Comparação florística e estrutural entre dois trechos de Floresta Ombrófila Densa em diferentes estádios sucessionais, Juquitiba, SP, Brasil

Floristic and structural comparisons of two tracts in different successional stages in Rain Forest in Juquitiba, São Paulo, State, Southeastern of Brazil

Comparação florística e estrutural entre dois trechos de Floresta Ombrófila Densa em diferentes estádios sucessionais, Juquitiba, SP, Brasil

Floristic and structural comparisons of two tracts in different successional stages in Rain Forest in Juquitiba, São Paulo, State, Southeastern of Brazil

Rodrigo Trassi Polisel^I,*; Geraldo Antônio Daher Corrêa Franco^II

^IInstituto Florestal do Estado de São Paulo, Seção de Ecologia Florestal, Rua do Horto 931, 02377-000 São Paulo, SP, Brasil

^IIInstituto Florestal, Seção de Ecologia Florestal, Rua do Horto 931, 02377-000 São Paulo, SP, Brasil

RESUMO

Foi realizado o levantamento fitossociológico em dois trechos florestais, um em estádio médio e outro em estádio avançado de regeneração. A amostragem foi subdividida em quatro estratos para o fragmento em estádio médio: Estrato 1 (DAP > 10 cm); Estrato 2 (5 < DAP < 10 cm); Estrato 3 (1 < DAP < 5 cm) e Estrato 4 (0,1 < h < 1,3 m). Na floresta em estádio avançado, foram alocados 166 pontos quadrantes para a amostragem das árvores (DAP > 10 cm). Os parâmetros florísticos e fitossociológicos da floresta em estádio médio atingiram valores inferiores ao verificado na floresta conservada. Os baixos valores de riqueza e abundância das espécies secundárias tardias na floresta em estádio médio sugerem sua dificuldade de se dispersarem na região. A falta de agentes dispersores, principalmente aqueles de maior porte, e a pressão antrópica sobre a avifauna podem ser um dos motivos para explicar o comportamento encontrado para as espécies secundárias tardias de diásporos maiores.

Palavras-chave: floresta atlântica, regeneração, sucessão secundária, sub-bosque.

ABSTRACT

This study was carried out in medium and late regeneration stage tracts. Medium regeneration stage tract was sub-divided in 4 community classes: Class 1 (DBH > 10 cm); Class 2 (5 < DBH < 10 cm); Class 3 (1 < DBH < 5 cm) and Class 4 (0,1 < height < 1,3 m). In late stage forest, 166 points centered-quarter was plotted to woody individuals sampling (DBH > 10 cm). The floristic and phytosociological parameters of secondary forest were lower than mature forest ones. Futhermore, the low values on richness and abundance of late species in secondary forest demonstrates that some mature forest species have difficult in spreading due to the lack of dispersal species, mainly the big ones, and human impacts on these animals.

Key-words: Atlantic Forest, regeneration, secondary sucession, understory

Introdução

A Mata Atlântica representa um dos ecossistemas mais ameaçados do planeta, por possuir número de espécies endêmicas elevado, riqueza biológica e alto grau de ameaça aos seus remanescentes florestais. Por esses motivos, é considerada um dos 25 hot-spots de megadiversidade no mundo (Myers et al. 2000).

Segundo levantamento realizado pela ONG SOS Mata Atlântica e pelo Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE) (Fundação SOS Mata Atlântica/INPE 2008), esse Bioma possuía 7,26% da cobertura original em 2005. Dessa cobertura, a maioria dos remanescentes é menor que 10 ha, o que denota a fragilidade na manutenção da biodiversidade, por problemas relacionados principalmente ao efeito de borda e ação antrópica (Tabarelli et al. 1999).

Kronka et al. (2005) mostraram que o Estado apresenta hoje apenas 13,94% da cobertura florestal original, entretanto a metade delas foi classificada como capoeira e mesmo na categoria Mata estão agrupadas florestas em estádios sucessionais intermediários a avançados e pouco como floresta primária, fitofisionomia praticamente inexistente no Estado. Nessa perspectiva, grande parte da riqueza biológica da Mata Atlântica está concentrada nas formações secundárias, as quais já passaram por diferentes tipos de impactos provocados pelo homem no passado (Dean 1996).

O estudo das formações florestais secundárias contribui para o entendimento de diversos fatores relacionados à dinâmica e regeneração de florestas (Mantovani 1993). Segundo Klein (1980), a regeneração florestal é definida como o processo pelo qual a floresta perturbada atinge características da floresta madura, pressupondo modificações nas características da comunidade e mudanças direcionais na composição de espécies, conforme explicitado por Budowski (1965).

