Banco de Sementes do Solo de Floresta Restaurada, Reserva Natural Vale, ES

Soil Seed Bank of the Forest Restored, Reserva Natural Vale, Espírito Santo State, Brazil

Resumos

Visando comparar a composição e estrutura do banco de sementes do solo de uma Floresta em Restauração (FR) e o de um Ecossistema de Referência (ER) foi realizado este estudo, por meio de 60 amostras de 30 cm × 30 cm × 5 cm do solo superficial coletadas na Reserva Natural Vale, Linhares, Espírito Santo. Durante seis meses germinaram indivíduos de 25 espécies e 15 famílias botânicas. Constatou-se elevada densidade de Urochloa decumbens (brachiária) na FR, espécie invasora e inibidora do processo de sucessão ecológica, o que representa um problema em casos de possíveis perturbações. Por outro lado, a presença de espécies facilitadoras de sucessão como Cecropia e Trema na FR caracteriza-se de forma positiva, visto que essas espécies são responsáveis pela regeneração florestal pós-distúrbios e não foram utilizadas durante o plantio na área, ou seja, a floresta em restauração está se comportando como um ecossistema que já apresenta resiliência a distúrbios como abertura de clareiras.

Floresta Ombrófila Densa; indicadores de restauração; ecossistema de referência; sementes; Floresta de Tabuleiro

The objective of the present study was to compare the composition and structure of the soil seed banks of a Forest Restoration (FR) and a Reference Ecosystem (RE). To this end, 60 samples of 30×30×5 cm topsoil were collected in the Reserva Natural Vale located in Linhares, Espirito Santo state, Brazil. Individuals of 25 species and 15 botanical families germinated for six months. The study found increased density of Urochloa decumbens (brachiaria) in the FR, an invasive species which inhibits the process of ecological succession, representing a problem in cases of possible disturbances. On the other hand, the presence of facilitative succession species such as Cecropia and Trema in the FR were characterized positively, because these species are responsible for forest regeneration after disturbances and they were not used during the planting of the area, that is, the forest restoration is behaving as an ecosystem that already presents resilience to disturbances such as the creation of gaps.

Tropical Rain Forest; indicators of restoration; reference ecosystem; seeds; Tableland Atlantic Forest

1 INTRODUÇÃO

O banco de sementes do solo, formado pelo acúmulo de sementes viáveis existentes no solo (Kageyama & Viana, 1991), representa uma importante alternativa para auxílio na restauração de ecossistemas através da técnica de nucleação. Estando esse totalmente ligado ao histórico de uso da área, uma vez que áreas em que a vegetação foi suprimida e manejada com diferentes usos por longos períodos, como agricultura ou pastagem, não devem apresentar mais elevado potencial de riqueza e diversidade de espécies no solo (Holl, 2013).

Assim, o tipo de matriz do entorno, o histórico de uso e o estado de conservação de uma área são extremamente importantes para a composição do seu banco de sementes, uma vez que no solo de bordas de florestas e de florestas muito jovens ocorre elevada densidade de espécies herbáceas, muitas podendo ser invasoras agressivas ou pioneiras arbóreas, sendo necessário, em alguns casos, o enriquecimento posterior com espécies pertencentes aos estágios finais de sucessão e que se caracterizam por grandes sementes, uma vez que essas, normalmente, não compõem o banco de sementes do solo (Baider et al., 2001).

No âmbito de florestas nativas ou de florestas em processo de restauração, o banco de sementes é um elemento-chave, uma vez que é uma importante fonte de conhecimentos biológicos sobre o histórico da vegetação, bem como pode ser responsável pela renovação da floresta através do seu potencial de regeneração (Roizman, 1993; Hopfensperger, 2007), visto que esse é formado, principalmente, por espécies pertencentes aos estágios iniciais de sucessão e será responsável pela composição do novo ecossistema caso esse sofra algum impacto ou ocorra algum distúrbio (Lunt, 1997; Martins, 2010).

Cabe ressaltar que o banco de sementes do solo é constituído, principalmente, por espécies pioneiras responsáveis pelo início da sucessão florestal em áreas perturbadas (ver Hopfensperger, 2007). No entanto, caso haja o surgimento de pequenas clareiras naturais, a floresta será influenciada e regenerada pelo banco de plântulas presente na regeneração natural (Baider et al., 1999).

