2.1 Caracterização do local de estudo

O trabalho foi desenvolvido em área da Companhia Paranaense de Energia Elétrica – COPEL, município de Pinhão, distrito de Faxinal do Céu, estado do Paraná, latitude 25^o59’48,47” S, longitude 51^o40’2” O e altitude de 826 m. De acordo com Köppen, a região está inserida na unidade climática Cfb, clima subtropical úmido (mesotérmico), com média do mês mais quente inferior a 22 ºC e do mês mais frio inferior a 18 ºC, sem estação seca, verão brando, geadas severas e frequentes (Figura 1).

Figura 1 (A, B) Área de estudo no município de Pinhão, distrito de Faxinal do Céu, PR; (C, D) Localização das árvores de Pinus taeda das plantações e das árvores de regeneração natural. 

Figure 1 (A, B) Study area in the municipality of Pinhão, district of Faxinal do Céu, PR.; (C, D) location of Pinus taeda trees from plantations and natural regeneration. 

2.2 Caracterização das árvores de Pinus taeda

Foram selecionadas árvores de Pinus taeda em áreas de plantação (datadas de 1975 e 1977) – sem manejo florestal – e de regeneração natural. Nas cinco áreas de regeneração natural de Pinus taeda foram selecionadas e demarcadas duas parcelas (20 x 20 m), exceto na área de regeneração natural n. 04, para a coleta das amostras do lenho e avaliação da frequência e do diâmetro do tronco das árvores (Figura 1C, D). A distância entre as áreas de plantação e de regeneração natural das árvores de Pinus taeda foi determinada para a avaliação da dispersão de suas sementes (Tabela 1).

2.3 Coleta e preparo das amostras do lenho das árvores de Pinus taeda

As amostras do lenho do tronco das árvores de Pinus taeda foram coletadas por dois métodos: destrutivo – corte das árvores e utilização dos discos do lenho de diferentes alturas do tronco na análise dos anéis de crescimento para a determinação da idade e reconstrução do incremento radial-longitudinal – e método não destrutivo – extração de 3 a 4 amostras do lenho no DAP do tronco das árvores com sondas de Pressler, sendo elas utilizadas, da mesma forma, nas análises dendrocronológicas (Figura 2A, B). Os discos do lenho do tronco das árvores foram secos em laboratório e, em seguida, procedeu-se ao polimento das seções transversais com lixas de diferentes granulometrias (grana 60-600), de forma a permitir a distinção e contraste dos anéis de crescimento. As amostras do lenho obtidas pela sonda de Pressler foram coladas em suporte de madeira (Figura 2C) e suas seções transversais foram polidas com lixas da mesma forma, para evidenciar a estrutura anatômica macroscópica dos anéis de crescimento.

Figura 2 (A, B) Extração das amostras do lenho do tronco das árvores de Pinus taeda pelo método não destrutivo; (C) Fixação das amostras do lenho em suporte de madeira; (D) Seção transversal do lenho com três anéis de crescimento para a avaliação da sua largura. 

Figure 2 (A, B) Extraction of wood samples of the Pinus taeda trees by nondestructive method; (C) fixation of wood samples in wooden support; (D) wood cross section with 3 tree-rings to assess its width. 

2.4 Análise dos anéis de crescimento das amostras do lenho das árvores de P. taeda

A seção transversal das amostras do lenho das árvores de Pinus taeda foi digitalizada para a demarcação do limite, contagem e mensuração da largura dos anéis de crescimento aplicando-se o programa SAIM (Figura 2D) (^{Tomazello et al., 1999}). A contagem do número dos anéis de crescimento do lenho do DAP do tronco das árvores das plantações (com datas de plantio determinadas) e das de regeneração natural propiciou a determinação da sua idade. Obteve-se, na sequência, o incremento corrente anual (ICA) e o incremento médio anual (IMA) do raio do tronco das árvores de Pinus taeda. Com mensuração da largura dos anéis de crescimento das amostras do lenho, reconstitui-se o crescimento do tronco das árvores em diâmetro e em altura.

3.1 Caracterização das árvores de Pinus taeda das plantações florestais

A análise macroscópica da seção transversal do lenho do tronco das árvores de Pinus taeda evidencia a formação de anéis de crescimento distintos e contrastantes, constituídos pelos lenhos inicial e tardio característicos da espécie, fundamentados na anatomia da madeira e na densitometria de raios X e descritos por inúmeros autores como ^{Panshin & Zeeuw (1970)}, ^{Bucur et al. (1994)}, ^{Harley et al. (2011)} e ^{Zegarra (2011)} (Figura 3A). O resultado da contagem do número de anéis de crescimento das árvores de Pinus taeda das plantações florestais indicou idade de 31 a 33 anos, confirmadas pelas datas do plantio.