Nesse processo, a dispersão das sementes é um processo chave, por representar a ponte que une a polinização com o recrutamento que levará ao estabelecimento de novas plantas adultas na comunidade (Harper 1977).

Uma das intenções em se estudar as formações secundárias, do ponto de vista fitossociológico, está em investigar o padrão de regeneração das espécies arbóreas ao longo do tempo. Nessa linha, alguns trabalhos procuram avaliar remanescentes próximos com diferentes idades e compará-los com a floresta madura, a fim de avaliar de maneira cronosseqüencial as variações florísticas e estruturais dessas florestas (Liebsch et al. 2007, Oliveira 2002 Tabarelli & Mantovani 1999a, Tabarelli et al. 1994).

Outros trabalhos avaliaram a estrutura vertical de florestas secundárias de idades de regeneração conhecidas classificadas em estádio médio a avançado (Dias et al. 2000, Dorneles & Negrelle 2000, Negrelle 2006, Ogata & Gomes 2006, Oliveira et al. 2001). No caso, são feitos levantamentos em diferentes classes diamétricas ou de altura e realizadas comparações florísticas e estruturais entre classes, com o intuito de indicar o grau de regeneração e substituição de espécies ao longo da estrutura, principalmente o das espécies secundárias tardias e umbrófilas.

Esses trabalhos apontam em conjunto que a proximidade e qualidade da matriz, assim como o tipo e intensidade do grau de perturbação sofrido pelos remanescentes florestais, são os principais fatores que atuarão no processo de regeneração e substituição de guildas de espécies ao longo do tempo (Souza 2002). Há outro aspecto apontado por Brown & Whitmore (1992) de que o grau de competição entre os indivíduos do sub-bosque é um mecanismo importante para manter a coexistência de espécies nas florestas tropicais com alta diversidade.

A composição de espécies presentes no sub-bosque florestal é um importante indicador do potencial de regeneração do remanescente florestal (Laska 1997).

Foram comparados dois fragmentos de floresta nos estádios médio e avançado de regeneração a fim de responder as seguintes questões: Quais são as espécies arbóreas presentes no fragmento de vegetação bem conservada? Elas estão se regenerando na vegetação secundária estudada? Qual a composição de guildas sucessionais entre os estratos e quais as espécies mais representativas para cada estrato na floresta em estádio médio? Qual é a similaridade entre os diferentes estratos da floresta secundária e entre estes e a comunidade arbórea da floresta madura?

Espera-se que as respostas destas perguntas levem a discutir questões referentes aos processos de regeneração florestal e a influência da antropização na composição de espécies lenhosas de um fragmento em processo de enriquecimento florístico, o qual não possui Unidade de Conservação em seu entorno.

Material e métodos

Área de estudo - O estudo foi realizado no município de Juquitiba, sudoeste da região metropolitana de São Paulo (RMSP). Esse município está localizado na Sub-bacia do Rio Juquiá, afluente do Rio Ribeira do Iguape. O clima é classificado como Cwa, verões úmidos e invernos amenos, de acordo com a escala de Koeppen (CEPAGRI 2008). Segundo coletas realizadas com auxílio de pluviômetro na propriedade ao lado da área de estudo no período de 2004 a 2007, o índice pluviométrico anual atingiu o valor médio de 1.743,01 mm. O mês mais chuvoso foi janeiro com valores entre 286 mm (jan/2006) até 457 mm (jan/2005). O mês mais seco foi agosto com índices pluviométricos entre 4 mm (ago/2004) a 48 mm (ago/2005). Não há déficit hídrico no solo. As temperaturas média, mínima e máxima do município são, respectivamente, 20,3, 16,4 e 23,6 ºC. A mínima verificada foi igual a 9,5 ºC e a máxima, 29,1 ºC (CEPAGRI 2008). A última geada verificada na área de estudo ocorreu em julho de 1998.

No interior da área de estudo foi aberta uma trincheira para classificação do solo e com o auxílio do Prof. Athylla Miklos da Faculdade de Filosofia Letras e Ciências Humanas da USP, o solo foi classificado em Podzólico Vermelho-Amarelo Álico (Prado 2005). A vegetação é classificada como Floresta Ombrófila Densa Montana, de acordo com o sistema proposto por Veloso et al. (1991).

