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Floresta e Ambiente

On-line version ISSN 2179-8087

Floresta Ambient. vol.19 no.4 Seropédica Oct./Dec. 2012

http://dx.doi.org/10.4322/floram.2012.056 

ARTIGO ORIGINAL

 

Variação intraespecífica do lenho de Eugenia uniflora L. em duas diferentes fitofisionomias do complexo vegetacional atlântico

 

Intraspecific variation in wood anatomy of Eugenia uniflora L. in two plant communities of the Atlantic forest complex

 

 

Priscila Alves MarquesI; Cátia Henriques CalladoII; Claudia Franca BarrosIII; Cecília Gonçalves CostaIII

IPrograma de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Botânica), Universidade Federal do Rio de Janeiro - UFRJ, Rio de Janeiro/RJ, Brasil
IIDepartamento de Biologia Vegetal, Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes, Universidade do Estado do Rio de Janeiro - UERJ, Rio de Janeiro/RJ, Brasil
IIIDiretoria de Pesquisas, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro/RJ, Brasil

Autor(es) para correspondência

 

 


RESUMO

Myrtaceae está entre as principais famílias lenhosas da Floresta Atlântica, destacando-se Eugenia L. como o gênero de maior riqueza de espécies na família. Eugenia uniflora L. apresenta grande representatividade em áreas de restinga, seu ambiente natural, e é amplamente cultivada em outras regiões em função da sua importância econômica. Este estudo investigou a anatomia do lenho de E. uniflora, crescendo em duas fitofisionomias do complexo vegetacional atlântico no Estado do Rio de Janeiro. Dezesseis parâmetros anatômicos foram analisados e revelaram que os elementos celulares dos indivíduos de restinga apresentam maior frequência e são mais curtos e mais largos, e os raios mais baixos e largos do que os dos indivíduos crescendo na Floresta Ombrófila Densa. Os resultados mostraram como as condições ambientais influenciam a estrutura anatômica da madeira e indicam variações intraespecíficas da espécie e de seus mecanismos de adaptação e de sobrevivência no complexo Mata Atlântica.

Palavras-chave: Myrtaceae, anatomia ecológica, Mata Atlântica.


ABSTRACT

Eugenia L. is the most species-rich genus of Myrtaceae, one of the most important wood plant families in the Atlantic Rainforest. Eugenia uniflora L. is abundant in the restinga and widely cultivated for economical purposes. This study investigated the wood anatomy of E. uniflora grown in two different plant communities of the Atlantic Rainforest complex in the State of Rio de Janeiro. Sixteen anatomical parameters were analyzed; indicating that in the trees from the Restinga, the fibers are shorter, vessel-elements are more frequent, shorter and larger, and rays are lower and wider than those found in the Dense Ombrophylous Forest. Results showed how environmental conditions influence the anatomical wood structure and reveal intraspecific variations of this species and its mechanisms of adaptation and survival in the Atlantic Rainforest complex.

Keywords: Myrtaceae, ecology anatomy, Atlantic rainforest.


 

 

1. INTRODUÇÃO

A Floresta Atlântica apresenta elevada biodiversidade e ocorrência de numerosas espécies endêmicas (Myers et al., 2000; Mittermeier et al., 2005). Este bioma encontra-se sob intensa pressão antrópica e está altamente fragmentado, ocupando apenas cerca de 5% de sua área original (Murray-Smith et al., 2009). A falta de um conhecimento mais abrangente sobre o bioma tem sido apontada como a principal dificuldade para a sua conservação (Lima e Guedes-Bruni, 1997; Brandon et al., 2005).

