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Aspectos ecofisiológicos de Sinningia aghensis Chautems em condições de campo

Ecophysiological aspects of Sinningia aghensis Chautens under field conditions

Resumos

Foi investigado o efeito da sazonalidade na concentração de carboidratos dos tubérculos da rupestre S. aghensis bem como a alocação de biomassa e os teores dos pigmentos fotossintéticos. O amido variou entre 8% no verão a 80% da massa seca (MS) no inverno tendo sido correlacionado inversamente com a precipitação. O aumento do amido ocorreu em detrimento da concentração de sacarose e glicose bem como da alocação de biomassa para a parte aérea. A diminuição do amido na primavera foi associada com a fase de floração ocorrendo simultaneamente ao aumento da razão parte aérea:tubérculos e ao incremento de carotenóides. A manutenção da parte aérea no inverno aliada aos valores constantes do conteúdo relativo de água das folhas em todas as épocas do ano sugere a presença de importantes mecanismos fisiológicos com função de proteção contra as condições ambientais desfavoráveis como a restrição hídrica.

carboidratos; ecofisiologia; Gesneriaceae; sazonalidade


The effect of the seasonal variation was investigated in tubers carbohydrates concentration, biomass allocation and fotossinthetic pigments contents of the rupicolous Sinningia aghensis. The starch varied 8% of dry mass (DM) in the summer to 80% DM in the winter that was inversely correlated with the precipitation. That increase of the starch in the winter occurred to the sucrose and glucose as well as the aerial organs allocation detriment. The starch decline in the spring has been associated with the flowering stage of which reflected in the ratio aerial organs:tubers and carotenoids increase. The maintenance of the aerial organs in the winter allied to the water content leaf constant at all times of the year suggests the presence of leaf metabolic that should play the protection role against unfavorable environmental conditions such as drought.

carbohydrates; ecophysiology; Gesneriaceae; seasonality


Aspectos ecofisiológicos de Sinningia aghensis Chautems em condições de campo1 1 Parte da Dissertação de Mestrado do segundo autor

Ecophysiological aspects of Sinningia aghensis Chautens under field conditions

Geraldo Rogério Faustini CuzzuolI,* * Autor para correspondência: gcuzzuol@gmail.com ; Joscineia Kelli ClippelII

IUniversidade Federal do Espírito Santo, Departamento de Ciências Biológicas, CCHN, Campus Universitário Alaor Queiroz de Araújo, Av. Fernando Ferrrari 514, 29075-910 Vitória, ES, Brasil

IIPrograma de Pós-Graduação em Biologia Vegetal (ppgbv) da Universidade Federal do Espírito Santo

RESUMO

Foi investigado o efeito da sazonalidade na concentração de carboidratos dos tubérculos da rupestre S. aghensis bem como a alocação de biomassa e os teores dos pigmentos fotossintéticos. O amido variou entre 8% no verão a 80% da massa seca (MS) no inverno tendo sido correlacionado inversamente com a precipitação. O aumento do amido ocorreu em detrimento da concentração de sacarose e glicose bem como da alocação de biomassa para a parte aérea. A diminuição do amido na primavera foi associada com a fase de floração ocorrendo simultaneamente ao aumento da razão parte aérea:tubérculos e ao incremento de carotenóides. A manutenção da parte aérea no inverno aliada aos valores constantes do conteúdo relativo de água das folhas em todas as épocas do ano sugere a presença de importantes mecanismos fisiológicos com função de proteção contra as condições ambientais desfavoráveis como a restrição hídrica.

Palavras-chave: carboidratos, ecofisiologia, Gesneriaceae, sazonalidade

ABSTRACT

The effect of the seasonal variation was investigated in tubers carbohydrates concentration, biomass allocation and fotossinthetic pigments contents of the rupicolous Sinningia aghensis. The starch varied 8% of dry mass (DM) in the summer to 80% DM in the winter that was inversely correlated with the precipitation. That increase of the starch in the winter occurred to the sucrose and glucose as well as the aerial organs allocation detriment. The starch decline in the spring has been associated with the flowering stage of which reflected in the ratio aerial organs:tubers and carotenoids increase. The maintenance of the aerial organs in the winter allied to the water content leaf constant at all times of the year suggests the presence of leaf metabolic that should play the protection role against unfavorable environmental conditions such as drought.