O trecho em estádio médio encontra-se no interior de uma propriedade particular de 2 ha, cercada por outros lotes rurais. As coordenadas geográficas do local são 23º57'40"S e 47º4'18"O. Segundo informações disponibilizadas pelos moradores do entorno, quase toda a região sofreu intenso corte raso para a produção de carvão nas décadas de 1960 e 1970. Especificamente no local estudado, a vegetação encontra-se em regeneração a cerca de 40 anos.

Aliada à atividade carvoeira, a região sofre com a ação contínua de palmiteiros, os quais agem indiscriminadamente no interior das propriedades particulares. E pela proximidade com os grandes centros urbanos, a caça de animais silvestres foi outro impacto gerado pelos habitantes do local.

Atualmente, raros são os remanescentes com floresta em estádio avançado de regeneração e que não sofreram corte raso na região. Próximo à área de estudo, o pequeno trecho com vegetação em estádio avançado encontra-se a uma distância em linha reta de 300 m do trecho secundário avaliado. Tal remanescente utilizado no levantamento fitossociológico apresenta a maior expressão florística regional, possuindo espécies típicas de áreas bem conservadas. O tamanho aproximado desse trecho é de aproximadamente 3 ha e está circundado também por vegetação secundária entre 30 e 50 anos de idade, utilizada também para produção de carvão no passado.

Essa atividade predatória levou as florestas secundárias da região a um empobrecimento das espécies secundárias tardias e umbrófilas.

Procedimento metodológico - A área onde foi realizado o levantamento fitossociológico é continua, com cerca de 2 ha, formato quadrangular e idade aproximada de 40 anos. Foi escolhido o centro da área para a alocação dos pontos quadrantes, segundo o método originalmente proposto por Cottam & Curtis (1956), a fim de se excluir ao máximo os efeitos de borda. Estabeleceram-se 8 transectos distanciados 10 m entre si, acompanhando o comprimento maior do terreno, por onde foram marcados com estacas, 12 pontos distanciados também 10 m entre si. Um transecto adicional foi feito para marcação de 4 pontos, totalizando 100 unidades amostrais.

Com base nesses pontos-quadrantes, foram amostrados quatro estratos da vegetação com o intuito de se conhecer sua composição e estrutura (tabela 1). Os indivíduos arbustivo-arbóreos foram coletados com tesoura de poda alta.

Salienta-se que, neste trabalho, foram empregadas denominações de amostragem da "comunidade arbórea, intermediária, arbustiva e regenerante" simplesmente como critério amostral de diferenciação entre estes e não no sentido de que se incluíram, em cada uma, somente as formas de vida respectivas.

Todos os indivíduos dos quatro estratos tiveram seus valores de altura e espécie determinados. O DAP de todos os indivíduos dos estratos 1, 2 e 3 também foram anotados.

Na floresta em estádio avançado de regeneração, foram alocados 166 pontos quadrantes, distribuídos em 4 transectos distantes 10 m entre si, por meio dos quais 41 pontos foram fixados também distantes 10 m ao longo desses transectos. As árvores com DAP > 10 cm mais próximas do ponto foram amostradas e seus valores de DAP, altura e espécie correspondente anotados. Nessa etapa, foram utilizados binóculo e estilingue, utensílios que facilitaram bastante o reconhecimento da maioria das espécies, considerando o porte elevado dessa floresta.

Esse estudo foi realizado de janeiro de 2005 a dezembro de 2007 e ao longo de todo esse período, visitas quinzenais foram feitas ao longo das áreas estudadas e entorno para coleta de material botânico fértil. As espécies em estado reprodutivo foram coletadas e trazidas para o herbário SPSF do Instituto Florestal, onde foram desidratadas e incorporadas ao acervo. Para as espécies que não tiveram coleta de material fértil, procedeu-se a identificação a partir de ramos estéreis e auxílio de especialistas e bibliografia especializada.

Inventário florístico e fitossociológico - A riqueza de espécies entre os estratos da floresta secundária e a floresta madura foram comparadas através da curva de rarefação, com base no numero de indivíduos das amostras. A curva foi construída com o auxílio do programa ECOSIM (Gotelli & Entsminger 2004).

Foi construída uma listagem florística (tabela 2) ordenada por grupo taxonômico (Família e espécie), segundo o sistema de classificação do APG II (APG 2003), contendo o local de ocorrência da espécie (vegetação secundária em estádio médio e avançado de regeneração), e dentre a vegetação secundária em estádio médio o estrato da comunidade que ocorreu (E1: arbórea, E2: intermediária, E3: arbustiva e E4: regenerante), o grupo sucessional (pioneira, secundária inicial, secundária tardia e umbrófila), a síndrome de dispersão (anemocórica, autocórica e zoocórica), o número de tombo do herbário SPSF e o status de ameaça, com base nas listagens oficiais de espécies ameaçadas de extinção (Brasil 2008, São Paulo 2004).