No Estado do Rio de Janeiro, esta floresta apresenta um diversificado conjunto de formações vegetais associadas e inseridas no domínio da Floresta Pluvial Tropical Atlântica, segundo a classificação de Veloso et al. (1991). Predomina a Floresta Ombrófila Densa (das terras baixas, submontana, montana e altomontana) e, em menor proporção, as áreas de formação pioneira de influência marinha (restinga) e fluviomarinha (mata alagadiça, pântano e manguezal), a Floresta Estacional Semidecidual, os campos de altitude e os afloramentos rochosos (Rizzini, 1979; Scarano, 2002). Essa multiplicidade de fitofisionomias confere alta diversidade florística à Floresta Atlântica, o que está relacionado a uma, também, alta diversidade em estratégias de colonização, ajustes biológicos e formas de desenvolvimento das espécies. Segundo Reid et al. (1992), estudar a diversidade significa documentar suas características de composição, distribuição, estrutura e funções; compreender o papel e a função de genes, espécies e ecossistemas; entender os complexos laços que existem entre os ecossistemas modificados e os naturais, e utilizar esse conhecimento para respaldar o desenvolvimento sustentável.

Inúmeros estudos em anatomia vegetal têm sido realizados no sentido de relacionar a estrutura dos vegetais aos diferentes mecanismos de colonização, estabelecimento e desenvolvimento de espécies em seu ambiente natural, e às consequências advindas das modificações desses ambientes. Ênfase especial tem sido atribuída à inter-relação estrutura anatômica e fatores abióticos. Esses fatores exercem forte influência sobre a anatomia dos vegetais, modificando sua estrutura e suas propriedades (tecnológicas, medicinais etc.), podendo intensificar ou mesmo reverter tendências filogenéticas estabelecidas (p. ex.: Baas, 1973; Callado et al., 1997; Mauseth & Plemons-Rodriguez, 1998; Rôças et al., 1997; Dickison, 2000; Mantuano et al., 2006; Ribeiro & Barros, 2006; Boeger et al., 2008, 2009). A capacidade de um indivíduo modificar sua morfologia em resposta a um gradiente ambiental constitui uma das mais importantes características dos organismos sésseis, como as plantas. A variabilidade fenotípica é controlada geneticamente e determinada por fatores evolutivos sob limitações ambientais (p.ex. Schlichting, 1986, 2002; Kozlowski et al., 1991). É entendida como um caráter herdável, que sofre a ação da seleção natural (p. ex. Schlichting, 1986; Scheiner, 1993; Via et al., 1995; Valladares et al., 2006) e está relacionada ao ajuste biológico da planta quando em ambientes heterogêneos e sob estresse (p. ex. Duarte, 1998; Bradshaw, 2006; Valadares et al., 2007; Kawamura, 2010).

A diversidade estrutural no xilema secundário está em grande parte condicionada às variações ambientais (Ribeiro & Barros, 2006), visto que a evolução do lenho é diretamente relacionada à disponibilidade hídrica e ao desenvolvimento de estratégias para maximizar a condutividade hidráulica e diminuir a cavitação e a resistência ao fluxo hidro e aerodinâmico (Ennos, 1999; Sperry, 2003). Os estudos de anatomia ecológica do lenho foram iniciados na década de 1970 (Metcalfe, 1983), destacando-se os trabalhos de Baas (1973) e Carlquist (1975, 1977, 1982) e, a partir do final do século XX, tiveram grande impulso (p. ex.: Alves & Angyalossy-Alfonso, 2000, 2002; Noshiro & Baas, 2000; Woodcock et al., 2000; Carlquist, 2001; Yáñez-Espinosa et al., 2001, 2004; Liu & Noshiro, 2003; Lens et al., 2004; Luchi, 2004; Ribeiro & Barros, 2006; Lima et al., 2009).

Como uma forma de mensurar a ação do ambiente sobre a anatomia da madeira, Carlquist (1977) desenvolveu os índices de vulnerabilidade e mesomorfia. Estes índices partem do princípio de que a alta redundância de elementos de vaso no xilema secundário confere maior segurança fisiológica (Dickison, 2000). Por sua vez, Zimmermann (1983) propõe a utilização do índice de condutividade para aferir a eficiência e a susceptibilidade durante a condução hídrica. A utilização desses índices vem sendo questionada pela literatura (p. ex. van den Oever et al., 1981; Carlquist, 2001). Entretanto, sua aplicação em associação com os dados ambientais pode contribuir para a compreensão das estratégias de transporte de água.

