Distribuição Espacial de Cattleya granulosa Lindl.: Uma Orquídea Ameaçada de Extinção

Spatial Distribution of Cattleya granulosa Lindl.: an Endangered Orchid Species

Resumos

Cattleya granulosa é uma orquídea ameaçada de extinção endêmica da região litorânea do Nordeste do Brasil. Este estudo teve como objetivos avaliar os níveis de agregação espacial em uma população preservada da espécie, em uma área de 4.225 m² da unidade de conservação do Parque das Dunas, em Natal, RN. Além de caracterizar o hábito de vida da população, foi utilizada a função de segunda ordem da densidade de vizinhos (NDF) para determinar o padrão espacial nas classes de distância, com o uso do programa SpPack. Quanto ao hábito de vida, 73% das plantas eram epífitas (N = 136) e 27% terrestres (N = 50). As epífitas têm especificidade com um único forófito, indivíduos arbóreos de Eugenia spp. (Myrtaceae). C. granulosa possui padrão espacial agregado, com maior densidade de vizinhos (NDF) no raio de até 5 m. Esses dados sugerem um potencial dispersivo restrito e com influência direta sobre ações de conservação biológica da espécie.

Orchidaceae; densidade de vizinhos; dispersão

Cattleya granulosa is an endemic and endangered orchid species of the coastal region of northeastern Brazil. This study aimed to evaluate the levels of spatial aggregation in a preserved population, in an area of 4.225 m² of the conservation unit of ‘Parque das Dunas’ Natal, Rio Grande do Norte state, Brazil. We evaluated the life form of the population as well as its neighborhood density factor (NDF) to determine the spatial distribution in distance classes, using the SpPack software program. Regarding the life form, 73% of the plants (N = 136) were epiphyte and 27% were terrestrial (N = 50). The epiphytes present specificity with a single host tree, Eugenia spp. (Myrtaceae). The spatial pattern of Cattleya granulosa is aggregated, with the highest density of neighbors (NDF) within a radius of 5 m. These data suggest restricted dispersion with direct influence on actions for conservation of the species.

Orchidaceae; neighborhood density; dispersion

1 INTRODUÇÃO

Os padrões espaciais têm sido um tema particularmente importante em ecologia tropical devido à elevada diversidade e baixa densidade das espécies (Condit et al., 2000). Nas regiões tropicais, a diversidade de plantas vasculares é alta e as espécies epífitas contribuem com 35% da flora (Leigh et al., 2004). Processos que incluem a dispersão de sementes, interações intraespecíficas e interespecíficas e condições de crescimento em locais heterogêneos determinam, em geral, a intensidade de agregação dos vegetais (Wiegand et al., 2007).

As populações de orquídeas são frequentemente pequenas e dispersas, ou hiperdispersas (Raventós et al., 2011). Várias hipóteses foram sugeridas para esse padrão característico, muitas das quais estão relacionadas com a dinâmica da vegetação e atributos de espécie. Por exemplo, a rara produção de frutos, o longo alcance da dispersão, o regime diferencial de chuvas e a perturbação antrópica podem ser responsáveis pelas desigualdades de riqueza e abundância de espécies de orquídeas com baixa densidade populacional (Hietz, 1997; Neiland & Wilcock, 1998; Hietz et al., 2006; Winkler et al., 2009).

Em Orchidaceae, os padrões espaciais dentro das populações epífitas são diretamente relacionados a fatores ecofisiológicos (Otero et al., 2007), sendo que a germinação das sementes e o estabelecimento das plântulas é criticamente dependente da presença de fungos micorrízicos (Rasmussen & Rasmussen, 2009). Desse modo, seu recrutamento e estabelecimento são sensíveis às contingências da distribuição espacial e abundância de fungos micorrízicos (Jacquemyn et al., 2012a). De fato, a maioria das orquídeas mostram preferência por substratos de certas árvores e arbustos (Tremblay et al., 1998; Parra-Tabla et al., 2011) e são afetadas pela distribuição espacial de seus forófitos, que corresponde à planta hospedeira (Adhikari et al., 2012). Essas preferências podem estar relacionadas aos atributos físicos e químicos da casca, arquitetura da planta, ou à presença de insetos (Flores-Palacios & Ortiz-Pulido, 2005; Martínez-Meléndez et al., 2008; Gowland et al., 2011). Assim, as preferências de locais para seu estabelecimento podem ser determinadas pela distribuição dos simbiontes micorrízicos necessários para a germinação de suas sementes (Otero et al., 2005; Phillips et al., 2011; Jacquemyn et al., 2012b; Johnson & Kane, 2012; McCormick et al., 2012).

