.; nervura primária impressa apenas próxima à base e pubescente na face adaxial, tomentosa na abaxial, secundárias 15-28 pares. Inflorescência terminal; raque cinza-amarronzada; brácteas e bractéolas 1-3 × 1-2 mm, tomentoso-pubescentes; pedicelo 0,7-1,8 mm compr., pubescente a tomentuloso; hipanto internamente lanoso-tomentoso, externamente pubescente-tomentoso; lobos do cálice 1,5-3 mm compr., internamente tomentulosos, externamente pubescente-tomentosos; pétalas 3 × 2 mm, glabras; estames 6‒7, filetes 1,5-1,9 mm compr.; ovário ca. 1 × 1 mm; estilete ca. 2,5 mm compr., densamente pubescente, glabro no ápice. Fruto ca. 4 cm compr., epicarpo glabro.

Material examinado: BRASIL. PERNAMBUCO: São Vicente Ferrer, Mata do Estado, 28.V.1998, est., E.M.N. Ferraz 942 (PEUPR).

Material adicional examinado: BRASIL. BAHIA: Arataca, Serra Novo Javi, Reserva Particular do Patrimônio Natural do IESB, 12.IX.2009, fr., L. Daneu et al. 105 (CEPEC). SÃO PAULO: Pariqueira-Açu, Estação Esperimental do IAC, 31.III.2996, fl., N.M. Ivanauskas 756 (ALCB, ESA029162-Imagem).

Parianri excelsa ocorre no continente Africano em florestas tropicais das regiões Guineo-Congoliana, Afromontainas e Zamberianas - regiões sensuWhite (1993) - e América do Sul na Bolívia, Colômbia, Guianas, Peru e Venezuela em florestas de terra firme (Prance & Sothers 2003a). No Brasil, ocorre em todos os estados da região Sudeste, Sul (exceto no Rio Grande do Sul) e Norte (exceto no Acre e Tocantins) e também Mato Grosso do Sul, Maranhão, Bahia e Pernambuco (Flora do Brasil 2020, em construção). Coletada na Mata Atlântica em Floresta Ombrófila Submontana a Montana.

Distinguível de P. campestris também pelo habitat, ocorrendo em floresta, enquanto este último ocorre nos tabuleiros litorâneos, as demais diferenças entre as duas espécies são apresentadas no comentário anterior. Diferencia-se P. littoralis Prance pela base cuneada e nervuras impressas apenas próximas à base (vs. base geralmente arredondada e nervuras impressas).

26. Parinari littoralisPrance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 191 (1972). Fig. 8x-y

Ilustração: Prance (1972).

Árvores 5‒10 m alt.; ramos levemente estriados, pubescentes a glabrescentes; lenticelas conspícuas, orbiculares a elípticas. Estípulas 2‒3 × 2‒2,5 mm, triangulares, pubescentes, eglandulares, caducas; pecíolo 4-6 mm compr., canaliculado, pubescente, eglandular (glândulas na base da folha); lâmina foliar 4-11 × 1,2-6 cm, ovada a elíptica, coriácea, face adaxial glabra, glândulas conspícuas, distribuídas pela lâmina (vistas lateralmente), abaxial lanosa, cavidades estomáticas presentes; margem plana, base arredonda, ápice agudo a acuminado; nervura primária levemente impressa e glabra na face adaxial, proeminente e lanosa-pubescente na abaxial, secundárias 16-20 pares. Inflorescência terminal ou axilar; brácteas e bractéolas 1,5-4 × 0,5-2,5 mm, densamente pubescentes a pubescentes; pedicelo 1-3 mm compr., pubescente, eglandular; hipanto internamente denso-pubescente, externamente pubescente-tomentoso; lobos do cálice 1,5-2,2 mm compr., internamente pubescentes, externamente pubescente-tomentosos; pétalas 2-3 × 0,8‒1,5 mm, glabras; estames ca. 7, livres, filetes 1-2,5 mm compr.; ovário ca. 1 × 0,8 mm; estilete ca. 3,5 mm compr., viloso, glabro no ápice. Fruto 3,2-2,5 cm compr., epicarpo glabro.

Material examinado: BRASIL. ALAGOAS: Maceió, Serra da Saudinha, 20.VI.2006. est., A. Costa (MAC30429).