Myrtaceae é uma das mais importantes famílias botânicas em comunidades neotropicais (Mori et al., 1983). A família tem sido frequentemente citada em estudos florísticos e/ou fitossociológicos realizados no Estado do Rio de Janeiro, figurando entre as de maior riqueza de espécies (Barroso & Marques, 1997; Guedes-Bruni, 1998; Kurtz & Araujo, 2000; Araujo, 2000; Assumpção e Nascimento, 2000; Pereira et al., 2001; Silva-Neto, 2006; Souza et al., 2007; Souza & Morim, 2008), destacando-se o gênero Eugenia L. como um dos mais representativos na Restinga (Araujo, 2000; Souza & Morim, 2008) e na Floresta Ombrófila Densa (Barroso & Peron, 1994; Guedes-Bruni, 1998). Eugenia uniflora L., conhecida popularmente como pitangueira, é uma das espécies mais importantes do gênero, sendo nativa das restingas, mas cultivada amplamente em áreas de Floresta Ombrófila Densa em virtude de sua utilização alimentícia, ornamental e medicinal (Fonseca-Kruel & Peixoto, 2004). A anatomia da espécie tem sido investigada em estudos de cunho taxonômico (Fontenelle et al., 1994; Soffiatti & Angyalossy-Alfonso, 1999) e ecológico (Alves et al., 2008).

Este trabalho faz parte de um conjunto de pesquisas que tem por objetivo descrever a estrutura anatômica de espécies da Floresta Atlântica do Estado do Rio de Janeiro e visa a responder as seguintes questões: i) Existem diferenças estruturais entre o lenho de indivíduos de E. uniflora crescendo na Restinga e na Floresta Ombrófila Densa? ii) Em caso positivo, tais diferenças estão de acordo com os parâmetros estabelecidos na literatura para pressões ambientais inerentes a cada um dos ambientes de procedência dos indivíduos analisados?

 

2. MATERIAL E MÉTODOS

O material botânico foi coletado nos seguintes remanescentes de Floresta Atlântica do Estado do Rio de Janeiro: Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ) e Parque Nacional do Itatiaia (PNI).

O PNRJ abrange áreas dos seguintes municípios: Macaé, Carapebus e Quissamã, com uma área total de 148,6 km2. Foram coletadas amostras de indivíduos na formação aberta de Clusia, que se caracteriza por moitas de vegetação densa intercaladas por espaços de areia, em que a cobertura vegetal é esparsa (Araujo et al., 1998). O PNI está localizado na parte mais alta da Serra da Mantiqueira, possui uma área de aproximadamente 300 km2, abrangendo os municípios de Resende e Itatiaia, a sudoeste do Estado do Rio de Janeiro, e os municípios de Bocaina de Minas e Itamonte ao sul do Estado de Minas Gerais (Morim, 2006). Os indivíduos amostrados no PNI estavam a 700 metros de altitude, em região de Floresta Ombrófila Densa montana. Nos dois sítios de estudo, os indivíduos amostrados estavam sob copas de outras árvores, integrando as moitas dominadas por Clusia, no PNRJ, e o sub-bosque de uma área em estado de sucessão secundária, no PNI. A Tabela 1 apresenta uma descrição sucinta das características ambientais de cada sítio de coleta.