A classificação sucessional das espécies desse trabalho seguiu o realizado na Reserva Floresta do Morro Grande (RFMG) por Bernacci et al. (2006), que apresenta ampla listagem florística dos fragmentos daquela região. Foram delimitadas quatro categorias sucessionais: a) Pioneiras: espécies heliófitas de ciclo de vida curto, com todas as fases do ciclo de vida desenvolvidas sob alta luminosidade; b) Secundárias iniciais: espécies com capacidade de estabelecimento em pequenas clareiras, incluindo-se as pioneiras longevas; c) Secundárias tardias: espécies com capacidade de estabelecimento no sub-bosque de florestas em estádios sucessionais avançados, cujas plântulas são ciófitas e os indivíduos adultos formam o dossel de florestas em estádios avançados de regeneração, e são típicas de florestas maduras; d) Umbrófilas: espécies de sub-bosque, que completam todo o seu ciclo de vida no interior da floresta.

Por meio de revisão de literatura e consulta a especialistas, as espécies foram agrupadas também de acordo com suas respectivas síndromes de dispersão em três grupos básicos (Van der Pijl 1982): a) as zoocóricas: aquelas que apresentam características relacionadas à dispersão por animais; b) as anemocóricas: aquelas que apresentam mecanismos que facilitam a dispersão pelo vento; c) as autocóricas: aquelas que dispersam seus diásporos por gravidade ou apresentam mecanismos de auto-dispersão.

Para os três primeiros estratos e para a floresta madura, os parâmetros freqüência, densidade e dominância, relativas, índice de valor de importância (IVI) e indice de valor de cobertura (IVC) foram obtidos com base no programa FITOPAC (Shepherd 2005). Tais parâmetros são os mesmos descritos por Martins (1991). Como não foi possível medir o diâmetro do fuste dos indivíduos regenerantes (Estrato 4) devido ao baixo porte, foi obtido apenas os dados de freqüência e densidade. A soma desses dois itens se constituiu no IVI para esse estrato, assim como realizado por Müller & Waechter (2001).

Para cada estrato, foram obtidos os valores correspondentes ao índice de diversidade de Shannon-Wiener (H') em nats ind^-1, na base logarítmica natural, e ao de eqüabilidade (J) (Pielou 1975).

Os quatro estratos foram comparados entre si e com a floresta madura. Os índices empregados nessa análise foram o qualitativo de Jaccard e o quantitativo de Bray-Curtis (Magurran 1988), considerando que valores de jaccard acima de 0,25 entre duas comunidades já é tido como similares entre si (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974).

Os parâmetros fitossociológicos da vegetação secundária em estádio médio foram apresentados numa tabela global ordenada pelo número total de indivíduos amostrados nos quatro estratos. Ao longo das colunas, foram apresentados os resultados de cada espécie para cada estrato da comunidade. Já os dados fitossociológicos da vegetação conservada foram organizados numa tabela em separado.

Os dados florísticos e estruturais dos quatro estratos e da floresta madura foram comparados com o encontrado em outros trabalhos no Estado de São Paulo que utilizaram de metodologia semelhante.

Resultados

Com base no levantamento realizado nos dois trechos florestais, foram catalogadas 224 espécies lenhosas, agrupadas em 121 gêneros e 56 famílias (tabela 2).

Na floresta em estádio avançado de regeneração, foram registradas 152 espécies, agrupadas em 92 gêneros e 52 famílias. Em relação à classificação sucessional, sete espécies foram classificadas como pioneiras, 47 como secundárias iniciais, 67 como secundárias tardias e 22 como umbrófilas, as restantes não foram classificadas devido à imprecisão taxonômica. A grande maioria das espécies é dispersa por animais (87%), seguido pelas dispersas pelo vento (9%) e apenas 4% dispersas por mecanismos autocóricos. Na floresta em estádio médio, foram catalogadas 158 espécies ao longo dos quatro estratos analisados (tabela 3).

Os dois trechos florestais apresentaram diferenças na riqueza florística. Na floresta em estádio avançado, as famílias Myrtaceae (32 espécies), Lauraceae (22), Fabaceae (11), Sapotaceae (7) e Arecaceae (5) somaram 51% da riqueza total. A floresta em estádio inicial, por sua vez, teve Myrtaceae (28 espécies), Rubiaceae (16), Lauraceae (14), Melastomataceae (13) e Fabaceae (6) com quase 50% do total de espécies.