Material adicional examinado: BRASIL. SERGIPE: Santa Luzia do Itanhy, Mata do Crasto, 17.IV.2012, fl. e fr., R.M. Deda et al. 141 (ASE, JPB). 20.XII.2011, fr., L.A. Gomes 283 (ASE, HUEFS, JPB).

Parinari littoralis é endêmica da Mata Atlântica do Brasil, ocorre nos estados de Alagoas, Bahia e Sergipe (Flora do Brasil 2020, em construção). Coletada na Mata Atlântica em Floresta Ombrófila de Terras Baixas.

Pode ser diferenciada, na área de estudo, de P. excelsa pelos ramos lenticelados, (vs. ramos com lenticelas inconspícuas), pecíolo com glândulas inconspícuas (vs. pecíolos com dois pares de glândulas), flores com estilete maiores, ca. 3,5 mm compr. (vs. ca. 2,5 mm compr.) e frutos menores, ca. 2,5‒3,2 cm compr. (vs. ca. 4 cm compr.).

• Lista de exsicatas

  Agra MF 99 (20), 162 (17), 208 (12), 458 (12), 718 (17), 1546 (12), 2295 (21), 3445 (12), 6251 (1), 6746 (1), (JPB4308) (1). Aguiar AJC (JPB24592) (12). Albuquerque NA 208 (12), 219 (12), 483 (17), 543 (12), 630 (12). Almeida EB (12), 164 (1), 170 (1), 504 (12). Alves E (JPB2930) (1). Alves JLH (UFP33786) (12). Alves M (UFP49399) (12). Alves-Araújo A 821 (12), 1375 (17). Alves-Silva JW 721 (12). Alvino LD (EAN16368) (12). Amado R (EAC29001) (1). Amazonas NT 40 (12), 66 (17), 3514 (9), 3522 (1). Amorim BS 1678 (15), 1725 (1), 1779 (3). Andrade (EAC154898) (7). Andrade Neto M (EAC15819) (10). Andrade-Lima D 06 (12), 10 (1), 33 (8), 1018 (21), 48-122 (6), 49-209 (20), 49-290 (20), 49-388 (8), 50-743 (9), 52-1135 (9), 52-1200 (20), 53-1206 (5), 54-1897 (3), 55-2072 (20), 58-1108 (12), 58-2882 (9), 58-3272 (9), 58-3294 (14), 58-3279 (10), 60-3434 (20), 61-3919 (17), 65-4340 (17), 65-4367 (8), 67-5048 (2), 67-5096 (1), 67-5149 (17), 68-5458 (9), 68-5459 (17), 69-5595 (8), 70-5686 (19), 70-5698 (20), 70-5737 (20), 70-5913 (2), 71-6593 (17), 71-6595 (3), 79-9644 (21), (IPA314) (12). Araújo AAM 131 (17), 61 (12). Araújo CBL 04 (1). Araújo D 177 (12). Araújo FS (EAC38016) (9), (EAC38016) (9), (EAC38019) (1). Araújo GB 7 (9), 336 (9), 498 (9), 557 (9), 558 (12), 603 (9), 604 (12), 616 (23). Arns KY (IPA64620) (12), (PEUFR39937) (12). Ataíde M 170 (12), 535 (21), 609 (1), (IPA44822) (1). Azevedo TKB (CSTR723) (21). Baracho GS 256 (12). Barbeiro SM 2008 (9), 2016 (12). Barbosa E 92 (12). Barbosa M 522 (1), 1161 (9), 1173 (20), 1262 (12), 1304 (12), 1305 (17), 1336 (12), 1432 (12), 1454 (17), 1590 (12), 1595 (17), 1606 (21), 1660 (12), 1674 (23), 1692 (12), 2285 (12), 2624 (12), 2775 (12), 3301 (12). Barreto R 382 (12), (EAC47220) (9), (IPA31164) (12), (IPA47227) (12), (IPA47230) (12). Barros ICL 161 (12). Barros SSU (HST5192) (23). Bayama IA 276 (12), 506 (12), 542 (12), 666 (12), 2350 (12), 2341 (9), 3219 (12), (MAC48331) (1). Bazante ML 170 (12), 632 (3). Belo D 189 (12), 203 (12). Bezerra DAC 82999 (21). Bezerra GJ 247 (12). Bezerra JNS (EAC45741) (21). Bezerra P (EAC326) (12), (EAC437) (19), (EAC525) (12), (EAC645) (21), (EAC818) (1). Borges