Os indivíduos de Eugenia uniflora L. apresentam hábitos diferentes nos dois sítios de coleta. Na formação aberta de Clusia do PNRJ, são arbustivos, ramificados próximo à base e atingem no máximo um metro de altura, enquanto os indivíduos introduzidos no PNI são arvoretas que atingem até oito metros de altura (Tabela 1). No PNRJ, as amostras foram coletadas dos ramos de maior diâmetro, com utilização de serrote. No PNI, as amostras foram obtidas de espécimes com tronco cilíndrico, reto e sem bifurcação ou defeito aparente, utilizando-se a sonda de Pressler a uma distância de aproximadamente 1,30 m do solo. Das amostras coletadas, confeccionaram-se corpos de prova, posteriormente submetidos a processos de amolecimento (Coradin & Muñiz, 1991). Em seguida, foram seccionados ao micrótomo de deslize Spencer modelo 860 ou Leica SM 2000R, com espessura média de 16 µm, orientados nos sentidos transversal e longitudinal tangencial e radial. As secções obtidas foram clarificadas, desidratadas e submetidas à dupla coloração por solução aquosa de Safranina 1% e de Azul de Astra 1% (6:4) (Bukatsch, 1972), para confecção de lâminas permanentes (Johansen, 1940). As dimensões das fibras e o comprimento dos elementos de vaso foram aferidos em material dissociado, pelo método de Jeffrey (Johansen, 1940), e macerado (Dop & Gautié, 1909).

As descrições, as mensurações e as contagens dos elementos celulares seguiram as recomendações determinadas pela International Association of Wood Anatomists Committee (IAWA, 1989). A porcentagem dos tipos celulares foi calculada segundo Luchi (2004). As imagens foram obtidas por meio do programa Image Pro Plus versão 4.1 para Windows, utilizando-se câmera de vídeo Q Collor R3 acoplada ao microscópio Olympus BX41-BF-I-20 ou câmera de vídeo Coolsnap acoplada ao microscópio Olympus BX50. Os índices de vulnerabilidade, mesomorfia e condutividade foram calculados segundo as fórmulas descritas em Carlquist (1977, 2001). A condutividade hidráulica foi estimada pela equação de Zimmermann (1983), modificada por Fahn et al. (1986).

As características anatômicas - frequência, comprimento, diâmetro e espessura da parede dos elementos vasos; diâmetro das pontoações raiovasculares; comprimento, diâmetro, lume e espessura da parede das fibrotraqueídes; frequência e largura dos raios, e porcentagem dos tipos celulares - foram submetidas a tratamento estatístico utilizando-se o programa Statistica versão 5.0. O teste de Shapiro-Wilks W foi utilizado para testar a normalidade de cada parâmetro analisado (Arango, 2001). Para avaliar a significância da variação entre as populações, aplicou-se o teste t de Student para amostras independentes, quando as variáveis apresentaram distribuição normal (Arango, 2001). O teste de Wilcoxon foi utilizado para as variáveis com distribuição livre (Arango, 2001). Para a visualização das assimetrias das características que se mostraram significativamente diferentes entre os dois sítios de coleta, foram construídos gráficos de Box plot (McGill et al., 1978), no programa Statistica versão 5.0.

 

3. RESULTADOS

O lenho de E. uniflora, nas duas áreas de coleta, apresenta camadas de crescimento distintas, demarcadas por espessamento e achatamento das paredes das fibras no lenho tardio, e maior frequência dos elementos de vaso no lenho inicial (Figuras 1b, 2a). Nos indivíduos do PNI, a zona fibrosa apresenta-se mais larga do que nos indivíduos do PNRJ. A porosidade é difusa; os elementos de vaso são exclusivamente solitários, de contorno circular a oval (Figuras 1a, b, 2a, b), com placas de perfuração simples e apêndices em uma ou em ambas as extremidades (Figura 2f). Raros são os elementos de vaso desprovidos de apêndices. Depósitos de natureza não investigada ocorrem eventualmente nos elementos de vaso. As pontoações raiovasculares são areoladas (Figura 2d). As fibrotraqueídes possuem paredes espessas (Tabela 2), com pontoações nas paredes radiais e tangenciais. O parênquima axial paratraqueal é escasso (Figura 2b). O parênquima axial apotraqueal é difuso e difuso-em-agregados, tendendo a formar linhas e faixas (Figuras 1a, b, 2b). As faixas de parênquima axial são mais visíveis nos indivíduos do PNRJ (Figura 1a). O parênquima axial é seriado (Figura 1c, d) e possui de três a oito células de altura. Cristais prismáticos são observados em células amplas do parênquima axial (Figuras 1, 2e). Os raios são uni e localmente bisseriados e frequentemente se fusionam (Figuras 1c, d, 2c). São compostos por células procumbentes no corpo e por 1 a 4 fileiras de células eretas e/ou quadradas nas margens (Figura 1e, f). Células disjuntivas são frequentemente observadas (Figura 2d).