Os gêneros com maior destaque em riqueza foram Eugenia (18 espécies), Ocotea (17), Miconia (11), Myrcia (8), Psychotria (6) e Solanum (5) e totalizaram quase 30% do total de espécies das duas áreas.

Foram registradas sete espécies ameaçadas de extinção (SÃO PAULO 2004, BRASIL 2008) (tabela 2). Dentre elas, Euterpe edulis, Ocotea odorifera e Quiina magellano-gomezii foram amostradas nos estratos inferiores da vegetação secundária em estádio médio. Já as demais, Ocotea catharinensis, Ocotea daphnifolia, Ocotea nectandrifolia e Myrceugenia kleinii foram observadas apenas na vegetação conservada.

A comunidade arbórea apresentou diversidade (H'= 4,59 nats ind^-1) e equabilidade (0,914) muito elevadas (tabela 3). Foram amostrados 664 indivíduos para 152 espécies. 45 espécies foram amostradas por apenas um indivíduo e, dentre estas, 36% são exclusivas a essa floresta, em detrimento da vegetação em estádio médio.

Nectandra oppositifolia, Meliosma itatiaiae e Heisteria silvianii foram espécies de destaque em valor de importância (IVI), por apresentarem valores elevados de densidade e freqüência relativas. Já as espécies Tachigali denudata, Pouteria venosa, Cabralea canjerana e Coussapoa microcarpa, apesar de não apresentarem valores expressivos em abundância, possuíram porte elevado no local, o que contribuiu com os valores altos de dominância relativa observados (tabela 4). O maior CAP da área foi igual a 302 cm e se refere à espécie Coussapoa microcarpa.

Houve predomínio das espécies secundárias tardias em número de indivíduos na comunidade, totalizando 300 registros (45%). Em seguida, as espécies secundárias iniciais com 237 indivíduos (35,5%) e as espécies umbrófilas (82 - 12%). Apenas 20 indivíduos de espécies pioneiras (7,5%) foram amostrados (figura 1).

Os parâmetros fitossociológicos da comunidade lenhosa na floresta secundária estão organizados na tabela 5. Foram realizados 1878 registros de indivíduos lenhosos ao longo dos quatro estratos analisados, 400 nos estratos 1 e 2, 386 no estrato 3 e 790 no estrato 4.

Foram amostradas 69 espécies na comunidade arbórea (estrato 1), com índice de diversidade de Shannon igual a 3,466 nats ind^-1 e de eqüabilidade de Pielou igual a 0,816. Pouco mais de um terço das espécies foram amostradas por apenas um individuo. Cerca de 10% foram exclusivas a esse estrato e, dentre estas, 75% possuíram apenas um indivíduo.

Clethra scabra e Tibouchina pulchra, ambas pioneiras, foram as espécies com maior destaque na comunidade e obtiveram juntas 28% do total de indivíduos amostrados. Dentre outras espécies importantes nesse estrato, citam-se as espécies secundárias Matayba intermedia, Nectandra oppositifolia, Casearia obliqua e Myrcia formosiana. A espécie tardia com maior IVI foi Campomanesia xanthocarpa (4,57).

As espécies pioneiras somaram 117 indivíduos (30%) do total. Já as secundárias iniciais obtiveram 205 indivíduos (51%). As espécies secundárias tardias e umbrófilas apresentaram juntas 70 indivíduos (19%).

No estrato 2, foram registradas 78 espécies, com índice de diversidade igual a 3,694 nats ind^-1 e de eqüabilidade igual a 0,845. A espécie de maior destaque foi Cyathea delgadii, com 55 indivíduos amostrados e ocorrência em quase a metade das unidades amostrais.

Como o verificado pelos índices de similaridade, tanto quantitativo (Bray-Curtis) como o qualitativo (Jaccard), a composição dos estratos 1 e 2 é bem similar (tabela 6), sugerindo que tais comunidades se regeneraram em condições de luminosidade semelhantes. Entretanto, a abundância de espécies pioneiras deste estrato (31 indivíduos) decresceu em relação à comunidade arbórea e o número de indivíduos de espécies umbrófilas aumentou consideravelmente (122 indivíduos) (figura 1).