Key words: carbohydrates, ecophysiology, Gesneriaceae, seasonality

Introdução

O metabolismo e o crescimento vegetal estão sob influência da variação sazonal das condições ambientais como parte das estratégias adaptativas em resposta ao estresse (Lambers et al. 1998, Larcher 2000). Em algumas espécies herbáceas tuberosas tropicais brasileiras o teor de carboidratos nãoestruturais tende a aumentar nos meses frios e secos do ano (Carvalho & Dietrich 1993, Isejima & Figueiredo-Ribeiro 1993, Moraes et al. 2002, Vieira & Figueiredo-Ribeiro 1993). O mesmo tem sido verificado em arbóreas tropicais que apresentaram maiores teores de glicose, frutose e sacarose nos meses de estiagem (Würth et al. 2005). Já para a herbácea leguminosa Oxytropis sericea, rupestre dos alpes do mediterrâneo, o aumento de carboidratos não-estruturais ocorreu nos meses chuvosos (Clair-Maczuljatys et al. 1994, Wyka 1999).

As variações sazonais dos carboidratos sugerem que, além do papel de reserva, esses compostos podem estar relacionados aos mecanismos adaptativos em resposta ao estresse ambiental, oferecendo resistência à baixa temperatura e/ou dessecação (Dias-Tagliacozzo et al. 1999,2004). Segundo Hendry & Wallace (1993), a tolerância de algumas plantas ao déficit hídrico parece estar relacionada ao acúmulo de carboidratos solúveis, incluindo frutanos, além da sacarose e frutose, que funcionam como osmorreguladores.

No Brasil, os primeiros estudos a respeito da influência das variações ambientais na concentração de carboidratos em plantas nativas tropicais tiveram início na década 90, especialmente com espécies do cerrado (Isejima et al. 1991, Carvalho & Dietrich 1993, Isejima & Figueiredo-Ribeiro 1993, Dias-Tagliacozzo et al. 1999). O ciclo fenológico de herbáceas do cerrado brasileiro é caracterizado por uma fase de crescimento vegetativo que se inicia na primavera e se estende até o final do outono, quando os órgãos aéreos entram em senescência, coincidindo com o período de baixa temperatura e precipitação. No inverno, o conteúdo de carboidratos do tipo frutanos aumenta, chegando a representar 80% da massa seca de seus órgãos subterrâneos (Carvalho & Dietrich 1993, 1996, Vieira & Figueiredo-Ribeiro 1993). Na primavera, esses polissacarídeos são mobilizados para a fase de rebrota que coincide, naturalmente, com o início das chuvas de setembro quando o teor de frutanos declina drasticamente.

Resultados preliminares na flora de Mata Atlântica do Espírito Santo, considerada uma das maiores diversidades do planeta (Thomaz & Monteiro 1997), revelaram a presença de baixo conteúdo de amido em tubérculos de Sinningia aghensis Chautems (Gesneriaceae) no verão de 2003 quando esse polissacarídeo representou apenas 5% da massa seca (Clippel 2005). Essa espécie, como a maioria das espécies de Sinnignia, possui um tubérculo perene e parte aérea anual com distribuição neotropical (Chautems 1991, Chautems & Weber 1999). Suas folhas são pecioladas e pilosas originadas de um curto caule aéreo. Na fase reprodutiva, quando ocorre a emissão da inflorescência no ápice da haste floral, a parte aérea pode alcançar, em média, 70 cm de altura. Seus frutos são secos e deiscentes contendo grande quantidade de sementes de 1mm de comprimento.

