Plantas vasculares das áreas alagadas dos Marimbus, Chapada Diamantina, BA, Brasil

Vascular plants of Marimbus, a swampy area in the Chapada Diamantina, Bahia State, Brazil

Plantas vasculares das áreas alagadas dos Marimbus, Chapada Diamantina, BA, Brasil

Vascular plants of Marimbus, a swampy area in the Chapada Diamantina, Bahia State, Brazil

Flávio França^I,*; Efigênia de Melo^I; Ivania Batista de Oliveira^II; Alessandra Terezinha Chaves Cotrim Reis^II; Gérson Limoeiro Alves^III; Milena Ferreira Costa^III

^IUniversidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Laboratório de Taxonomia Vegetal, Av. Transnordestina s/n, BR 116N, km 417, Novo Horizonte, 44036-900 Feira de Santana, BA, Brasil

^IIPrograma de Pós-graduação em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana

^IIIGraduação em Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Feira de Santana

RESUMO

As plantas vasculares de áreas alagadas são importantes componentes dos ecossistemas tropicais, embora pouco estudadas no Nordeste brasileiro. Este trabalho pretende registrar as plantas vasculares das áreas alagadas dos Marimbus na Chapada Diamantina, Bahia, discutindo aspectos de distribuição geográfica e espectro biológico, como também comparando com outros levantamentos em áreas alagadas. Foram reconhecidas 130 espécies em 46 famílias. A família Cyperaceae foi a mais rica (15%), seguida por Rubiaceae (10%), Poaceae (8%), Myrtaceae (7,6%), Leguminosae (6,8%) e Polygonaceae (3,8%). As anfíbias são as mais comuns (58%), as emergentes, flutuantes (fixas e livres) e submersas, constituem 39% da flora, que apresenta 25% de nanofanerófitas, 13% de geófitas e 12% de microfanerófitas. A maioria das espécies apresenta distribuição neotropical (34%), muitas são ruderais (17%) e outras são multicontinentais (9%). A flora mostrou-se menos dissimilar da flora do Pantanal matogrossense.

Palavras-chave: Distribuição geográfica, espectro biológico, levantamento florístico, macrófitas

ABSTRACT

Swampy vascular plants are important components of tropical ecosystems although barely studied in the Brazilian Northeast. This paper goals at the identification of vascular plants of Marimbus, a swampy area in the Chapada Diamantina, Bahia, discussing geographic distribution and biological specter aspects. It also presents a comparison with other floristic surveys in swampy areas. 130 species in 46 families were registered. The family Cyperaceae was the most abundant (15%), followed by Rubiaceae (10%), Poaceae (8%), Myrtaceae (7.6%), Leguminosae (6.8%) and Polygonaceae (3.8%). Amphibious plants are the most common ones (58%), the emergent, floating (fixed or free) and submerged ones make up to 39% of the flora, which presents 25% of nanophanerophytes, 13% of geophytes and 12% of microphanerophyte. Most species present neotropical distribution (34%), many are ruderal (17%) and some are multicontinental (9%). This flora is less dissimilar to that from Pantanal Matogrossense.

Key words: biological specter, floristic survey, geographic distribution, macrophytes

Introdução

As plantas aquáticas são importantes componentes estruturais dos ecossistemas aquáticos tropicais sul-americanos. Nesses ambientes cerca de 95% da biomassa total se concentra nessas plantas, o que determina que muitas redes tróficas têm seu início particularmente no detrito (Pompêo & Moschini-Carlos 2003). Assim, as plantas aquáticas vasculares são muito importantes na produção de matéria orgânica e a ciclagem de nutrientes em ambientes lênticos, processos que produzem alimento para organismos aquáticos e/ou anfíbios, além de servirem de local para reprodução e abrigo (Hoehne 1948, Russell-Hunther 1970, Esteves & Camargo 1986, Neves et al. 2006).

Aregião entre o ecossistema aquático e o terrestre é uma área de interface de extrema importância, pois é muito dinâmica e controla ou influencia a maioria dos organismos, nutrientes, matéria e energia dentro dela, ligando os ecossistemas adjacentes (Wall et al. 2001).