A riqueza do estrato 3 alcançou 80 espécies, índice de diversidade igual a 3,698 nats indivíduo-1 e de eqüabilidade igual a 0,844. Neste estrato, as espécies umbrófilas passaram a ter maior importância na estrutura da comunidade. Rudgea jasminoides e Guapira opposita apresentaram os maiores valores de importância na comunidade. As espécies secundárias tardias mais importantes foram Cabralea canjerana, seguido por Marlierea obscura e Ocotea glaziovii.

Apesar de possuir valores de similaridade semelhantes aos do estrato 2, com 47 espécies em comum, o estrato 3 apresenta número inferior de espécies em comum com a comunidade arbórea (38).

Na comunidade de regenerantes (estrato 4), foram amostradas 97 espécies, com o maior índice de diversidade e eqüabilidade dentre os demais estratos, 3,85 nats ind^-1 e 0,839, respectivamente. Rudgea jasminoides foi a espécie de maior destaque.

O estrato 4 apresentou baixa proporção de espécies secundárias tardias, tanto em riqueza como em abundância (52 indivíduos - 6,5%), sendo mais representativa apenas do que as pioneiras, que obtiveram só 11 indivíduos amostrados. A maior proporção está para as espécies umbrófilas (317 indivíduos - 40%), seguido pelas secundárias iniciais (28%) (figura 1).

Com base na curva de rarefação, a floresta em estádio avançado (FM) possuiu riqueza significativamente maior que o dos quatro estratos da floresta secundária de 40 anos de idade. Em relação a esses estratos, o primeiro (arbóreo) apresenta riqueza significativamente inferior aos demais, os quais apresentam riqueza semelhante, dentro do intervalo de confiança de 5% (figura 2).

A similaridade florística dos diferentes estratos foi elevada nas comparações duas a duas pelo índice de Jaccard (tabela 6). O maior número de espécies em comum foi observado entre o estrato 3 e o estrato 4, 53, comunidades que também apresentaram a maior similaridade florística (0,424) e quantitativa (0,437).

Os valores de similaridade florística dos estratos da floresta secundária estiveram próximos do valor limiar de similaridade (0,25) em relação à comunidade arbórea da floresta em estádio avançado. A comunidade arbórea das duas áreas foi a mais dissimilar (0,263). Já a comunidade regenerante da floresta secundária foi a que apresentou maior índice de similaridade com a arbórea da floresta conservada (0,282).

Com base no índice quantitativo de Bray-Curtis que comparou também a abundância dos estratos da vegetação secundária com a comunidade arbórea da floresta madura, notou-se similaridade mais baixa entre as comunidades arbóreas e valores crescentes em direção da comunidade em regeneração (tabela 6).

Constatou-se que 48 (54%) espécies secundárias tardias e umbrófilas presentes no remanescente em estádio avançado não foram registradas no fragmento em estádio médio.

Discussão

A riqueza encontrada na floresta madura (152) é superior ou similar ao encontrado em outros trabalhos nos Estados de São Paulo e Rio de Janeiro (tabela 7). O índice de diversidade verificado (H'= 4,59 nats ind-1) também se destaca perante os demais estudos realizados, muito provavelmente devido à combinação de maior riqueza de espécies secundárias tardias e espécies pioneiras/secundárias iniciais, favorecido pelas clareiras antrópicas e a influência da borda. De fato, a alteração natural ou antrópica leve na área madura parece aumentar a riqueza de espécies, proporcionando a entrada das espécies secundárias iniciais (Catharino et al. 2006, Tabanez et al. 1997, Denslow 1987).

De acordo com os resultados apresentados neste estudo, existem diferenças na composição relativa das famílias botânicas nos dois trechos florestais. As famílias Sapotaceae, Chrysobalanaceae e Arecaceae, cujos diásporos zoocóricos são maiores, obtiveram maior riqueza na floresta em estádio avançado. Por outro lado, as famílias Melastomataceae, Rubiaceae e Solanaceae, com diásporos zoocóricos menores (Wisbauer et al. 2008), estiveram presentes em áreas mais perturbadas. Essas observações foram apontadas também por Tabarelli & Mantovani (1999a).

A riqueza total da vegetação em estádio médio foi ligeiramente maior que a comunidade arbórea da floresta em estádio avançado, pelo fato de terem sido amostradas na floresta em regeneração todas as espécies lenhosas ao longo de sua estrutura vertical. No entanto, a diversidade do componente arbóreo da floresta madura foi maior que todos os estratos da floresta em estádio médio.