Nove das dezesseis características quantitativas analisadas no lenho de E. uniflora apresentaram diferenças significativas entre os indivíduos dos diferentes sítios estudados (Tabela 2): frequência, comprimento, diâmetro e espessura da parede dos elementos de vaso; comprimento das fibras; altura e largura de raios, e porcentagem de elementos de vaso e fibras (Figura 3a e i).

Os índices de vulnerabilidade, mesomorfia e condutividade nos dois sítios de coleta encontram-se especificados na Tabela 3. Os indivíduos das duas áreas apresentaram índice de vulnerabilidade menor que um e índice de mesomorfia menor que 200. Os valores mais elevados de vulnerabilidade, de mesomorfia e de condutividade foram constatados para os espécimes do PNI.

 

4. DISCUSSÃO

De modo geral, os estudos sobre variação intraespecífica em remanescentes de Floresta Atlântica não evidenciam diferenças significativas em relação aos caracteres qualitativos do lenho de indivíduos crescendo em áreas de diferentes disponibilidades hídricas e altitudes (Esemann-Quadros, 2001; Marcati et al., 2001; Ribeiro & Barros, 2006; Carrera, 2008; Guimarães, 2009). Ao comparar a anatomia do lenho dos indivíduos de E. uniflora crescendo em seu ambiente natural, Restinga no PNRJ, e no ambiente onde a espécie foi introduzida, Floresta Ombrófila Densa montana no PNI, também não foram constatadas diferenças estruturais qualitativas conspícuas.

Diversos autores observaram variação quantitativa do lenho relacionada a fatores ambientais, sendo os mais comuns: latitude (Metcalfe, 1983; Wheeler & Baas, 1991; Dickison, 2000; Noshiro & Baas, 2000; Liu & Noshiro, 2003); altitude (Metcalfe, 1983; Wheeler & Baas, 1991; Dickison, 2000; Noshiro & Baas, 2000; Liu & Noshiro, 2003; Lens et al., 2004), e disponibilidade de água (Metcalfe, 1983; Fahn et al., 1986; Villar-Salvador et al., 1997; Dickison, 2000; Luchi, 2004). De acordo com esses autores, quanto maiores a latitude e a altitude, e menor a disponibilidade de água, os elementos de vaso tornam-se mais curtos, estreitos ocorrendo com maior frequência, e as fibras apresentam-se mais curtas e com paredes mais espessas. Os indivíduos de E. uniflora do PNRJ apresentaram elementos de vaso mais curtos, mais largos e em maior densidade, e fibras mais curtas, quando comparados aos indivíduos do PNI. Padrão semelhante foi observado nos indivíduos de Clusia criuva Camb. (Clusiaceae) em Restinga e Floresta Ombrófila Densa montana (Esemann-Quadros, 2001).