M 50 (3). Brasil RNA 59 (12), 156 (12), 188 (12). Camaratti F 67 (9). Campos LM (IPA49384) (12). Cano O 210 (12). Cantarelli JRR 642 (1), 728 (3). Cara PAA 03 (13), 16 (13). Carneiro J (JPB1640) (21). Carvalheira R (JPB3167) (9). Carvalho AM 7062 (12), 7128 (11). Carvalho GH 101 (20). Carvalho JJR (IPA83131) (1). Carvalho-Sobrinho JG 2363 (21). Castro AJ (EAC7079) (12). Castro ASF 766 (9), 1040 (22), 1548 (9), 1620 (10), 1672 (1), 1707 (24), 2593 (7), 2783 (16), (EAC23298) (12), (EAC23521) (1), (EAC24553) (12). Cavalcante F 437 (23). Cavalcante FG (EAC16243) (9). Cavalcanti D 37 (12), 113 (12), 177 (20), 309 (17), 339 (23), 377 (20), 388 (23). Cavalcanti FS 127 (9), 571 (12), 575 (9), 588 (17), 986 (9), (EAC16243) (9), (EAC18326) (10), (EAC28588) (9), (EAC29258) (12). Cavalcanti G (IPA46321; IPA46322) (1). Cestaro LA 97-0049 (17), 99-0187 (17), 99-0220 (17), 99-0264 (20), 99-214 (1). Chagas E 398 (21), 1280 (21), 1317 (21), 1414 (1), 1572 (9), 1767 (9), 2149 (14), 2311 (21), 5284 (20), 7668 (12), 7830 (9), 7837 (20), 8246 (12), 9242 (17), 9264 (17), 9299 (9), 9347 (12), 9543 (12), 9560 (17), 9851 (9), 10036 (19), 10059 (12), 10161 (17), 10187 (17), 10336 (18). Clemente FAS 4064 (10), (EAC25073) (10), (EAC25119) (12). Coelho P (IPA49721) (12), (IPA55526) (12). Cordeiro EA (MUFAL1049) (1). Correia C 1025 (21), 1056 (21). Costa A 320 (23), (MAC30429) (26). Costa AMG 5 (1). Costa IR (EAC32337) (12), (EAC32338) (12), (EAC32391) (12), (EAC32734) (12), (EAC32737) (10), (EAC32740) (10), (EAC32757) (12). Costa JGM (EAC44569) (23). Costa JT 50-67 (14), 146-67 (19). Costa L (MUFAL748) (1). Costa M 01 (12). Costa MB 1421 (12). Costa NA 64 (9). Costa RA 04 (12), 50 (1). Costa RC 327 (21). Costa-Lima JL 91 (6), 275 (9), 287 (12), 293 (12), 296 (17), 344 (20). Costa-Lima T 53 (23). Cotarelli VM 1617 (21), 1788 (12). Coutinho AB (JPB1866) (17), (JPB1882) (12), (JPB1911) (23). Cruz GS 16 (23). Cunha LV 334 (12), 352 (17). Daneu L 105 (25). Dantas A (UFRN582) (21). Dedá RM 141 (26). Dias C 10 (12). Dionísio GO 36 (12), 61 (9). Duarte AP 1447 (10). Ducke A (EAC1038) (12); (EAC1550) (9), (INPA15938, HSTA4064) (2). Duré RC 9 (9). Ediberto E (EAC44515) (1). Esteves GL 198 (1), 1971 (1), 2171 (4), (MAC6909) (23). Eugenio C 13 (12). Farias DF 15 (21), 19 (23). Félix LP 1426 (12), 11409 (9), 11443 (12), 12102 (1), 12435 (21), 12444 (21), 12482 (21), 12637 (6), 13480 (23), 13727 (12), 14004 (17), 15054 (23), 15220 (12), 1768 (12), 2782 (12), 2858 (12), 2872 (9), 2883 (17), 2885 (12), 3042 (9), 3502 (12), 3590 (9), 3600 (12), 3997 (12), 4579 (9), 5229 (12), 5230 (9) , 5415 (10), 5476 (1), 5660 (23), 5733 (12), 6157 (10), 6253 (21), 6254 (21), 6450 (12), 7958 (23), (ALCB105573, HST6951) (12), (EAC18980) (12), (EAN11423) (1), (EAN15664) (12), (EAN7077) (12), (EAN9277) (12), (JPB14005) (12), (JPB14648) (12), (JPB15664) (12), (JPB15665) (12). Fernandes