O hábito rupestre em afloramentos rochosos de Sinningia na floresta tropical brasileira (Meirelles et al. 1999, Safford & Martinelli 2000), aliado à manutenção da parte aérea da maioria de suas espécies em todas as épocas do ano, permitiu levantar a hipótese de que os carboidratos nos tubérculos de S. aghensis estejam sob influência das variações sazonais, uma vez que o clima do Espírito Santo é caracterizado pelo verão chuvoso e o inverno com estiagem (INMET 2005, figura 1). Durante os meses secos, as folhas apicais permanecem verdes com sinais de clorose e senescência nas folhas basais (Clippel 2005). O presente trabalho foi desenvolvido com o objetivo de investigar o comportamento ecofisiológico da rupestre Sinningia aghensis em resposta às variações sazonais do meio ambiente.


Material e métodos

Material vegetal - Plantas de S. aghensis Chautems (Gesneriaceae) apresentando aspectos morfológicos sadios e homogêneos foram coletadas na pedreira do Morro do Cruzeiro (150 m de altitude), município de Vila Velha (20º20'12"S, 40º17'28"W), Espírito Santo, no outono (30 de abril de 2003), inverno (11 de julho de 2003), primavera (23 de outubro de 2003) e verão (29 de janeiro de 2004), por volta das 8:00 horas. As plantas coletadas no outono e no inverno encontravam-se na fase vegetativa, enquanto as da primavera possuíam inflorescencia e as do verão, com folhas apresentando sinais de clorose e de senescência, especialmente nas folhas basais. O material vegetal foi acondicionado em caixas térmicas com gelo seco e conduzido ao laboratório do Setor de Botânica da Universidade Federal do Espírito Santo, distante 20 km do local de coleta, para as extrações e quantificações dos carboidratos. No laboratório, os tubérculos foram separados da parte aérea para as medidas de massa fresca.

Extração dos carboidratos não-estruturais - Amostras de 1 grama de massa fresca da região central dos tubérculos de seis plantas de S. aghensis foram fervidos em etanol 80% por 5 min. para inativação enzimática. Em seguida, as amostras foram maceradas no gral com pistilo e submetidas à extração dos carboidratos solúveis em banho-maria a 80 ºC por 15 min. conforme o método descrito por Carvalho et al. (1997) com algumas modificações como se segue. O extrato obtido foi centrifugado a 3.000 g por 15 minutos, separado o sobrenadante sendo a operação repetida mais duas vezes. O resíduo foi ressuspendido em 15 mL de água destilada, aquecido em banho-maria 60 ºC por 30 min. e filtrado a vácuo. Repetiu-se essa operação mais uma vez. As frações etanólica e aquosa foram reunidas, concentradas em rotoevaporador (60 ºC) e os extratos brutos armazenados em freezer a -10 ºC. O amido foi extraído da massa residual segundo McCready et al. (1950) adicionando-se 5 mL de água destilada e 6,5 mL de ácido perclórico 52%, por 15 min. a 5ºC, em constante homogeneização. Em seguida, foram acrescentados 15 mL de água centrifugando-se a 3.000 g por 15 min. O sobrenadante foi separado e a operação repetida mais uma vez.

Quantificação dos carboidratos não-estruturais - Foi empregado o método do fenol-sulfúrico (Dubois et al. 1956) para determinação da concentração de açúcares totais solúveis, sendo a leitura realizada em espectrofotômetro no λ = 620 nm, utilizando-se como padrão alíquotas de glicose de 0 a 50 µg. Para o conteúdo da sacarose adotou-se o método descrito por Riazi et al. (1985) que consiste na fervura da amostra por 5 minutos com hidróxido de potássio (KOH 5,4 N) para a degradação dos carboidratos redutores e leitura realizada a 620 nm. A frutose livre e combinada, presente nos extratos, foi estimada após reação de hidrólise ácida em antrona (0,2%) em 76% de ácido sulfúrico em banho-maria (37 ºC) por 45 min. (Jermyn 1956). Utilizou-se alíquotas de frutose de 0 a 50 µg como padrão e as leituras das absorbâncias realizadas em espectrofotômetro no λ = 620 nm. A concentração de glicose na forma livre presente nos extratos foi estimado pelo método enzimático (kit da BioSystem) em incubação à 25 ºC por 5 min. e posterior leitura das absorbâncias no λ = 500 nm. A reação consiste na ação da glucose oxidase e peroxidase sobre os reagentes glicose e aminoantipirina + fenol (1 mL), respectivamente, liberando quinonaimina usando-se com padrão solução de 10 µd de glucose/uréia/ creatina. O amido foi quantificado pela reação da antrona (Jermyn 1956) e a leitura das absorbâncias realizada em espectrofotômetro, no λ = 620 nm utilizando-se alíquotas de glicose de 0 a 50 µg com padrão e o valor obtido em equivalentes de glicose foi multiplicado pelo fator de correção 0,9 conforme McCready et al. (1950).