Análises do padrão espacial intrapopulacional fornecem informações críticas sobre fatores bióticos e abióticos que o influenciam, competição inter e intraespecífica e a disponibilidade de recursos e dos processos de recrutamento e mortalidade (Wiegand et al., 2007; Vieira et al., 2012). Não há relatos sobre a distribuição intrapopulacional de C. granulosa, uma orquídea endêmica da região litorânea do Nordeste do Brasil ameaçada de extinção (Brasil, 2008; Martinelli & Moraes, 2013). Essa orquídea, conhecida como Canela de ema, mimetiza um modelo geral de flor tipicamente melitófila, porém produz pouco néctar floral, mecanismo que provavelmente atua como engodo (Costa, 2010). Além disso, C. granulosa é autocompatível, porém dependente de polinizador para reprodução, possivelmente abelhas (Costa, 2010). O fruto tem deiscência da cápsula ao longo da linha média entre os carpelos, que ao atingirem a maturação liberam sementes dispersas pelo vento (Costa, 2010). A espécie possui alto valor ornamental e ocorre em áreas de expansão urbana e turística, o que a torna particularmente suscetível à coleta predatória. Atualmente, sua população natural está reduzida a fragmentos de vegetação isolados e perturbados, com precários conhecimentos sobre o seu estado de conservação. Nesse sentido, o presente trabalho teve como objetivo avaliar os níveis de agregação espacial em uma população de Cattleya granulosa e analisar as possíveis causas associadas.

2 MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Área de estudo

O estudo foi realizado no Parque Estadual das Dunas do Natal (5° 48’ S e 35° 12’ W), que se localiza na região litorânea do município de Natal, estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil. O parque possui 1.172 hectares ao longo de 15 km de extensão longitudinal, com a largura média de 2 km e superfície de 30 km² (Bezerra et al., 2007). O parque é reconhecido pela Unesco (Organização das Nações Unidas para a Educação, a Ciência e a Cultura) como parte integrante da Reserva da Biosfera da Mata Atlântica Brasileira. Além disso, é considerado o maior parque urbano sobre dunas do Brasil.

A vegetação predominante é classificada como Floresta Estacional Semidecidual e Floresta de Restingas, pertencendo ao domínio Mata Atlântica (Velozo et al., 1991), com elementos de Caatinga e Tabuleiro Costeiro. O clima da região é tropical úmido com precipitações pluviométricas variando de 800 mm até mais de 1.500 mm anuais e temperaturas médias anuais em torno de 26,4 °C (Costa, 2010). A topografia é acidentada, constituída por depósitos eólicos, ou seja, as dunas apresentam elevações em torno de 80 a 120 metros (Carvalho, 2001). Na área de estudo, além da C. granulosa há outras Orchidaceae como Cyrtopodium aliciares Liden e Reichb f., Epidendrum cinnabarium Salzm., Eulophidium maculatum Pfitz, Polytachia concreta (Jacag.) Garay e Sweet e Vanilla bahiana Hoehne (Freire, 1990).

O parque foi criado por meio do decreto n. 7.237 do ano de 1977, em decorrência da execução de um projeto de ligação viária entre as praias Areia Preta (norte) e Ponta Negra (sul), distantes cerca de 8 km. O objetivo era preservar o remanescente de vegetação, já que a via litorânea foi executada à margem da vegetação nativa. Além desse impacto ambiental, na época era constante a retirada de lenha da vegetação, a ocorrência de queimadas e a extração em larga escala de areia para atender à construção civil (Freire, 1990). Atualmente, a vegetação do parque está em bom estado de conservação, com floresta já regenerada.

2.2 Análises da distribuição espacial

Foi realizado um censo de todos os indivíduos de Cattleya granulosa em uma área delimitada de floresta com 4.225 m², em março de 2010. Para isso, utilizou-se aparelho GPS, obtendo-se as coordenadas x e y. Com o intuito de caracterizar a população, as plantas foram classificadas quanto ao hábito de vida (epífita ou terrestre) e quanto à classe etária (adultas ou jovens). Foram consideradas plantas epífitas os indivíduos de C. granulosa que no momento da observação utilizavam outra espécie como suporte, sem ligação com o solo. Já os indivíduos adultos, aqueles que apresentavam eventos reprodutivos na época da avaliação ou resquício de eventos anteriores. Adicionalmente, foi realizada a identificação botânica dos forófitos das plantas epífitas de C. granulosa.