A resistência ao fluxo de água e a vulnerabilidade dos vasos dependem da estrutura anatômica do lenho. Elementos de vaso largos podem transportar maior volume de água, porém são mais propensos à embolia (Sperry et al., 1994). Em razão desse fator, as espécies de ambiente com menor disponibilidade de água tendem a apresentar vasos de menor calibre, enquanto o número de vasos tende a aumentar por unidade de área para compensar a eficiência no transporte hídrico (Baas et al., 1983; Metcalfe, 1983; Carlquist, 2001). Fundamentado nas características dos elementos de vaso, Carlquist (1977) estabeleceu índices de mesomorfia e vulnerabilidade. Espécies com índice de mesomorfia superior a 200 são consideradas mesomorfas de acordo com os índices de Carlquist (1977, 2001). Na medida em que os indivíduos analisados de E. uniflora apresentaram índice de mesomorfia com valores inferiores a este limite nos dois sítios de coleta, a espécie foi considerada xeromorfa. Todavia, os indivíduos de E. uniflora do PNI apresentam índices menos xeromorfos que os do PNRJ, em função do maior comprimento dos elementos de vaso. Valores elevados do índice de vulnerabilidade indicam maior propensão à cavitação e, consequentemente, à interrupção do fluxo de água (Carlquist, 1977). A despeito de os indivíduos de Restinga apresentarem elementos de vaso mais largos, o índice de vulnerabibilidade encontrado é inferior ao obtido nos indivíduos de Floresta Ombrófila Densa, em função da maior proporção de vasos; portanto, os de Restinga foram considerados mais seguros para o transporte de água. Índices de condutividade mais elevados evidenciam maior eficiência no transporte de água (Carlquist, 2001). Neste estudo, os espécimes de E. uniflora provenientes da Floresta Ombrófila Densa apresentaram valores mais altos de condutividade. Os índices analisados indicaram maior eficiência durante a condução hídrica para os indivíduos do PNI.

No que se refere ao parênquima axial, foi constatada uma tendência ao aumento do tipo em faixas nos indivíduos de Restinga e ao decréscimo de parênquima axial no limite da camada de crescimento nos indivíduos do PNI, formando uma distinta zona fibrosa. De modo geral, o aumento na frequência do parênquima axial tem sido relacionado a espécimes de ambientes mais secos (Fahn et al., 1986; Wilkins & Papassotiriou, 1989; Alves & Angyalossy-Alfonso, 2002). A análise da porcentagem dos tipos celulares indicou esta diferença, todavia não foi considerada significativa. Marques et al. (2007), comparando espécies de Eugenia de três ambientes distintos da Floresta Atlântica, também no Estado do Rio de Janeiro, observaram que, da mesma forma, a espécie de Restinga apresenta mais parênquima axial. Em E. copacabanensis, o parênquima axial é do tipo em faixa, enquanto as demais espécies de Floresta Ombrófila Densa não apresentam esse caráter. As espécies de Eugenia estudadas por Soffiatti & Angyalossy-Alfonso (1999) e Barros et al. (2001), oriundas da Floresta Ombrófila Densa, também não apresentam tal característica.

O ambiente também pode influenciar a largura dos raios (Outer & Veenendaal, 1976; Alves & Angyalossy-Alfonso, 2002; Luchi, 2004). Alves & Angyalossy-Alfonso (2002) observaram correlação significativa entre a largura dos raios e a latitude. As autoras também verificaram que, de modo geral, os raios mais largos são observados em ambientes mais úmidos. Entretanto, Luchi (2004) e Lima et al. (2009) registraram a ocorrência de raios mais largos no lenho de espécimes de ambientes com menor disponibilidade hídrica. Esemann-Quadros (2001) não observou diferenças estatisticamente significativas quanto à largura dos raios em C. criuva, mas destacou que a média da largura dos raios é maior em exemplares de restinga quando comparados aos oriundos de mata ciliar. Resultado semelhante e significativo foi obtido para E. uniflora neste trabalho, no qual os raios mais largos foram observados nos indivíduos do PNRJ, cuja disponibilidade de água e nutrientes é considerada menor, e a temperatura e a intensidade de luz, maiores (Araujo & Henriques, 1984; Araujo et al., 1998; Araujo, 2000; Mantuano et al., 2006; Cavalin & Mattos, 2007).