Medidas de crescimento - Amostras de 1 g de massa fresca dos tubérculos de seis plantas foram mantidas em estufa (60 ºC) até a estabilização da massa seca para determinação do valor de massa seca por unidade de massa fresca dos tubérculos. As folhas foram pesadas e acondicionados em estufa (60 ºC) para obtenção da massa seca. O conteúdo de água (C.A.%) das folhas e dos tubérculos foi determinado aplicando-se a equação C.A. = [(MF-MS)x100%]/ MF (Lambers & Poorter 1992) onde MF = massa fresca e MS = massa seca nas diferentes coletas. Também foi determinada a alocação de biomassa que representa a fração de matéria seca dos órgãos vegetais (Marcelis 1996).

Pigmentos fotossintéticos - Da folha apical mais expandida das seis plantas utilizadas para análise de carboidratos e das medidas de crescimento, e em boas condições morfológicas e fisiológicas, foram extraídos as clorofilas a e b e os carotenóides de discos foliares (0,6 cm2) em acetona 80% (Arnon 1949). As concentrações dos pigmentos foram estimadas pelas equações de Hendry & Grime (1993) onde V corresponde ao volume do extrato (10 mL) e M representa a massa fresca foliar utilizada:

Clorofila a = 12,7A663 - 2,69A645 . V/1000M

Clorofila b = 22,9A645 -4,68663 . V/1000M

Clorofila a + b = 8,02A663 + 20,21A645 . V/1000M

Carotenóides = (A480 + 0,114A663) * (A663 -0,638645) . V/1000M

Análise estatística - Os dados foram submetidos à análise de variância, sendo todo e qualquer contraste entre as médias (n = 6) avaliado pelo teste de Tukey, em nível de 5% de probabilidade, utilizando-se o pacote estatístico ASSISTAT (Silva & Azevedo 2007). Em adição, foi utilizada a estatística descritiva.

Resultados

Com relação aos dados climáticos (figura 1), a precipitação apresentou sensível variação de abril de 2003 a janeiro de 2004. Nesse período o clima foi caracterizado por inverno seco onde foi registrada a menor precipitação (60 mm) no mês de julho. Na primavera foi registrada uma elevação da precipitação (110 mm) no mês de outubro enquanto maiores precipitações ocorreram no início outono (170 mm) em abril de 2003 e no verão (340 mm) em janeiro de 2004. No inverno houve ligeiro declínio da temperatura, porém, os valores foram constantes no período experimental variando de 25 a 28 ºC. Comportamento similar também foi verificado para a umidade relativa da atmosfera cuja amplitude foi de 70% a 80% entre outono de 2003 e verão de 2004.