O padrão de distribuição espacial de C. granulosa, incluindo todas as plantas, foi analisado por meio da função univariada de segunda ordem da densidade de vizinhos ou NDF (Neighbourhood Density Function) (Ward et al., 1996; Condit et al., 2000). A estatística NDF, também conhecida como correlação de função aos pares (Perry et al., 2006), é similar à função K de Ripley, porém não é cumulativa, o que favorece a interpretação.

Foram utilizadas classes de distância (t) entre 1 m e 45 m, pois, como sugerido por Haase (1995), elas devem ser aproximadamente ½ do menor comprimento da parcela para que não ocorra decréscimo significativo dos valores nas classes finais de distância. Adicionalmente, foi calculada a correção do efeito de borda, baseado em Goreaud & Pelissier (1999). Por meio de simulações, as classes de distância nos correlogramas foram especificadas com intervalos de 5 m, a fim de se evitar o efeito jagged plot ou padrão denteado (Wiegand & Moloney, 2004). Os valores da estatística NDF (t) foram plotados no correlograma em função da distância t e comparados a envelopes de completa aleatoriedade (intervalos de confiança), obtidos a partir de 499 simulações randômicas de Monte Carlo (alfa = 0,01).

As seguintes hipóteses foram testadas: 1) Hipótese nula de completa aleatoriedade espacial das amostras: quando os valores de NDF se encontram dentro da faixa de valores dos intervalos de confiança superior e inferior; 2) Hipótese alternativa de padrão agregado: quando os valores de NDF estimados estão acima do intervalo de confiança superior e; 3) Hipótese alternativa de padrão espacial segregado: quando os valores de NDF estimados estão abaixo do intervalo de confiança inferior. Essas análises foram realizadas por meio do programa SpPack 1.38 (Perry, 2004).

3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

Na área de estudo foram encontrados 186 indivíduos de C. granulosa (Figura 1). Desses, 136 eram epífitas (73%) e 50, terrestres (27%). Quanto à classe etária, 162 plantas foram consideradas adultas (85%) e 24, jovens (15%). Na relação de epifitismo foi observado que todas as plantas de C. granulosa utilizavam a espécie Eugenia spp. (Myrtaceae), conhecida como uvaia, como hospedeira.

Figura 1
Distribuição espacial de indivíduos de C. granulosa amostrados no Parque Estadual das Dunas de Natal, RN; as coordenadas estão apresentadas em UTM (Universal Transverse Mercator).

O padrão espacial de C. granulosa mostrou significantes níveis de agregação até um raio de 25 m do indivíduo focal, com os valores de NDF superiores ao intervalo de completa aleatoriedade (Figura 2). Nas distâncias entre 25 m e 30 m, o padrão espacial é aleatório, ou seja, as plantas são mais espaçadas do que o esperado pelo acaso. A partir dos 35 m observa-se nível de segregação dos indivíduos na população.

Figura 2
Padrão espacial obtido por meio da análise univariada da densidade de vizinhos (NDF) de indivíduos de C. granulosa; linhas pontilhadas correspondem ao intervalo de confiança superior e inferior de 99% para a hipótese nula de padrão espacial completamente aleatório.

Na função NDF, os padrões espaciais são analisados por meio de círculos com raios (t) crescentes, de tal forma que as escalas dos padrões podem ser detectadas. Os vegetais podem apresentar três padrões espaciais: aleatório, agregado ou segregado (regular), com base na ocorrência de vizinhos ao seu redor (Condit et al., 2000). Esses padrões podem surgir a partir de uma variedade de processos, incluindo a dispersão de sementes localizada, interações intra e interespecíficas e heterogeneidade local, que proporciona condições diferentes para o crescimento, tais como variações na topografia, distribuição de recursos, ou tipo de vegetação (Otero et al., 2005). Para este estudo verificou-se maior densidade de vizinhos (NDF) no raio de até 5 m, caracterizando-se o padrão espacial agregado. Sendo assim, supõe-se que grande parte das sementes de C. granulosa é depositada próximo à planta-mãe. Isso se deve provavelmente à dispersão anemocórica restrita no local e ao habitat favorável para o recrutamento de plântulas. Tal condição biológica é crítica, pois a torna vulnerável a ações de desmatamento e coleta predatória.