Os diferentes hábitos de uma planta (árvores, arbustos, lianas) podem exercer influência significativa sobre os caracteres do lenho (Carlquist, 1982; Olson & Carlquist, 2001; Lens et al., 2004). Segundo Lens et al. (2004), o hábito arbustivo tem efeito similar aos do estresse hídrico. As árvores, quando comparadas aos arbustos, geralmente apresentam elementos de vaso mais largos, longos e menos frequentes; traqueídes e fibras mais longas, e raios mais baixos e largos (Oslon e Carlquist, 2001; Lens et al., 2004). Em E. uniflora, apenas os resultados encontrados acerca do diâmetro dos elementos de vaso e a altura e a largura dos raios não corroboram a tendência descrita na literatura. Ennos (1999) refere que a eficiência do transporte de água é um elemento crucial para o design de uma planta. Vieira (1990) ressalta que o hábito exerce uma influência indireta sobre a estrutura anatômica, visto que as condições do ambiente determinam o hábito apresentado pela espécie em diferentes sítios e, consequentemente, suas características estruturais.

Em conclusão, os resultados obtidos evidenciam que as condições ambientais influenciam a estrutura anatômica do lenho de E. uniflora. Os indivíduos do PNRJ, que crescem em solo arenoso e estão submetidos a temperaturas mais elevadas e índice pluviométrico mais baixo, apresentam elementos de vaso mais curtos e mais frequentes; fibras mais curtas; raios mais curtos e largos; maior porcentagem de elementos de vaso e de parênquimas axial e radial, e índices de vulnerabilidade, mesomorfia e condutividade menores do que os indivíduos do PNI. Esses resultados evidenciam o investimento em segurança no transporte de água nos indivíduos do PNRJ. Tais resultados podem ser aplicados em estudos que investiguem variações inter e intraespecíficas de espécies lenhosas e seus mecanismos de adaptação e de sobrevivência no complexo Mata Atlântica. Hipótese esta que já está sendo testada para outras espécies de Eugenia, sob as mesmas condições de crescimento.

Em relação à E. uniflora, deve-se destacar, ainda, que a variabilidade anatômica do xilema secundário pode ser considerada vantajosa, uma vez que a interação entre a heterogeneidade ambiental e a variação fenotípica permite que as plantas explorem novos nichos em busca de recursos e ampliem suas possibilidades de distribuição (Villar-Salvador et al., 1997; Cardoso & Lomônaco, 2003; Sultan, 2003). Deve-se ressaltar que este aspecto é importante principalmente para espécies de interesse econômico.

 

AGRADECIMENTOS

À Dra. Dulce Gilson Mantuano e ao MSc. Arno Fritz Brandes Neves, pelo auxílio na coleta do material botânico; ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro e à Universidade do Estado do Rio de Janeiro, pelo uso das instalações e dos equipamentos; à CAPES, pela Bolsa de Pós-Graduação de Priscila Alves Marques; ao CNPq, pela Bolsas de Produtividade de Cátia Henriques Callado, Claudia Franca Barros e Cecília Gonçalves Costa; à FAPERJ e ao CNPq, pelo auxílio financeiro aos projetos aos quais este trabalho está vinculado, e aos dois revisores anônimos deste trabalho.

 

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Autor(es) para correspondência:
Cátia Henriques Callado
Departamento de Biologia Vegetal - DBV, Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes - IBRAG, Universidade do Estado do Rio de Janeiro - UERJ
Rua São Francisco Xavier, 524, PHLC sala 224, Maracanã
CEP 20550-013, Rio de Janeiro, RJ, Brasil
e-mail: ccallado@uerj.br

Recebido: 29/03/2012
Aceito: 30/08/2012
Publicado: 31/12/2012

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