Os levantamentos florísticos obtidos em áreas ao redor de espelhos d'água têm revelado uma flora bastante diversificada, entretanto com estudos concentrados nas regiões Sul, Sudeste, Centro Oeste e Norte do Brasil (p. ex. Hoehne 1948, Albuquerque 1981, Irgang & Gatal Jr. 1996, Pedralli et al. 1993, Pott & Pott 2000, Tomaz & Boni 2003, Pivari et al. 2008). Para a região Nordeste, poucos trabalhos refere-se às plantas vasculares aquáticas, entre os quais estudos em açudes na região do semi-árido baiano (Bezerra & França 1999, França et al. 2003), levantamentos em uma área de lagoa litorânea no Ceará (Matias et al. 2003), na planície litorânea da Bahia (Neves et al. 2006), na região metropolitana do Recife (Francisco & Barreto 2007, Pereira & Nascimento 2009 e Moura Júnior et al. 2009) e semi-árido brasileiro (Henry-Silva et al. 2010). De acordo com Funch et al. (2005), a vegetação no entorno da área alagada varia de arbórea aberta com palmeiras a decidual sub-montana. A região de Remanso (Norte da área de estudos) teve seu componente florestal amostrado sendo Aspidosperma discolor A. DC., Terminalia brasiliensis Cambess., Protium heptaphyllum March., Copaifera langsdorffii Desf., Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth., Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. e Hymenolobium janeirense var. stipulatum (N.F. Mattos) Lima as espécies com cobertura acima de 20%.

"Marimbus" é o termo empregado para designar uma grande extensão de água doce formada pela confluência dos rios Santo Antônio e Utinga na borda leste da Chapada Diamantina (Funch 2002). É uma área permanentemente alagada sob a influência de um período sazonal, abrangendo parte do território dos municípios de Lençóis e Andaraí. Em alguns trechos da área de Lençóis a profundidade pode atingir 2,6 m na época da seca e 4 m na época da cheia (Santos & Caramaschi 2008).

De acordo com Funch (2002), a região já se encontrava brejosa, uma vez que a baixa declividade é um fator natural, antes mesmo do povoamento mais intenso que aconteceu nos meados do século XX. Como resultado das atividades das Lavras Diamantinas, os leitos dos rios foram assoreados, represando as águas dos Rios Santo Antônio e Utinga, alargando a área brejosa, resultando nos Marimbus conforme se encontram atualmente.

Conforme salientado por Esteves (1998), pesquisas sobre áreas alagáveis no Brasil são de extrema urgência, já que fornecerão subsídios imprescindíveis para a conservação, o manejo adequado e a consequente utilização racional dessas áreas. Junk (1996) destaca o papel primordial dos países tropicais e subtropicais no estudo e na elaboração de teorias sobre planícies de inundação tropicais, considerando a extensão e a grande diversidade desses sistemas, assim como o grau bem menor de degradação dessas áreas em relação ao dos países de região temperada (Tomaz & Bini 2003).

Desta forma, a importância de levantamentos florísticos na área alagada da região está justamente na necessidade de complementar o conhecimento da sua flora, uma vez que estudos nestes ambientes são incipientes. Desta forma, este trabalho teve por objetivo contribuir para o conhecimento da flora vascular da região dos Marimbus, e os dados obtidos servirão para incrementar os registros da distribuição geográfica das espécies encontradas para o estado da Bahia, bem como para o Brasil, além de proporcionar informações necessárias para um monitoramento ambiental e ecológico da área.

Material e métodos

A área atual dos Marimbus, delimitada pelas coordenadas 12º39'13,51"-12º46'48,88"S e 41º17'0,4"-41º21'25"W (figura 1), corresponde a ca. 11.103 hectares de área cartográfica (Sapucaia 2002). Na região, o clima oscila de sub-úmido a seco, com temperatura média de 24,2 ºC e pluviosidade média anual de 1.049 mm (Bahia 2006).

O trabalho de amostragem foi desenvolvido em dois momentos: inicialmente uma coleta exploratória (dezembro de 2002) realizada partindo-se do povoado de Remanso (município de Lençóis). A área de coleta estendeu-se de 12º40'03"-12º40'44"S e de 41º19'28"-41º20'23"W, com a altitude variando de 320 a 360 m s.m.

Posteriormente, uma nova série de coletas foi realizada, desta vez partindo-se da área denominada Marimbus do Baiano (Sapucaia 2002) no município de Andaraí. Ao todo foram realizadas quatro expedições entre novembro e dezembro de 2006. A área de coleta estendeu-se de 12º45'10,9"S a 12º45'50,7"S de latitude e de 41º18'50,5"W a 41º19'21,7"W de longitude, com altitude variando de 323 a 333 m s.m.