A composição de espécies de diferentes grupos sucessionais é essencial para o funcionamento e resiliência das florestas, sendo as pioneiras presentes no banco de sementes do solo responsáveis pela regeneração de áreas abertas, como clareiras naturais e antrópicas, e as dos grupos mais tardios, como as secundárias e clímax, pela estruturação e estabilização do ecossistema florestal (Martinez-Ramos, 1985; Swaine & Whitmore, 1988; Baider et al., 2001; Martins & Rodrigues, 2002; Alves et al., 2005).

Diante do exposto, este estudo objetivou comparar a composição e estrutura do banco de sementes do solo de uma floresta em restauração (FR) há 23 anos e compará-lo com o de uma Floresta Ombrófila Densa primária (FP) adjacente, considerada como Ecossistema de Referência (ER), na região norte do estado do Espírito Santo.

2 MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Área de estudo

A pesquisa foi desenvolvida na Reserva Natural Vale (RNV), localizada nos municípios de Linhares e Jaguaré, norte do estado do Espírito Santo (19°06’-19°18’S e 39°45’-40°19’W) (Figura 1). Possuindo cerca de 22 mil ha, essa reserva, juntamente com a Reserva Biológica de Sooretama, contemplam aproximadamente 46 mil ha, representando o maior maciço florestal do estado. De acordo com o sistema de classificação do IBGE (2012), a vegetação pode ser classificada como Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas, sendo também conhecida como Floresta de Tabuleiro. O clima, na classificação de Köppen, é do tipo tropical quente e úmido, com estação chuvosa no verão e seca no inverno, com precipitação pluviométrica média anual de 1.202 mm e temperatura média de 23,3 °C (Jesus & Rolim, 2005). Localiza-se sobre os Tabuleiros Terciários do Grupo Barreiras e apresenta relevo relativamente plano, com altitudes entre 28 m e 65 m, com solos constituídos, principalmente, por Argissolo Amarelo (Jesus & Rolim, 2005).

Figura 1
Mapa da área de estudo na Reserva Natural Vale, Linhares, ES.

O estudo foi realizado em duas áreas adjacentes, sendo uma constituída por Floresta Ombrófila Densa primária (FP), considerada como Ecossistema de Referência (ER), e a outra por Floresta em Restauração (FR). A FR possui 7,8 ha, tendo sido implantada em novembro de 1989, com o plantio em linha de 58 espécies, sendo a maioria nativas. No início da restauração, a área encontrava-se com regeneração de Eucalyptus spp. e infestada por capim colonião (Panicum maximum Jacq.) e sapê (Imperata brasiliensis Trin.). Como operações de plantio, foram realizadas a eliminação da regeneração do eucalipto e a roçada manual em área total. Adotou-se espaçamento de 2 m × 2 m e adubação com 200 g de Superfosfato Simples por cova. Também foi realizado o controle das formigas cortadeiras, com a utilização de isca granulada na razão de 10 g/m² de formigueiro (informações cedidas pela Vale SA).

2.2 Coleta e análise dos dados

A amostragem do banco de sementes foi realizada em 30 parcelas permanentes de 3 m × 3 m em cada uma das áreas. As parcelas foram alocadas de forma sistemática a cinco metros umas das outras, partindo-se de uma trilha que separa a floresta em restauração da floresta primária de referência, totalizando uma área amostral de 540 m² (Figura 2).

Figura 2
Distribuição das parcelas na Reserva Natural Vale, Linhares, ES. Em cinza = vias de acesso.

As amostras do solo para a avaliação do banco de sementes do solo foram coletadas no centro das parcelas no mês de março de 2013. Antes da coleta retirou-se a serapilheira superficial não decomposta e coletou-se uma amostra de solo superficial na profundidade de 0 a 5 cm, com o auxílio de um gabarito de madeira de 0,3 m × 0,3 m × 0,5 m (0,0045 m³), totalizando 0,27 m³ nas 60 parcelas. As amostras foram acondicionadas em sacos plásticos devidamente identificados e levadas para o Viveiro da Vale, localizado dentro da própria Reserva. No viveiro, as amostras foram dispostas em uma bancada dentro de bandejas plásticas com cinco furos para drenagem e identificadas com a localização de origem, postas para germinar em local coberto com tela de náilon, com sombreamento de 50% e irrigação diária. Embora o ambiente do experimento tenha sido protegido pela tela tipo sombrite da chuva de sementes, foram colocadas entre as amostras do banco três bandejas com areia esterilizada, como amostras controle, no intuito de identificar possíveis contaminações com sementes externas. Quinzenalmente, durante um período de seis meses (abril a setembro de 2013), foram realizadas a contagem e identificação das plântulas de espécies arbustivo-arbóreas e lianas oriundas do banco de sementes do solo. Em virtude da dificuldade de identificação dos indivíduos herbáceos, optou-se por realizar a identificação da braquiária [Urochloa decumbens (Stapf) RD Webster], por ser uma espécie exótica muito agressiva, e contagem dos demais espécimes herbáceos.