Todos os carboidratos analisados mostraram variação sazonal nos tubérculos de S. aghensis. O teor dos carboidratos totais não-estruturais foi baixo não ultrapassando ao valor de 20% da massa seca declinando do outono para o inverno e aumentando da primavera para o verão (tabela 1). Comportamento similar também foi observado para a concentração de sacarose que variou de 49 mg g -1 no inverno para 134 mg g-1 de MS no verão. Dos carboidratos não-estruturais, esse dissacarídeo representou a maior fração, seguida de frutose e glicose. A frutose mostrou menor flutuação sazonal, com valor médio de 20 mg g-1 no outono, inverno e primavera. Um aumento desse açúcar redutor foi registrado no verão aproximando-se do valor de 30 mg g-1. Diferente do comportamento descrito para a sacarose e frutose, a concentração de glicose, além de declinar no inverno, alcançou os mais baixos valores na primavera e verão. Dessa forma, a concentração de glicose variou de 13 mg g-1 no outono para o valor médio de 0,5 mg g-1 entre a primavera e o verão. Valores intermediários foram verificados no inverno quando a concentração desse monossacarídeo foi de 5 mg g-1. Com relação à variação na concentração dos carboidratos armazenados nos tubérculos de S. aghensis, o amido foi o carboidrato que apresentou variações mais representativas e maior amplitude sazonal (tabela 1). Nesse aspecto, o teor desse polissacarídeo ficou abaixo de 90 mg g-1 de MS no outono, primavera e verão aumentando, expressivamente, para 777 mg g-1 no inverno mostrando relação inversa com os dados de precipitação (figura 1)

Os parâmetros de crescimento são apresentados na tabela 2. Embora as plantas amostradas foram escolhidas aleatoriamente de uma população nativa heterogênea quanto à idade e tamanho, nota-se menor produção de massa seca da parte aérea e dos tubérculos no outono. Maior produção de tubérculos ocorreu no inverno e da parte aérea, na primavera. Esses valores refletiram na baixa razão parte aérea: tubérculos no inverno (tabela 2). De maneira geral, os tubérculos de S. aghensis podem medir de 50 a 130 g MS. A produção de flores em todas as plantas amostradas (100%) na primavera contribuiu para o aumento da razão parte aérea:tubérculo e para a diminuição na alocação de massa de tubérculo indicado pela fração de biomassa (tabela 2). Por outro lado, menor alocação de biomassa da parte aérea e maior alocação biomassa de tubérculos ocorreram no inverno. O conteúdo de água nas folhas (CAF) mostrou-se constante representando, em média, 86% da massa fresca. O conteúdo de água nos tubérculos (CAT) apresentou variação sazonal, sendo os maiores valores encontrados no outono, primavera e verão (92%) e um declínio no inverno (87%) mostrando relação inversa entre os valores de precipitação (figura 2) e de amido (tabela 1).

Variações sazonais também foram observadas na concentração dos pigmentos fotossintéticos (tabela 3). As concentrações das clorofilas a e b foi maior na primavera e a maior razão clorofila a:b foi verificada no inverno e verão. No inverno e verão, o teor de carotenóides foi maior, o que refletiu na menor razão clorofila total:carotenóides. Maior concentração de clorofila a e b foram registradas na primavera o que refletiu na maior razão entre os pigmentos clorofilianos e carotenóides.

Discussão

A concentração dos carboidratos em tubérculos de S. aghensis apresentou variação sazonal semelhante ao já relatado para algumas espécies de regiões temperadas e tropicais. De maneira geral, o teor de carboidratos totais solúveis não-estruturais tende a aumentar em herbáceas tuberosas (Carvalho & Dietrich 1993, 1996, Dias-Tagliacozzo et al. 1999, Carvalho et al. 1997) e em gramíneas do cerrado nas estações do ano marcadas pela baixa precipitação (Moraes et al. 2002). Comportamento similar também foi verificado nos diferentes órgãos vegetativos em arbóreas da floresta tropical do Panamá (Würth et al. 2005). No entanto, semelhante a outras herbáceas como a Erica australis (Cruz & Moreno 2001) e Oxytropis sericea (Wyka 1999) que se desenvolvem nos alpes do Mediterrâneo, S. aghensis mostrou aumento no teor de carboidratos de baixa massa molecular em detrimento do amido nos meses de maior precipitação.