Inicialmente a coleta foi realizada de forma aleatória, sem delineamento estatístico, utilizando canoas contratadas no povoado de Remanso, descendo o Rio Santo Antônio e, já nas águas mansas dos Marimbus, as plantas em estado reprodutivo foram coletadas, não só na água, mas também sobre as ilhas que são formadas pela deposição de areia, periodicamente inundadas e freqüentemente modificadas em seu formato e extensão. Também foram coletados os indivíduos mais adentrados na água, porém enraizados da área de depleção. Nesta primeira etapa a atenção esteve voltada para as populações presentes na água e nas ilhas arenosas.

Posteriormente, utilizando-se o mesmo método de coleta, além de focar as plantas permanentemente na água, também foi realizada uma amostragem da vegetação que se desenvolve na área de depleção, comunidade cuja biologia também é fortemente influenciada pelas águas dos Marimbus, não só pela saturação do solo com a água, como também na polinização e na dispersão de frutos e sementes.

Todo material coletado foi georreferenciado, herborizado conforme padrões usuais (Mori et al. 1989) e depositado no acervo do Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS).

A identificação foi feita a partir de chaves analíticas e comparação com exsicatas depositadas no acervo do HUEFS, e/ou através de consultas a especialistas. Foi utilizado o sistema de classificação APG II (Souza & Lorenzi 2005), para fanerógamas e o de Smith et al. (2006), para Monilófitas. As formas de vida foram definidas segundo Pedralli et al. (1993) e segundo Raunkiaer (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974).

Acomposição florística observada nos Marimbus foi comparada com a de outros levantamentos realizados em áreas alagadas no semi-árido da Bahia (França et al. 2003), a Lagoa de Jijoca de Jericoacoara no litoral Cearense (Matias et al. 2003), no Uruguai (Arocena & Mazzeo 1994), no alto Rio Paraná (SP) (Murphy et al. 2003), no Rio Grande (RS) (Rocha & Costa 1988), no Pantanal do Mato Grosso (Prado et al. 1994, Pott & Pott 2000), em Volta Grande (MG) (Pedralli et al. 1993) e na planície litorânea do Recôncavo Baiano (Neves et al. 2006).

A similaridade, avaliada com base nos índices de Jaccard e de Sørensen (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974), foi calculada utilizando-se o programa NTSYS-PC (Rolf 1997).

Resultados e Discussão

Foram reconhecidas 130 espécies distribuídas em 46 famílias (tabela 1). A família Cyperaceae foi a que apresentou o maior número de espécies: 20 (15%), seguida de Rubiaceae com 14 (10%), Poaceae com 11 (8%), Myrtaceae com 10 (7,6 %), Leguminosae com 9 (6,8%), Polygonaceae com 5 (3,8 %) e as demais famílias com 3 ou menos espécies, totalizando 62 (47%).

Em termos de formas de vida, na classificação sugerida por Pedralli et al. (1993), as anfíbias foram as mais frequentes, representando 58% do total. Neste grupo estão incluídas as espécies terrestres que eventualmente ficam algum período de tempo na área de inundação, como Vochysia pyramidalis Mart. e Coccoloba alnifolia Casar.

Na área de estudos foram encontradas algumas espécies que não se enquadram em nenhuma das categorias propostas por Pedralli et al. (1993), entre estas, Struthanthus flexicaulis (Mart. ex Schult. f.) Mart. e Cassytha americana Nees, que são, respectivamente, hemiparasita e holoparasita; também foram encontradas algumas espécies de lianas, como Urvillea laevis Radlk.

A fitofisionomia da região é caracterizada pela presença de espécies emergentes, flutuantes (fixas e livres) e submersas, efetivamente aquática, o que constitui 39% da flora dos Marimbus. As espécies emergentes representam 30% das espécies presentes nos Marimbus e 76% das espécies exclusivamente aquáticas, sendo que as famílias Cyperaceae e Poaceae dominam em número de espécies esta forma de vida. A família Cyperaceae também foi evidenciada, com maior riqueza em outros estudos desenvolvidos na Bahia (França et al. 2003, Matias et al. 2003), em Pernanbuco (Moura Júnior et al. 2009) e no Ceará (Neves et al. 2006).

A maioria as espécies encontradas para esta forma de vida, é formada por plantas pouco vistosas, mas são os principais componentes da flora da região, não só em número de espécies, mas principalmente em biomassa e cobertura, formando um cenário de fundo onde as outras espécies mais vistosas cintilam, como as delicadas flores brancas de representantes de Echinodorus, as fulgurantes flores azuis de Hidrolea e as amarelas de Ludwigia. Entre as espécies de Echinodorus, Tomaz & Bini (2003) registraram a ocorrência de Echinodorus paniculatus Mich. em campos de gramíneas que são sazonalmente inundados apenas por chuva, com pouca profundidade (até 50 cm) de água distrófica e ácida.