As médias dos valores de densidade e riqueza obtidas na Floresta em Restauração foram comparadas com a Floresta Ombrófila Densa através do teste t de Student para amostras independentes com o auxílio do software STATISTICA 7.0 (Statsoft, 2004).

A classificação das espécies seguiu o sistema proposto pelo Angiosperm Phylogeny Group III (APG III, 2009) e, para confirmação dos autores dos nomes científicos foi consultada a Lista de Espécies da Flora do Brasil (Reflora, 2014).

3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

A densidade média de sementes de espécies arbustivo-arbóreas e lianas germinadas por m² diferiram (p < 0,001) entre as duas áreas analisadas, sendo observada a germinação por m² de 63,70 ± 39,46 sementes na Floresta em Restauração e 251,48 ± 168,69 no Ecossistema de Referência. A densidade média de todas as sementes germinadas, incluindo as herbáceas, também apresentou diferenças (p < 0,05), sendo encontrada na FR 357,77 ± 192,56 sementes/m² e no ER 510,0 ± 255,23 sementes/m². Considerando as duas florestas, a densidade média de sementes de espécies arbustivo-arbóreas e lianas germinadas no banco foi de 157,59 sementes/m² e incluindo todos os espécimes foi de 433,88 sementes/m².

Nas florestas tropicais primárias o banco de sementes do solo apresenta, em média, densidade inferior a 500 sementes/m² (Saulei & Swaine, 1988). Nesse âmbito, a densidade de sementes germinadas por m² no ER é inferior à observada em diversos estudos em florestas secundárias no Brasil (Araujo et al., 2001; Baider et al., 2001; Batista Neto et al., 2007; Martins et al., 2008; Calegari et al., 2013; Camargos et al., 2013; Avila et al., 2013). Em adição aos resultados de Baider et al. (2001), que observou o incremento na densidade de espécies lenhosas em florestas maduras, neste estudo, comparando-se a FR mais jovem e o ER, também foi observada essa tendência.

Nas duas áreas constatou-se a presença de 25 espécies, seis indeterminadas, pertencentes a 15 famílias botânicas (Tabela 1), sendo 11 espécies na FR e 22 no ER. No entanto, 14 espécies foram exclusivas do ER e três da FR, ou seja, só foram encontradas em cada área em particular. A riqueza média por parcela apresentou diferença (p < 0,001) entre as duas áreas, sendo observada a média por parcela de 2,03 ± 0,99 espécies na FR e 3,43 ± 1,19 no ER.

Tabela 1
Lista das espécies registradas no Banco de Sementes do Solo nas áreas estudadas na Reserva Natural Vale, Linhares, ES, organizadas por famílias e espécies, seguidas pelo número de indivíduos em cada área.

Table 1. List of species recorded in the soil seed bank in the areas studied in the Reserva Natural Vale, Linhares – ES, organized by families and species followed by the number of individuals in each area.

FAMÍLIA/Espécie	Hábito	GE	Número de indivíduos
			FR	ER
ANNONACEAE
Annona dolabripetala Raddi	Arbóreo	PI	-	6
BIXACEAE
Bixa arborea Huber	Arbóreo	PI	-	29
CANNABACEAE
Trema micrantha (L.) Blume	Arbóreo	PI	50	193
DILLENIACEAE
Davilla rugosa Poir.	Liana	-	-	2
EUPHORBIACEAE
Joannesia princeps Vell.	Arbóreo	SI	2	1
FABACEAE
Acacia mangium Willd.	Arbóreo	EX	2	1
INDETERMINADA
Indet. 1	-	-	1	-
Indet. 2	-	-	1	-
Indet. 3	-	-	-	1
Indet. 4	-	-	-	1
Indet. 5	-	-	-	1
Indet. 6	-	-	-	1
MELASTOMATACEAE
Melastomataceae 1	-	-	2	2
PASSIFLORACEAE
Passiflora 1	Liana	-	1	1
Passiflora alata Curtis	Liana	-	-	49
PIPERACEAE
Piperaceae 1	-	-	3	5
POACEAE
Urochloa decumbens (Stapf.) RD Webster	Herbáceo	EX	157	4
RUBIACEAE
Psychotria carthagenensis Jacq.	Arbustivo	ST	-	1
SALICACEAE
Xylosma prockia (Turcz.) Turcz.	Arbustivo	ST	-	3
SOLANACEAE
Aureliana sp.		PI	4	-
Solanum asperum Rich.	Arbustivo	PI	-	6
Solanum sooretamum Carvalho	Arbustivo	PI	-	10
Solanum sp.	Arbustivo	PI	-	1
URTICACEAE
Cecropia pachystachya Trécul	Arbóreo	PI	106	364
VERBENACEAE
Aegiphila integrifolia (Jacq.) Moldenke	Arbóreo	PI	-	1
Outras herbáceas	Herbáceo		636	695
Total de indivíduos			965	1.378