Isso pode ocorrer devido a algumas razões. No caso de S. aghensis, a menor concentração de sacarose e glicose no inverno indica a mobilização desses compostos da parte aérea para a síntese de amido nos tubérculos (r2 = 0,432, P < 0,05) que aumentou acentuadamente de ±8% da massa seca nas demais estações para 80% no inverno (tabela 1). Ainda, a menor concentração da sacarose e da glicose no inverno pode ser atribuída ao consumo energético dos tubérculos e a menor atividade fotossintética na estação seca, como verificado em algumas espécies nativas de biomas tropicais (Lemos Filho 2000, Franco et al. 2007). A redução da concentração de glicose após o inverno pode ser atribuída à demanda energética da fase de reprodução sexuada (tabela 2) e do crescimento vegetativo que ocorre, naturalmente, na primavera e verão, respectivamente, como sugerido para outras herbáceas tuberosas tropicais brasileiras (Carvalho & Dietrich 1993, Isejima & Figueiredo-Ribeiro 1993, Vieira & Figueiredo-Ribeiro 1993, Cuzzuol et al. 2005). A maior concentração de sacarose e frutose no verão pode ser resultado da hidrólise de amido, ou ainda devido a translocação dos fotoassimilados para os tubérculos nos meses chuvosos devido às condições ambientais favoráveis à maior atividade fotossintética.

Tratando-se da flora brasileira nativa, este é o primeiro registro de variação sazonal de amido tão acentuada. Em outras regiões do planeta como a Ásia, também se verificou maior conteúdo de amido associado à menor precipitação em tubérculos de Xanthosoma sagittifolium (Lu et al. 2005), mas não na magnitude verificada em S. aghensis.

Além da precipitação, variações periódicas da temperatura e umidade da atmosfera podem impor uma forte sazonalidade em importantes funções da planta como o acúmulo e mobilização de carboidratos (Cruz & Moreno 2001, Rosa et al. 2004). No entanto, os valores de temperatura e da umidade relativa do ar da região estudada mostraram-se constantes em 2003, com ligeiro declínio no inverno (figura 1). Dessa maneira, estes fatores climáticos não poderiam influenciar significativamente no conteúdo dos carboidratos de S. aghensis ficando a variação sazonal dos açúcares de baixa massa molecular e do amido sob a influência direta das alterações da precipitação que apresentou maiores valores no outono, primavera e verão e, queda acentuada no inverno de 2004 na região da Grande Vitória. Algumas espécies revivescentes quando submetidas à restrição hídrica acumulam amido como parte da estratégia de sobrevivência (Stancato et al. 2001, Kamenetsky et al. 2005). Ao invés de amido, outras espécies tropicais da família Asteraceae (Carvalho & Dietrich 1993, Dias-Tagliacozzo et al. 2004) e Amaranthaceae (Vieira & Figueiredo-Ribeiro) do cerrado acumulam polissacarídeos do tipo frutanos no outono e inverno caracterizado pela restrição hídrica e baixa temperatura.

Além dos fatores ambientais, a fenologia tem expressiva influência no conteúdo das reservas energéticas. Conforme apresentado na tabela 1, a redução do conteúdo de amido na primavera coincidiu com a fase de reprodução sexuada o que refletiu no aumento da biomassa da parte aérea e da razão parte aérea: subterrânea (tabela 2). Mesmo assim, a biomassa total foi maior no inverno devido, provavelmente, ao aumento no teor de amido. Essas informações são confirmadas pela maior fração de biomassa de tubérculos e a menor fração de biomassa da parte aérea no inverno (tabela 2), representando maior alocação de carbono para os tubérculos quando sob influência da restrição hídrica.

Na primavera marcada pela floração, a inflorescência elevou a alocação de biomassa para a parte aérea. Resultados similares foram observados em plantas tuberosas do cerrado em diferentes fases fenológicas e sob influência de variáveis ambientais (Carvalho & Dietrich 1993, 1996, Cuzzuol et al. 2005). Como já referendado amplamente na literatura, a fase de floração e de rebrota de herbáceas tropicais podem representar um consumo de até 40% das reservas energéticas (Carvalho & Dietrich 1993, 1996, Cuzzuol et al. 2005).