As Polygonaceae são bem representadas nesta forma de vida, formando significativos bancos próximos às margens, onde seus ramos mais distais se elevam bem acima da lâmina d'água. Às vezes esses ramos desenvolvem-se flutuantes vários metros por sobre a lâmina da água, aparentando ser uma planta flutuante fixa. Isso é particularmente verdade em relação a Polygonum meisnerianum Cham. & Schlecht. que freqüentemente se eleva acima da lâmina de água.

As flutuantes fixas e as flutuantes livres formam a principal parte da biomassa vegetal presente na área permanentemente alagada dos Marimbus. Apenas oito espécies podem ser classificadas como flutuantes (fixas + livres), representando ca. de 6% de todas as espécies dos Marimbus e 16% das espécies exclusivamente aquáticas. As flutuantes fixas ficam ancoradas no fundo, as folhas nascem a partir do rizoma, desenvolvem longos pecíolos e as lâminas foliares flutuam na superfície. As duas espécies de Nymphaea encontradas nos Marimbus apresentam essa forma de vida. As flores de Nymphaea ampla L. são brancas e grandes, sendo muito utilizadas nas propagandas turísticas da região, enquanto que as flores de Nymphaea amazonum Mart. & Zucc. são avermelhadas, muito menos freqüentes que as primeiras, tendo sido registrado um único exemplar. Nymphaea ampla L também teve registros como uma das principais espécies de macrófitas aquáticas identificadas no levantamento preliminar no Estado de São Paulo (Barbosa et al. 2008).

As belas flores amarelas de Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buch., também um tipo de flutuante fixa, são muito apreciadas pelos visitantes. As duas espécies de Eichhornia encontradas não apareceram na forma de flutuantes livres, mas é importante registrar a informação popular de que propágulos das extensas populações, principalmente de Eichhornia azurea Kunth., freqüentemente se destacam e atravessam grandes extensões da zona permanentemente alagada.

Durante as expedições, apenas três espécies foram registradas como flutuantes fixas: Nymphaea amazonum Mart. & Zucc., Nymphaea ampla DC. e Nymphoides indica (L.) Kuntze e duas Monilófitas: Salvinia auriculata Aubl. e Salvinia oblongifolia Mart., todas consideradas ruderais (Lorenzi 2000).

As espécies submersas registradas pertencem a três famílias diferentes: Utricularia foliosa L. (Lentibulariaceae), Cabomba haynesii Wierseman (Cabombaceae) e Myriophyllum sp. (Haloragaceae).

Como tanto o ambiente aquático, quanto parte do ambiente terrestre periodicamente alagado (área de depleção) foram estudados, é interessante analisar o espectro biológico desta comunidade usando as tradicionais formas de vida de Raunkiaer (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). Neste caso, a área de estudos apresenta 25% das espécies formadas por nanofanerófitas, seguidos por 13% de geófitas e 12% de microfanerófitas. Usando este sistema, é possível incluir nas diversas categorias espécies que não podiam ser classificadas no sistema de Pedralli et al. (1993), como as holoparasitas (Cassytha americana Nees) e hemi-parasitas (Struthanthus flexicaulis Mart.), que não constituíram mais que 2% do total. No sistema de Raunkiaer, apenas 6% das espécies podem ser classificadas como hidrófitas.

Quando se estuda a comunidade de ambiente alagado, os dois sistemas de classificação de formas de vida devem ser usados, para que a descrição seja mais completa. Quando o foco está sobre as espécies mais dependentes do solo (as anfíbias e as emergentes), a classificação de Raunkiaer (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974), detalha melhor, fornecendo informações sobre o quanto a vegetação estudada é perene, a sua altura e como se dá o brotamento vegetativo. Já quando se trata das aquáticas propriamente ditas, o termo hidrófito é muito genérico, de forma que a terminologia proposta por Pedralli et al. (1993) descreve melhor as plantas que ocupam este ambiente.

Em termos de distribuição geográfica, a flora dos Marimbus é formada essencialmente por espécies de ampla distribuição. Destas, a maioria apresenta distribuição neotropical (34%), contudo muitas espécies ocorreram também em outros continentes (9%). O ambiente é antropizado, como revela a alta porcentagem de espécies ruderais (17%).