FR = Floresta em Restauração; ER = Ecossistema de Referência; GE = Grupo Ecológico; PI = Pioneira; SI = Secundária Inicial; ST = Secundária Tardia; EX = Exótica. 
Where: FR = Forest Restoration; ER = Ecosystem Reference; GE = Ecological Group; PI = Pioneer; SI = Initial Secondary, ST = Secondary Late; EX = Exotic.

Apenas as famílias Piperaceae e Solanaceae apresentaram mais de uma espécie, com duas e quatro espécies, respectivamente. Com exceção das herbáceas, Cecropia pachystachya e Trema micrantha foram as espécies que apresentaram o maior número de indivíduos. Na FR, 82,17% dos indivíduos germinados tinham porte herbáceo e no ER, 50,72%; no geral, aproximadamente 64% dos espécimes germinados são herbáceos.

Alguns estudos em florestas tropicais (Saulei & Swaine, 1988; Baider et al., 1999) corroboram a ideia de que o banco de sementes nessas florestas é formado, principalmente, por espécies colonizadoras, herbáceas e pioneiras. Seguindo esta ideia, foi observada a predominância de espécies herbáceas nas duas áreas estudadas, sendo a maioria nativas de sub-bosque e outras, de início de sucessão e de fechamento de clareira Algumas espécies herbáceas encontradas no banco de sementes das duas florestas são ruderais, como Borreria spp. e Bidens sp., e estão presentes na borda da área por influência de uma estrada adjacente. Grombone-Guaratini et al. (2004) também observaram uma maior concentração de espécies herbáceas em relação às arbóreas, assemelhando-se os seus a esses resultados, algumas espécies lenhosas encontradas neste estudo, como Cecropia pachystachya e Trema micrantha, que apresentaram elevada densidade, só germinarão e irão compor parte da regeneração caso surja abertura de grandes clareiras. A presença dessas espécies pioneiras é importante, visto que auxiliam na regeneração das florestas, garantindo a sua resiliência, atuando no processo de sucessão florestal após distúrbios naturais ou antrópicos, podendo o banco de sementes ser um dos principais mecanismos de regeneração dessas áreas (Martins, 2009; Martins et al., 2012).

Cabe ressaltar que Cecropia pachystachya e Trema micrantha também são indicadas para plantio em grandes áreas abertas ou com solo exposto (Martins et al., 2012), fato esse que enfatiza a importância da presença delas no banco de sementes das duas florestas, a fim de garantir a manutenção desses ambientes no longo prazo. Dessa forma, podemos inferir que essas espécies, e outras pioneiras intolerantes à sombra, são representativas e importantes para fornecer condições ecológicas para espécies de grupos sucessionais mais tardios se estabelecerem no local, após algum distúrbio, atuando na regeneração da floresta (Baider et al., 1999; Martins et al., 2012) através do modelo de facilitação (sensu Connell & Slatyer, 1977).

Joannesia princeps, embora heliófita, ou seja, com necessidade de intensa luz para sobreviver (Lorenzi, 2002), não é formadora de banco de sementes persistente. No entanto, a mesma estava presente no banco estudado por ter frutificado e dispersado suas sementes cerca de três meses antes da coleta deste trabalho. Dessa forma, devido a coleta do banco praticamente ter coincidido com a frutificação da espécie, suas sementes ainda se apresentaram viáveis, podendo ser caracterizada como não formadora de banco ou formadora de banco transitório (sensu Garwood, 1989).