Nas épocas do ano desfavoráveis ao crescimento como o outono e inverno, os carboidratos devem agir na proteção contra estresses exercendo a função de osmorreguladores (Chaves Filho & Stacciarini-Seraphin 2001, Cruz & Moreno 2001) por meio do ajustamento osmótico em resposta às variações ambientais (Sanchez et al. 1998). Nesse processo, moléculas orgânicas tais como açúcares álcoois e outros carboidratos poderiam aumentar a tolerância ao estresse hídrico contribuindo para o sucesso do estabelecimento de plantas em biomas que passam por algum tipo de restrição hídrica (Sanchez et al. 1998, Moraes et al. 2002). Além de osmorreguladores, os açúcares estabilizam proteínas e membranas substituindo a formação de pontes de hidrogênio com os resíduos de polipeptídios polares (Sanchez et al. 1998). No entanto, o acúmulo de carboidratos não solúveis, como o amido, configura-se como uma estratégia de reserva energética de S. aghensis durante a estação desfavorável ao crescimento. Na fase seguinte, a de reprodução, os polissacarídeos devem ter sido metabolizados para atender a demanda da fase de rebrota e da emissão de inflorescências dessa Gesneriaceae como ocorre em outras espécies acumuladoras de amido e de outros polissacarídeos de reserva (Carvalho & Dietrich 1993, 1996, Cuzzuol et al. 2005, Kamenetsky et al. 2005, Lu et al. 2005). Desse modo, a tolerância de S. aghensis à restrição hídrica do inverno pode estar sob controle do metabolismo celular foliar como pode ser constatado pelos valores constantes do conteúdo de água foliar em todas as fases fenológicas e nas diferentes estações do ano (tabela 2). Portanto, a composição e variações nos metabólitos foliares podem revelar importantes informações a respeito dos mecanismos adaptativos de S. aghensis em resposta ao estresse hídrico. Nesse aspecto, folhas de algumas espécies que vivem em ambientes caracterizados pela restrição hídrica acumulam carboidratos de baixo peso molecular (Bohnert et al. 1995, Nelson et al. 1998, Sanchez et al. 1998, Moraes et al. 2002) e aminoácidos como a prolina e metionina, que funcionam como osmorreguladores (Szegletes et al. 2000, Subbarao et al. 2000, Carvalho 2005).

Além das alterações na composição de carboidratos não-estruturais, diferenças nos teores de clorofilas e carotenóides são comuns em plantas expostas ao estresse ambiental (Pessarakli 1997, Lemos Filho 2000, Franco et al. 2007). Isso pode ocorrer através da oxidação da clorofila e, conseqüentemente, causando a diminuição da razão clorofila:carotenóides pela restrição hídrica do inverno e pela alta radiação luminosa do verão como verificado em S. aghensis (tabela 4). Em algumas espécies tropicais a redução na eficiência fotossintética do FS II tem sido relacionada à elevada radiação (Joshi 1995, Hong & Xu 1997, Franco et al. 2007).

As informações levantadas no presente trabalho permitem sugerir que S. aghensis seja uma espécie tolerante à baixa disponibilidade de água e que o aumento expressivo no conteúdo de amido na estação seca pode ser uma estratégia de armazenamento temporário de carboidratos uma vez que o metabolismo das plantas pode ser modificado, sensivelmente, pelas variações ambientais (Farrar et al. 2000, Geiger et al. 2000, Cruz & Moreno 2001). No caso de S. aghensis o acúmulo de amido na estação seca, aliado à manutenção da parte aérea e a valores constante de CRA de folhas configuram-se em adaptações fisiológicas eficientes que permitem essa espécie desenvolver-se em ambientes rupestres, especialmente nos meses do ano caracterizados pela baixa precipitação.

Agradecimentos

À CAPES pela concessão da bolsa à primeira autora e à Profa. Dra. Lilian Beatriz Penteado Zaidan pela revisão e sugestões.

Literatura citada

Recebido: 06.12.2007; aceito: 27.11.2008

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  • *
    Autor para correspondência:
  • 1
    Parte da Dissertação de Mestrado do segundo autor
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      22 Abr 2013
    • Data do Fascículo
      Mar 2009

    Histórico

    • Aceito
      27 Nov 2008
    • Recebido
      06 Dez 2007
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