Oliveira et al. (2001) encontraram 125 espécies em remanescente com 50 anos de idade em Peruíbe, no interior da Estação Ecológica de Juréia-Itatins (EEJI). Comparando os dois trabalhos, a riqueza de espécies entre os estratos avaliados foi consideravelmente maior em Juquitiba, muito provavelmente devido ao maior esforço amostral e do maior número de espécies secundárias inicias presentes no fragmento de Juquitiba (tabela 7).

As duas categorias sucessionais mais abundantes foram secundárias tardias (57,4%) e umbrófilas (33%) no estudo da Juréia (tabela 8), destacando-se em riqueza e abundância em todos os estratos. Esse padrão foi diferente do verificado em Juquitiba, onde foram observados 10,6% de indivíduos de espécies secundárias tardias e 33% de espécies umbrófilas ao longo dos estratos. Além disso, as espécies secundárias iniciais no local foram as que obtiveram maior riqueza em todos os estratos e não predominou em abundância apenas nos estratos 3 e 4, faixas com predomínio em abundância das espécies umbrófilas.

O trabalho de Oliveira et al. (2001) encontrou também proporção de 58% de espécies em comum com a floresta de encosta preservada estudada nas proximidades (Mantovani 1993). Esse valor foi semelhante ao encontrado em Juquitiba comparando os dois trechos florestais (51%). Estudo realizado em fragmentos de diferentes estádios sucessionais na Reserva Floresta do Morro Grande (RFMG) por Catharino et al. (2006) indicou também diferenças florísticas e de abundância entre as florestas secundárias e as conservadas. Tanto a riqueza quanto o número de indivíduos de espécies secundárias tardias de espécies arbóreas foram inferiores nas formações secundárias, comparado com a floresta madura da RFMG (Bernacci et al. 2006).

As similaridades qualitativa e quantitativa da floresta madura foram baixas com todos os estratos estudados da floresta secundária, indicando regeneração lenta das espécies secundárias tardias/umbrófilas nas formações secundárias (Oliveira 2002, Tabarelli et al. 1994, Tabarelli et al. 1999).

Observações semelhantes foram realizadas por Oliveira (2002) na Ilha Grande, RJ, avaliando florestas com diferentes idades, submetidas ao plantio itinerante dos caiçaras e comparando com a floresta madura. Segundo o autor, a dinâmica de recuperação das áreas de 25 e 50 anos de idade em parâmetros ligados à composição da vegetação é bastante lenta em relação à situação encontrada na área climáxica.

De acordo com Brow & Lugo (1990), Ewel (1980) e Vandermeer et al. (1997), a riqueza e a diversidade de espécies transformam-se em velocidades distintas das quais se transformam as características de estrutura física da floresta. Florestas secundárias com idades ao redor de 80 anos apresentam riquezas e diversidades de espécies similares às observadas nas florestas maduras, enquanto são necessários entre 100 e 200 anos para que as mesmas atinjam valores de biomassa similares aos da floresta conservada.

Assumindo-se a linearidade temporal na velocidade das modificações, os resultados deste estudo indicam que o trecho de floresta em estádio médio não se regenera dentro dos padrões observados para o conjunto das florestas tropicais, em relação à recomposição de guildas sucessionais.

Bernacci et al. (2006) apontaram na RFMG um conjunto de espécies que caracterizam vegetações bem conservadas na Floresta Ombrófila Densa do Estado. Da relação citada, Buchenavia kleinii, Coussapoa microcarpa, Couepia venosa,Cryptocaria saligna, Eugenia pruinosa, Garcinia gardneriana, Hymenaea courlbaril var. altissima, Meliosma sinuata, Micropholis crassipedicellata, Ecclinusa ramiflora, Pouteria bullata, Licania kunthiana, Ocotea catharinensis, Ocotea daphnifolia, Ocotea nectandrifolia, Pradosia lactescens e Vantanea compacta são algumas das espécies presentes na floresta madura, mas que não foram observadas em regeneração na floresta secundária em Juquitiba, muito provavelmente devido à dificuldade destas plantas se dispersarem.

O histórico é importante para explicar parte das diferenças encontradas em relação aos grupos sucessionais analisados e ao padrão de riqueza e diversidade entre as comunidades de diferentes estádios sucessionais. É importante frisar que o remanescente de Juquitiba se encontra em região sem Unidade de Conservação e sem fauna associada de grande porte devido à caça predatória, diferentemente do que ocorre no estudo realizado por Oliveira et al. (2001) na Juréia e Dias et al. (2000).

Aliada à forte distinção de guildas sucessionais da comunidade em regeneração da floresta secundária com o dossel da floresta madura, principalmente no que se refere à riqueza e abundância de espécies secundárias tardias, fica evidente a dificuldade dessas espécies de serem encontradas longe da planta-mãe.