O banco de sementes do solo das duas florestas apresentou densidade total um pouco inferior ao de outras florestas e a elevada densidade de Urochloa decumbens (brachiária) na floresta em restauração representa um forte problema em caso de possíveis perturbações. Até o momento essa espécie não se estabeleceu por não haver condições ambientais de luz suficiente, em decorrência de um dossel florestal fechado, mas caso haja a aberta de uma grande clareira ou passagem de fogo, ela será a espécie potencial a se estabelecer e dominar o ambiente, impedindo a sua cicatrização por espécies nativas pertencentes aos estágios iniciais de sucessão. Cabe ressaltar que a elevada abundância de U. decumbens é influenciada pela presença da gramínea em uma área experimental com plantio de espécies nativas localizada em frente à FR, o que prejudica um melhor sucesso na restauração dessa floresta.

Outro fato preocupante é a presença de Acacia mangium no banco de sementes do solo do ER, uma vez que a mesma foi utilizada no plantio da FR e anelada após alguns anos para erradicação. Isto corrobora com a proposta de que a utilização de espécies exóticas em restaurações florestais pode ser, em parte dos casos, um risco de contaminação de ecossistemas remanescentes. Já que essa espécie exótica apresenta potencial invasor em diversas regiões, incluindo o estado do Espírito Santo (IABIN, 2014), e pode adentrar florestas nativas, podendo se estabelecer e se tornar agressiva em casos de abertura de clareiras naturais, inibindo a regeneração de espécies autóctones. Cabe ressaltar que algumas espécies invasoras podem formar banco de sementes, influenciando na futura composição e no funcionamento do ecossistema (Skowronek et al., 2014).

O estudo do banco de sementes do solo também apresenta-se como um importante mecanismo para avaliar se o potencial de regeneração de uma área não foi perdido, buscando-se conhecimentos sobre a resiliência, ou seja a possibilidade de um ecossistema impactado se autorregenerar. Dessa forma esse componente tem sido utilizado também como técnica de nucleação, através da sua transposição para áreas degradadas (Reis et al., 2003). Portanto, o banco de sementes juntamente a outros fatores, como chuva de sementes, banco de plântulas e rebrota de raízes e cepas, compõe os mecanismos de regeneração das florestas, que estão diretamente influenciados pela distância das fontes de sementes, pela oferta de dispersores, pela matriz da paisagem e pelo estágio sucessional (Thompson, 1992; McClanahan & Wolfe, 1993; Holl, 1999; Martins et al., 2012).

4 CONCLUSÃO

A presença das espécies Cecropia e Trema na Floresta em Restauração caracteriza-se de forma positiva, visto que essas espécies são responsáveis pela regeneração florestal pós-distúrbios e não foram utilizadas durante o plantio da área, ou seja, a floresta em restauração está se comportando, nesse aspecto, como um ecossistema que já apresenta resiliência a distúrbios como abertura de clareiras. No entanto, a elevada densidade de Urochloa decumbens implica em risco para o futuro da floresta em estruturação, caso algum distúrbio de maior proporção, como abertura de grandes clareiras, venha a ocorrer.

A baixa densidade de sementes de Acacia mangium, espécie exótica comprovadamente invasora, germinada na FR, onde foi inicialmente plantada, é plausível, de onde se pode inferir que ela está saindo do sistema por não encontrar níveis suficientes de luz para germinação e estabelecimento e, portanto, não implicará em riscos futuros para essa floresta. Contudo, sua presença no banco de sementes do ER ilustra bem a problemática da utilização, em projetos de restauração florestal, de determinadas espécies exóticas invasoras que podem contaminar ecossistemas preservados próximos.

Como ações para melhorar a área em restauração e garantir a sua manutenção no tempo, recomenda-se a eliminação de U. Decumbens, com aplicação de herbicida seletivo nos trechos de seu entorno, e o enriquecimento com semeadura direta de espécies da floresta madura não amostradas no banco de sementes. Já no caso da floresta primária, o monitoramento nas suas bordas e clareiras quanto à regeneração de A. mangium deve ser permanente, visando evitar a invasão da espécie.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos à Capes pela bolsa de Mestrado da primeira autora, ao CNPq pela bolsa de Produtividade em Pesquisa do segundo autor e à Vale pelo apoio logístico, em especial a G. Terra, pelo apoio prestado durante a pesquisa, a G. Siqueira e a D. Folli, pelo auxílio na identificação do material botânico, e a E. Sakai e equipe do viveiro, pelo apoio. Também agradecemos a A. Miranda Neto, B. Rodrigues, C. Nogueira, K. Silva, M. V. Campos e T. Diniz pelo apoio nas atividades de campo.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jan-Mar 2015

Histórico

• Recebido
  16 Maio 2014
• Aceito
  10 Out 2014