Apesar da área de estudos pertencer ao Bioma Caatinga, algumas espécies apresentam distribuição restrita à vegetação do tipo Cerrado, como Vochysia pyramidalis Mart. (Stafleu 1948) ou distribuição principalmente na região do Cerrado como Panicum chapadense Swallen (Renvoise 1984), Struthanthus flexicaulis Mart. (Barboza 2000), Ouratea hexasperma A. St. - Hil.) Baill., Ouratea semiserrata (Mart.) Engl. (Engler 1872), e Diodia macrophylla K.Schum. (Pott & Pott 2000), contudo isso não deve causar surpresa, pois os Marimbus fazem parte do complexo vegetacional da Chapada Diamantina, uma ecorregião bem delimitada dentro do Bioma Caatinga, formada por um mosaico de tipos vegetacionais diferentes e muitas vezes sobrepostos.

O caso de Polygonum meisnerianum Cham. & Schlecht. é um tanto diferente, pois apesar de ter ampla distribuição na região do Cerrado, alguns representantes desta espécie conseguem formar populações significativas na Mata Atlântica no Sul do Brasil, particularmente na Serra do Mar (Melo 1991), embora referências anteriores atestem para esta espécie uma distribuição mais neotropical (Cialdella 1989).

A Chapada Diamantina na Bahia e a Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais apresentam uma continuidade, constituindo quase uma unidade de relevo, sendo separadas pelas bacias do Rio Paramirim e do Rio de Contas. Esta separação não impede a ocorrência de espécies em comum, como é o caso de Aspilia hispidantha H.Rob., que ocorre tanto na Chapada Diamantina como na Serra do Cipó, a qual pertencente à Cadeia do Espinhaço (Santos 2001).

Uma disjunção mais evidente ocorre na distribuição de Pogonophora schomburgkiana Miers referida para a Mata Atlântica do Rio de Janeiro a Pernambuco, mas ocorrente também na Chapada Diamantina e, depois, apenas na região Amazônica (Jablonski 1967). Este padrão de distribuição, no qual a área principal de ocorrência da espécie é a Mata Atlântica, pode ser expandido para o interior, em áreas distantes do litoral atlântico, como ocorre com Byrsonima sericea DC. (Grisebach 1858) e Coccoloba alnifolia Casar. (Melo 2003); e talvez seja o mesmo caso da distribuição de Erythroxylum macrocalyx Mart. que tem seu registro na Chapada Diamantina, na Cadeia do Espinhaço e na Hiléia Baiana (Peyritsch 1878).

Apenas uma espécie cuja distribuição era restrita à Amazônia está sendo aqui referida para a área de estudo: Licania leptostachya Benth. (Prance 1972). Já Hydrocleys nymphoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Buchenau, é tida como uma espécie mais periamazônica (Haynes & Holm-Nielsen 1992), porém sua ocorrência parece ser mais associada às áreas alagadas, ocorrendo também no Semi-árido.

Esta especificidade das plantas aquáticas ao ambiente faz com que sua distribuição geográfica seja muito variada, ocorrendo em diferentes fitofisionomias, apesar de apresentar em uma restrição em termos geográficos, como por exemplo, Salvinia oblongifolia Mart. cujos representantes ocorrem apenas na região central do Brasil, mas em biomas distintos como a Floresta Amazônica, o Cerrado e a Caatinga (Barros & Xavier 2007).

Fazendo a comparação da flora dos Marimbus com a de outras áreas alagadas a primeira observação está relacionada à baixíssima similaridade que estas áreas exibem entre si, nunca superior a 23% no caso do índice de Sørensen (figura 2) e nunca superior a 13% no caso do índice de Jaccard (figura 3). Mesmo considerando os índices de similaridade muito baixos, observa-se que a flora dos Marimbus se mostrou menos dissimilar em relação à flora do Pantanal Matogrossense, fato que, curiosamente, coincide com o costume popular de referir-se aos Marimbus como o "Pantanal Baiano".

Um total de 26 espécies que ocorrem nos Marimbus, também foi registrado no Pantanal Matogrossense (Pott & Pott 2000), sendo que destas, 87% são formados por espécies ruderais ou de ampla distribuição, fato que indica que tal "similaridade" entre as composições florísticas dos dois ambientes é muito influenciada por fatores antrópicos, e também pela extensa área de distribuição daquelas espécies que, mesmo não sendo tidas como ruderais, ocorrem amplamente no continente.

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Recebido: 11.02.2010; aceito: 28.10.2010

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  18 Mar 2013
• Data do Fascículo
  Dez 2010

Histórico

• Recebido
  11 Fev 2010
• Aceito
  28 Out 2010