Figura 3 (A) Análise do tronco de árvore de Pinus taeda de plantação; (B) Seção transversal do lenho da base do tronco, com diferença da largura dos anéis de crescimento, indicando as três fases de crescimento. 

Figure 3 (A) Trunk analysis of Pinus taeda trees from plantation; (B) wood cross section of the trunk base with differences of tree-rings width, indicating the 3 growth phases. 

As árvores de P. taeda das plantações – sem manejo florestal – caracterizam-se por 3 fases distintas do crescimento radial do tronco: inicial (até 7º-9^o ano), com anéis de crescimento anuais largos (>15 mm), intermediária (10º-15º ano) e final (16º-31º a 33º ano), com anéis de crescimento anuais estreitos e comprimidos (<5 mm de espessura), indicativos da idade biológica do câmbio – formação da madeira adulta – e da competição pelos fatores de crescimento – água, nutrientes e luz (Figuras 3B, 4). A análise do incremento radial acumulado do tronco das árvores de Pinus taeda das plantações evidencia, da mesma forma, tendência de estagnação nas 3 fases de crescimento, indicativa da ausência da aplicação de desbastes como prática de manejo florestal (Figura 5). Análise do tronco de árvore de Pinus taeda de 31 anos; altura comercial de 19 m; diâmetro da base do tronco de 23 cm propiciou, também, a caracterização da variação da largura dos anéis de crescimento anuais – descrita pelas 3 fases de crescimento nas amostra do lenho da base do tronco – no sentido longitudinal do seu tronco (Figura 3). Da mesma forma, ^{Schneider et al. (2014)}, mensurando anéis de crescimento do tronco de árvores de Pinus taeda de 24 a 29 anos de plantações sem desbastes em áreas arenizadas e degradadas no Rio Grande do Sul, obtiveram valores próximos ao valor do incremento anual.

Figura 4 Incremento corrente anual (ICA) do tronco das árvores de Pinus taeda das plantações florestais, indicando as três fases de crescimento. 

Figure 4 Current annual increment (ICA) of the trunk of Pinus taeda trees of the forest plantations, indicating the 3 growth phases. 

Figura 5 Incremento radial acumulado do tronco das árvores de Pinus taeda das plantações florestais, indicando as três fases de crescimento. 

Figure 5 Cumulative radial increment of the trunk of Pinus taeda trees of forest plantations, indicating the 3 growth phases. 

3.2 Caracterização da idade e frequência das árvores de P. taeda de áreas de regeneração natural

As árvores de Pinus taeda de regeneração natural amostradas nas 5 parcelas apresentaram significativa variação de idade, diâmetro e altura do tronco. As árvores de 8-17 anos (diâmetro do tronco: 23-49 cm) (RN 5) localizavam-se a 986-1.011 m de distância das plantações; as árvores de 16-25 anos (diâmetro do tronco: 49-57 cm) (RN 3), a 223-297 m das plantações (Tabela 2). A mesma tendência em relação à frequência das árvores de regeneração natural, em função da idade, foi observada nas 5 áreas avaliadas (Figura 6). As árvores de Pinus taeda mais jovens (8-17 anos) das áreas de regeneração natural localizadas mais distantes das plantações florestais são, provavelmente, originárias das árvores adultas localizadas nas parcelas caracterizadas como do primeiro ciclo de regeneração natural (RN3).

Figura 6 Frequência das árvores de Pinus taeda de regeneração natural, em diferentes idades, nas cinco áreas amostradas. 

Figure 6 Frequency of Pinus taeda trees of natural regeneration, at different ages in 5 sampled areas. 

Na avaliação das árvores de Pinus taeda de regeneração natural – caracterizadas como invasão biológica –, em área de altitude do Parque Nacional do Pico Paraná, PR, foi possível determinar, pelos anéis de crescimento, a idade das árvores mais velhas (36 anos). No entanto, não foi observado um padrão definido de distribuição espacial das árvores em classes de idade resultado da variação da intensidade e direção dos ventos dominantes na região (^{Falleiros et al., 2011}), diferentemente do modelo de dispersão de sementes em franja proposto por ^{Legard (2001)} e ^{Legard & Paul (2008)}.