A /n (EAC2121) (24), (EAC2517) (9), (EAC3075) (1), (EAC3453) (21), (EAC3552) (12), (EAC3778) (9), (EAC3782) (19), (EAC3787) (10), (EAC3970) (10), (EAC5101) (12), (EAC5192) (9), (EAC5197) (9), (EAC6540) (12), (EAC6756) (12), (EAC6908, UFP04474, UFRN0000209) (3), (EAC7896) (12), (EAC9013) (9), (EAC9013) (9), (EAC9015) (12), (EAC9031) (9), (EAC9032) (9), (EAC10801) (9), (EAC12832) (12), (EAC12851) (12), (EAC12854) (12), (EAC12953) (1), (EAC13960, UFRN205) (17), (EAC13989) (10), (EAC16012) (12), (EAC16189) (1), (EAC16223) (17), (EAC16292) (17), (EAC16800) (17), (EAC16975) (17), (EAC17442) (17), (EAC17967) (9), (EAC19920) (17), (EAC25723) (12), (EAC28700) (21), (EAC39455) (21), (CEPEC47882, EAC11696, UFRN0000206) (1), (UFP4480) (17). Ferraz EMN 711 (15), 746 (15), 942 (25). Ferreira C (IPA61845 (12), (IPA82827) (1), (IPA94434) (21). Ferreira EVR 244 (10), 257 (12), 354 (21). Ferreira HCJ 04 (12). Ferreira JVA 7 (21), 92 (21). Ferreira RG 07 (21), 113 (24), 117 (1), 121 (12), 144 (1), (EAC48317) (9), (EAC48846) (1), (EAC48851) (9), (EAC50532) (1). Fevereiro VPB 88 (12), 504 (12), (EAN3685) (12). Figueiredo A (EAC16393) (12). Figueiredo L 275 (12). Figueiredo MA 455 (21), (EAC16517) (9), (EAC18494) (9), (EAC19830) (1), (EAC27608) (12). Filho PMAC (EAC26084) (9). Flor ADR 95 (12), 117 (9). Fontana AP 6089 (21), 6307 (21). Fontella JP 4253 (1). França F 6006 (9), 6011 (12), 6032 (12), 6042 (10), 6043 (17), 6045 (10). Freire E 18 (9). Freire H 945 (1). Freire MSB (EAC21383) (20), (EAC24865) (12), (EAC24879) (17). Freitas B (EAC16831) (21). Freitas G 05 (12), 34 (19), 115 (12), 143 (12), 179 (12), 303 (12). Gadelha G 103 (IPA)(21), (EAC36132, IPA47589) (21). Gadelha-Neto PC 26 (17), 262 (12), 596 (21), 610 (21), 694 (12), 853 (9), 855 (12), 988 (17),1020 (9), 1377 (20), 1457 (1), 1619 (23), 1623 (23), 1779 (17), 1899 (21), 1904 (21), 1917 (1), 1986 (17), 2007 (9), 2104 (23), 2708 (23), 2769 (20), 3433 (1), 3482 (12). Gallindo F 141 (1), 183 (12), (IPA43137) (12). Gardner G 1149 (18). Gentry AI 50163 (12). Glaziou AFM 10702 (21). Gomes LA 283 (26). Gomes LC (PEUFR20620) (21). Gomes P 176 (12), 47 (12). Gomes SP 26 (20), 41 (12). Gomes V 136 (12), 138 (12). Gomes VS 03 (12). Gomes-Silva F 170 (21), 172 (23), 173 (12), 174 (17), 194 (3), 237 (12), 238 (12), 239 (12), 247 (9), 248 (1), 249 (21), 250 (23), 252 (1), 253 (12), 254 (9), 255 (12), 257 (19), 258 (17), 259 (12), 264 (23), 266 (3), 278 (12), 279 (12), 310 (12), 311 (12), 328 (23), 330 (19), 331 (19), 333 (12), 334 (12), 335 (12), 336 (9), 337 (12), 344 (12), 345 (12), 355 (12), 356 (1), 357 (12), 358 (12), 360 (12), 361 (17), 377 (23), 384 (3), 385 (6), 386 (12), 433 (1), 561 (12), 562 (23), (CSTR5933) (21). Gonçalves F (EAC54535) (1). Gonçalves NP 03 (1). Grisi P 40 (12). Guedes ML 2151 (6),13620 (12). Hutzier R (IPA87203) (12), (IPA87204) (12). Irapuan J 17 (12). Ivanauskas NM 756 (25). Jardim JG 5615 (12), 5828 (13), 5856 (19). Jorge AL 41 (21), 4102 (17). Laurêncio A 839 (1). Leal C 154 (17). Leão IC 164 (8). Leão LM 18 (9). Leão T 172 (12). Lemos JR 186 (21). Lima A 48-68 (19), 65-4311 (19), 67-4997 (19), 67-5160 (20). Lima D 13571 (9). Lima DP 12614 (3), 12622 (6), 13404 (16), 13577 (17), 13586 (12), 13587 (10). Lima IB 1207 (20). Lima JLS 2374 (12). Lima L (UFP31049) (1). Lima R 1781 (12), 2155 (12), 2157 (9), 2396 (12). Lima RB 2397 (20). Lima RS 671 (1). Lima SAA 019 (12). Lima VC (IPA53204) (12). Lima VHM (UFP77053) (12). Lima-Verde LW 311 (21), 1277 (12), 1278 (12), 1281 (12), 1386 (12), 1490 (12), 1516 (12), 1562 (12), 1581 (12), 1582 (12), 1590 (9), 1596 (9), 1609 (12), 1631 (12), 1644 (17), 1679 (17), 1686 (17), 1703 (12), 1705 (17), 1741 (12), 1742 (17), 1754 (17), 1755 (17), 1846 (17), 2155 (12), 2200 (12), 2201 (12), 2203 (17), 2203 (17), 2248 (10), 2258 (12), 2269 (12), 2281 (10), (EAC31446) (23). Linhares KV 541 (10). Lira OC 67-151 (17). Lira SS 400 (3), 405 (3), 414 (3), 522 (4), 641 (1). Lisbôa MA 2428 (16). Lisboa P 4528 (12). Loiola MIB 1368 (12). Lopes GG 439 (12). Lourenço AR 97 (1), 101 (20), 115 (9), 119 (1), 166 (1). Lourenço CEL 107 (12), 218 (12). Lucena MFA 188 (12), 236 (6), 704 (6), 1623 (21), 2044 (21). Luetzelburg P 25878 (9), 26118 (12), 26264 (17), 26411 (9), 26780 (10), 26819 (21), 28354 (21), 28402 (21), 28404 (21), 28405 (21), 28406 (21), 28407 (21), 28408 (21), 28409 (21), 28410 (21), 28411 (21), 28412 (21), 28414 (21), 28541 (21), 28542 (21), 28544 (21), 28545 (21), 28547 (21), 28548 (21), 28551 (21), 280413 (21), (IPA47666) (21). Luiz J (IPA61468) (12). Lyra-Lemos RP 40 (9), 1104 (12), 1556 (4), 1990 (12), 2430 (1), 3993 (9), 4148 (12), 5197 (12), 5424 (1), 5438 (1), 5450 (9), 5520 (9), 5997 (12), 7139 (12), 7167 (12), 7235 (12), 7264 (12), 8231 (9), 9184 (9), 9204 (9), 9861 (1), 11856 (14), 12733 (1), 13936 (23), (MAC7403) (1). Macêdo B (UFRN8207) (23). Machado MABL 489 (3), 602 (3). Machado-Filho HO (IPA88423) (1). Maciel JR 1445 (21), 1510 (12). Maia GN (EAC30152) (21). Maia MF (EAC13546) (12). Maia MF (EAC17192) (12). Marcos (PEUFR31503 e PEUFR28767) (1). Marinho AM 143 (1), 190 (17). Marinho MGV 4307 (21). Mariz G 573 (12). Martins MLL 362 (12). Martins P (EAC7524, MAC48549) (10), (EAC7531) (12), (EAC7533) (9), (EAC8066) (12), (EAC8122) (12), (EAC9533) (9). Mata M 2185 (12), 2202 (9), 2206 (10). Mata MF 536 (21). Matias LG (EAC24986) (1). Matos E 3389 (11). Matos FAE 04 (12). Matos FJA (EAC11751) (1). Meiado MV 238 (21). Melo A 130 (17), 156 (12), 175 (13). Melo AS 100 (12). Melo E 9675 (12), 9752 (12), 9802 (12),10230 (21), 10241 (21), 10298 (12), 10365 (17), 10380 (12), 10382 (17), 10386 (9), 12444 (7), 4163 (7). Melo HM 22 (21). Melquíades A 156 (12). Mendonça NT 257 (19), 292 (6). Meneses L (EAC36135, IPA47592) (21). Mercês PFF 23 (23). Miranda AM 359 (12), 1729 (12), 2033 (12), 2039 (1), 2265 (12), 2265 (12), 3153 (9), 3155 (12), 4443 (23), 5196 (12), 5445 (12), 5445 (12), 6229 (12). Miranda CA 445 (1). Miranda CAB 01 (12), 10 (21), 210 (12), 514 (20), (JPB7365) (1), (JPB7366) (12). Monteiro IS 85 (18). Monteiro MT 21806 (13), 22344 (12), 22719 (17), 22808 (13), 22844 (12), 23062 (19), 23451 (12), 23459 (20). Moraes JC (EAN2952) (12). Moraes JC (EAN692) (12), (EAN892) (21), (EAN894) (17), (EAN3730) (12). Morais ACA 116 (9). Moreira EM 145 (12). Moreira HM 5 (21). Moreira IS 171 (4). Moro MF 245 (12), 250 (24), 292 (1), 556 (12), 616 (21), 655 (9). Mota OT 61 (12). Moura ACA 323 (20). Moura EO 208 (17), 543 (1). Moura OT 70 (1), 175 (1), 207 (12), 411 (1), 650 (17), 674 (17), 688 (9), 696 (9), 774 (1), 847 (23), 855 (17), 953 (20), 1065 (20), 1066 (20), 1092 (17), 1123 (12), 1138 (17), 1361 (17), 1461 (9), (JPB4614) (17), (JPB22536) (20), (JPB22662) (17), (JPB4615) (17). Nascimento LM 679 (12). Negreiros AP 02 (1). Nelly P 04 (1), 20 (1). Nepomuceno V (EAC2489) (17), (EAC2493) (12), (EAC2498) (9). Neri DKP 26 (21). Neto FP (MAC26082) (9). Nobre I (UFRN8206) (21). Nóbrega SR 3 (12), 29 (9), 30 (12). Nunes E (EAC17967) (9), (EAC7833) (12). Nusbaumer L 3945 (12), 4715 (6), 4826 (17), 4828 (19), 4847 (20), 4850 (3). Oliveira ACP 1536 (21), 1546 (21), 1552 (21), 1747 (21), 2162 (21), 2166 (21). Oliveira AH 7612 (10). Oliveira JB 73 (12). Oliveira JBS 32 (12). Oliveira M 683 (13), 1156 (13), 1135 (6), 1315 (13), 1411 (12), 1583 (19), 2647 (12), 4486 (21), 5273 (12). Oliveira MA (EAC36136) (21). Oliveira O 526 (1). Oliveira RC 1721 (1), 1980 (12), 2242 (21). Oliveira SF 10502 (10). Paiva F 3320 (17), 3379 (5), 3390 (19), 14862 (5). Paula-Zárate EL 311 (21). Pereira LA 37 (12), 83 (12), 290 (1). Pereira MS 124 (12), 222 (12). Pereira OJ 7905 (12), 8013 (12). Pereira R 09 (12), 166 (12), 130 (12), 1306 (12), (IPA57893) (12), (JPB56772) (17). Pessoa E 151 (12). Pessoa MCR (JPB27470) (17). Pickel B 57 (12), 513 (1), 1175 (23), 1175 (23), 1878 (23), 203 (12), 2841 (23), 3420 (9), (IPA3845) (6). Pinheiro AIP 871 (1). Pinto GCP 199 (9), 296-84 (21). Pinto RC 23 (12). Plowman T 12691 (10). Ponte-Filho FAM 32 (21). Pontes AF 265 (3), 50 (9). Pontes RA 539 (17), 623 (12), 624 (9), 632 (12), 665 (17). Pontual I 67-613 (12), 67-648 (12), 67-677 (23), 68-908 (9), 69-992 (21), 77-1365 (12), 77-1573 (12). Quaresma JM (CSTR4934) (21), (CSTR4935) (21), (CSTR4936) (21), (CSTR4944) (21). Queiroga IS 127 (21). Queiroz L (IPA28780) (21). Randau K 326 (17), 347 (12), (IPA86763) (12). Ribeiro A 15 (1), 063 (12). Roberto JI (EAC37776) (1). Rocha EA 1366 (1), 1383 (1). Rodal MJN 1312 (12). Rodrigues LMO 48 (9). Rodrigues MN 1130 (9), 1326 (12), 1383 (9), 1388 (9), 1435 (12), 1483 (12), 1864 (20), 1866 (9), 1888 (9), 1892 (12), 2065 (9), 2311 (9), 2416 (9). Rogério C (UFP4378) (23). Roque AA 1074 (21), 1708 (9). Rumim GCR 5 (9). Sá IMB 93 (12). Sá SIMM 326 (12). Sacramento A 09 (12), 