Os padrões espaciais em Cattleya granulosa podem ser explicados ainda devido à associação dessa epífita com outras espécies vegetais. De fato, algumas associações entre as espécies podem ser comuns em plantas, mas podem variar em sua área de ocorrência (Wiegand et al., 2007). Sabe-se que fungos micorrízicos são necessários para a germinação das sementes das orquídeas e que eles podem ter efeitos profundos sobre os padrões de distribuição e levar à aglomeração espacial de orquídeas (Otero et al., 2007). Na área de estudo, a distribuição agregada de C. granulosa pode ter sido influenciada pela especificidade com a sua hospedeira Eugenia spp. (Myrtaceae), também relatada em outros remanescentes de Florestas Estacionais Semideciduais de Restingas do Rio Grande do Norte (Camara-Neto et al., 2007; Costa, 2010). Por meio de observações de campo, observa-se que o forófito de C. granulosa ocorre também em manchas, sugerindo padrão espacial agregado. Isso provavelmente implica no padrão espacial também agregado da C. granulosa. As outras espécies de orquídeas no local, por sua vez, não estavam associadas a Eugenia spp.

Os diferentes padrões de associação e a distribuição desigual de fungos micorrízicos associados a condições ambientais específicas também podem levar a padrões de distribuição desigual de orquídeas e, possivelmente, restringir a abundância de espécies. Por exemplo, a variação espacial e segregação espacial nas orquídeas Anacamptis morio (L.) R. M. Bateman, Pridgeon e M. W. Chase, Orchis mascula (L.) L. e Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., que ocorrem em simpatria e demonstram um padrão agregado (entre 1,2 metro e 5,0 metros), parecem ser influenciados pela simbiose com diferentes parceiros micorrízicos (Jacquemyn et al., 2012c).

McCormick et al. (2009) quantificaram a abundância de indivíduos adultos da orquídea Corallorhiza odontorhiza (Willd.) Nutt. e a correlacionaram com a ocorrência de fungos micorrízicos. Além de encontrarem padrão espacial agregado na população, os autores encontraram forte relação entre a distribuição de indivíduos adultos da orquídea e abundância e distribuição de fungos. Assim, concluíram que locais com maior abundância de fungos micorrízicos facilitam a germinação das sementes de orquídeas silvestres (McCormick et al., 2012). Nesse sentido, para a preservação das populações remanescentes de Cattleya granulosa deve-se considerar sua íntima relação com os forófitos, nesse caso, espécies de Eugenia spp. (Myrtaceae).

Em uma escala de tempo evolutivo, a distribuição irregular de orquídeas, com padrões espaciais segregados e tamanho populacional pequeno, pode ter contribuído para a diversificação de espécies de orquídeas, ocasionando fluxo gênico restrito entre as populações e pequenos tamanhos efetivos (Tremblay et al., 2005; Jacquemyn et al., 2012a). Entre as causas estão fatores como a dispersão restrita das sementes e subsequente recrutamento de novos indivíduos na população, que são importantes processos que afetam a dinâmica populacional, a diversidade genética e a estrutura espacial dos genótipos das plantas (Jacquemyn et al., 2009; Vieira et al., 2012). De fato, Fajardo (2014) encontrou baixo polimorfismo genético na população do presente estudo, além da detecção de gargalos genéticos populacionais por meio do uso de marcadores moleculares ISSR.

Desse modo, a ocorrência da Cattleya granulosa em regiões com características diversas da analisada no presente estudo estimula análises complementares da estrutura genética espacial, para melhor compreensão da amplitude dos padrões de dispersão da espécie e influência dos fatores ambientais. Nesse sentido, estudos que investiguem aspectos da sua real área de distribuição, níveis de variabilidade genética e da dispersão são necessários.

4 CONCLUSÕES

As plantas de Cattleya granulosa possuem padrão espacial agregado com maior densidade de vizinhos no raio de até 5 m, indicando dispersão restrita ao redor do parental. Desse modo, fatores como a dispersão de sementes restrita ao redor da planta materna e a especificidade com um único forófito, indivíduos arbóreos de Eugenia spp. (Myrtaceae), possivelmente são responsáveis pelo padrão espacial encontrado para a espécie.

AGRADECIMENTOS

À administração do Parque Estadual Dunas de Natal, pela autorização concedida para pesquisa, e aos guardas ambientais, pelo auxílio.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  12 Maio 2015
• Data do Fascículo
  26 Jun 2015

Histórico

• Recebido
  13 Jan 2014
• Aceito
  29 Out 2014