Considerando que a matriz é florestal na região entre esses remanescentes, muitos são os fatores possíveis para explicar estas questões; um deles é a falta do agente dispersor (frugívoro) devido à pressão antrópica (caça), já que a maioria das espécies citadas acima possuem síndrome de dispersão mamaliocórica (Wiesbauer et al. 2008), precisamente os agentes que não são mais encontrados na área. A falta deste grupo dispersor traz conseqüências negativas à estrutura da vegetação arbórea, já que aproximadamente 50% da riqueza desta comunidade é influenciada pela dispersão mamaliocórica em florestas tropicais (Franklin & Rey 2007).

Dentre as espécies vegetais mais propícias a serem afetadas por esse processo de defaunação estão aquelas dispersadas somente por grandes mamíferos ou roedores estocadores, como diversas espécies de Arecaceae, Chrysobalanaceae, Sapotaceae e Fabaceae, famílias que apresentaram maior riqueza na floresta madura em detrimento da floresta secundária (Jordano et al. 2006, Silva & Tabarelli 2000). Staggemeier & Galetti (2007) encontraram correlação significativa entre a influência antrópica e a frugivoria. A defaunação de grandes frugívoros pode alterar o sistema de dispersão de sementes dos vegetais (Cordeiro & Howe 2001, Janzen 1972). Tais dispersores são os primeiros a desaparecerem com a fragmentação do habitat e são muito procurados pelos caçadores (Johns 1991). Por estas questões, o sucesso reprodutivo de certas espécies vegetais é reduzido drasticamente (Galleti et al. 2003).

Essa questão permite discutir até que ponto é possível afirmar se essas vegetações secundárias típicas do município de Juquitiba estejam numa situação de estabilidade e podem dar abrigo à fauna de grande porte. Questiona-se então a sustentabilidade desses remanescentes, que apesar de possuírem riqueza elevada de espécies secundárias iniciais, algo esperado para florestas nesse estádio (Gomez-Pompa 1971), não abrigam de forma eficiente as espécies secundárias tardias de crescimento lento que deveriam compor o dossel dessas florestas no futuro e permitir que as condições encontradas antes da ação antrópica se reconstituam. Além do histórico da área, fatores edáficos podem também estar influenciando estes resultados, já que as espécies arbustivo-arbóreas do sub-bosque respondem a gradientes nutricionais do solo e a diferentes condições de luminosidade (Meira-Neto et al. 2005). Localmente, a posição da encosta perante o sol é outro fator que seleciona as espécies arbóreas (Cielo-Filho et al. 2007).

Hoje em dia, apesar de coberta majoritariamente por florestas, a vegetação de Juquitiba apresenta clara heterogeneidade florística, refletindo históricos distintos de uso e graus de perturbações desiguais. Os resultados aqui apresentados ressaltam o empobrecimento da vegetação com o processo de exploração intensiva para produção de carvão, caça e conseqüente perda de habitat nos fragmentos florestais.

Estas informações devem ser levadas em consideração na restauração ambiental, através do enriquecimento e utilização de espécies secundárias tardias típicas e zoocóricas produtoras de diásporos grandes. Ao mesmo tempo, a reintrodução da fauna é outra atividade importante e complementar no sentido de gerar condições propícias ao esperado processo de sucessão secundária das áreas reflorestadas e daquelas sujeitas à regeneração natural.

Agradecimentos

Os autores agradecem aos especialistas que identificaram e/ou confirmaram a identificação do material coletado em Juquitiba, são eles: Dr. Renato de Mello-Silva (Annonaceae), Dr. João Batista Baitello (Lauraceae), Msc. João Aurélio Pastore (Meliaceae), Dr. Ariane Luna Peixoto (Monimiaceae) e Msc. Osny Tadeu de Aguiar (Myrtaceae). Agradecemos também ao Sr. Wilson por ter permitido o levantamento no interior de sua propriedade e a Delci e Vanuza Vieira pelos auxílios nas atividades de campo. Este trabalho integra o Projeto "Levantamento das árvores e estudos fitossociológicos na Bacia do Alto Juquiá: municípios de São Lourenço, Juquitiba e Miracatu", realizado com apoio do Viveiro Maria Tereza do município de Juquitiba.

Literatura citada

Recebido: 04.06.2009; aceito: 28.10.2010

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  18 Mar 2013
• Data do Fascículo
  Dez 2010

Histórico

• Aceito
  28 Out 2010
• Recebido
  04 Jun 2009