545 (12), 556 (12), (IPA46249) (1). Sales AB 129 (12). Sales GPS (EAN16000) (1). Sampaio E (UFP19127) (12). Santos CA (IPA85363) (4). Santos IPS 02 (1). Santos SA 27 (17), 30 (9). Santos WTCC 99 (12). Saraiva ME 143 (12), 155 (12). Sarmento A 58-160 (12). Satyro S 100 (12). Schlindwein C 890 (12). Seixas ENC 2184 (12). Sena VRR 163 (17). Sena-Filho JG 01 (1). Silva A 2002 (1), (IPA58937) (1). Silva AL (EAN1589) (1). Silva FFS 447 (21), 567 (7). Silva FO 4 (13), 33 (9). Silva JWA 1071 (14). Silva LB (IPA88343) (12), (IPA88348) (9). Silva LR 121 (23), 211 (17), 215 (12), 421 (12). Silva LR (HUEFS206318; HST20201) (12). Silva M 1486 (12). Silva MAM 49 (12). Silva MAP 5 (12), 2951 (10), (EAC25990) (12), (EAC25991) (12). Silva MTB (PEUFR18068) (12). Silva RA 2049 (12), 2091 (21), 2133 (21), 2246 (21), 2412 (21). Silva RH 12 (21). Silva SI (UFP4999) (23). Silveira A 940 (12). Silveira ER (EAC40402) (12). Simon MF 530 (21). Simplício J (MAC24897) (12). Siqueira DR 44 (8), 105 (17), 116 (12). Sobral-Leite M 693 (12), 730 (12), 1290 (12). Sobrinho F (IPA366) (21). Sobrinho JS 80 (21), 143 (17), 171 (9), 182 (10), 185 (12), 322 (9). Sousa MA 1285 (21), 1323 (21). Sousa MB 109 (1), 150 (1). Sousa RS 255 (10), 287 (10). Souto G 10 (9). Souza DP 47 (21). Souza EB 1735 (21), 3164 (9), (EAC26379) (1). Souza JAN 263 (12), 365 (12). Souza PF 34 (21). Staviski MNR 438 (12). Sylvana MML 09 (12). Tavares S 127 (12), 267 (12), 479 (12), 52-64 (1), 52-127 (12), 53-267 (12), 53-335 (1), 1000 (9), 1208 (19). Teixeira G 2561 (12), 2573 (19), 2849 (17), 2857 (17), 2862 (6), 2871 (17), 2879 (17), 2962 (6), 2969 (9). Teixeira PM 52 (21). Tenório M 21804 (15), 21875 (19). Thomas WW 13269 (12), 14861 (12), (CEPEC96432) (12). Tinôco B 7 (1). Torres DF 86 (1). Trajano A 59 (21). Trindade A (URFN1098) (17), (UFRN0001202) (1). Vasconcellos-Sobrinho J (IPA181) (12), (IPA386) (1). Ventura E (EAC32498) (1). Vicente MM 25 (23). Viégas O 77 (1). Vodcka MR (MUFAL00089) (1). Xavier LP (JPB283) (12), (JPB1294) (17), (JPB1525) (1), (JPB1972) (20), (JPB3053) (12).

Agradecimentos

Aos proprietários das áreas e gestores das unidades de conservação visitadas; ao CNPq, a bolsa de Mestrado concedida ao primeiro autor; aos curadores dos herbários visitados, a receptividade durante a consulta às coleções e em especial a Marlene Barbosa curadora do UFP; à Regina Carvalho, a dedicação as ilustrações; à toda equipe do laboratório de Morfo-Taxonomia Vegetal MTV | UFPE que tanto contribuíram para a realização desta pesquisa. Aos revisores as valorosas contribuições. O presente trabalho foi também realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001.

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Editado por

Editor de área: Dr. Marcelo Trovó

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  05 Out 2020
• Data do Fascículo
  2020

Histórico

• Recebido
  31 Out 2018
• Aceito
  10 Abr 2019