Com a determinação da idade das árvores de Pinus taeda plantadas e de regeneração natural infere-se que a dispersão das sementes – processo de invasão biológica – iniciou-se quando as árvores plantadas atingiram cerca de 8 anos (ano referência 1983). Ainda, a distância da dispersão das sementes aladas das árvores de Pinus taeda por anemocoria foi de 300 m (árvores de 16-25 anos). Nesse sentido, ^{Nathan et al. (2002)} determinaram a distância de dispersão de sementes de 200 m a partir de uma plantação de Pinus taeda. Ainda, ^{Brassiolo (1988)}, ^{Zanchetta et al. (2007)} e ^{Richardson & Higgins (1998)} indicam que 90% das sementes de pinus dispersam-se a até 75-100 m, podendo chegar a 5-8 km de distância em função da direção e velocidade do vento.

Além da dispersão de significativa quantidade de sementes das árvores de Pinus sp. a longa distância deve ser considerada, também, a sua alta porcentagem de germinação, em muitos casos acima de 90% (^{Ziller & Galvão, 2002}). ^{Bourscheid & Reis (2010)} indicam a dispersão de mais de 3 milhões de sementes/ha/ano, com taxa de 90% de emergência de plântulas a partir de plantações de pinus no Parque Florestal do Rio Vermelho, SC; ainda, ^{Bechara et al. (2013)} determinaram dispersão de 204 sementes de pinus viáveis/m²/ano com uma taxa de germinação de 90%.

A data do início da regeneração natural das árvores de P. taeda na área RN2 coincide com o período de desativação das instalações prediais que existiam no local. Dessa forma, as áreas de regeneração natural são caracterizadas pela intensa ação antrópica, tais como, construções de estradas e obras civis (Figura 7), apresentando, também, alta frequência de plântulas/m² em fase inicial de desenvolvimento, comprovando a alta porcentagem de germinação das sementes (Figura 7D). Nesse aspecto, ^{Falleiros et al. (2011)} indicam que as árvores do gênero Pinus são predominantemente heliófilas e reconhecidamente invadem ecossistemas abertos, clareiras e áreas desmatadas. ^{Richardson et al. (1994)}, ^{Grotkopp et al. (2002)} e ^{Ramos (2015)} reiteram em estudo com espécies de pinus a sua característica como invasora em habitats perturbados e limitados em nutrientes. Ainda, ^{Ziller (2000}, ²⁰⁰¹) informa que ambientes naturais alterados e a abertura de clareiras em áreas de florestas permitem maior incidência de luz, tornando esses ambientes suscetíveis às espécies invasoras de pinus. As mudanças climáticas globais estão, também, reduzindo o período de florescimento-polinização-maturação dos cones de pinus e aumentando a produção de cones (^{Mente & Brack-Hanes, 2005}).

Figura 7 (A) Vista aérea das árvores de Pinus taeda de regeneração natural (área 2); (B, C) Significativa ação antrópica; (D) Elevada frequência de plântulas em fase inicial de desenvolvimento em substrato de solo e de rochas. 

Figure 7 (A) Aerial view of Pinus taeda trees of natural regeneration (area 02); (B, C) significant anthropic action; (D) high frequency of seedlings in early stages of development in substrate of soils and rocks. 

Nas áreas de regeneração natural de pinus verificou-se o efeito da cobertura vegetal de árvores e arbustos de espécies florestais nativas (ex.: Psidium sp) e exóticas (ex.: Hovenia dulcis) atuando, também, como espécies invasoras e exercendo competição na regeneração das plantas de pinus.

Nesse aspecto, na avaliação da invasão biológica, segundo ^{Burke & Grime (1996)} e ^{Cuddington & Hastings (2004)}, faz-se necessário o conhecimento das características da comunidade-alvo, das espécies invasoras e das modificações do habitat, visando entender a dinâmica e o impacto causado pelas plantas das espécies invasoras.

3.3 Análise comparativa do crescimento em diâmetro e altura das árvores de P. taeda de plantação e de população natural

A comparação das árvores de Pinus taeda de plantação (31 anos) e de regeneração natural (19 anos) evidenciou diferenças na sua morfologia externa. As árvores de pinus das áreas de plantação apresentaram a forma florestal característica (pequena dimensão da copa, tronco cilíndrico com menor diâmetro e maior altura etc.) em resposta à competição pelos fatores de crescimento; as árvores de pinus de regeneração natural apresentaram ramificação mais desenvolvida, tronco cônico com maior diâmetro e menor altura, resultado da maior disponibilidade de nutrientes, água e luz. Essas diferenças da morfologia externa das árvores tornam-se, da mesma forma, claramente expressas pela largura e disposição dos anéis de crescimento no sentido radial-longitudinal do seu tronco (Figura 8).

Figura 8 Análise comparativa do tronco das árvores de Pinus taeda de plantação (31 anos) e de regeneração natural (19 anos). 

Figure 8 Comparative analysis of trunk of Pinus taeda trees of plantation (31 years) and natural regeneration (19 years).