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Estrutura do componente arbóreo em Floresta Ombrófila Densa Montana no Parque Natural Municipal Nascentes de Paranapiacaba (PNMNP), Santo André, SP, Brasil

Structure of the tree component in montane tropical rain forest in the Parque Natural Municipal Nascentes de Paranapiacaba (PNMNP), Santo André, São Paulo State, Brazil

Resumos

Foi realizada a análise fitossociológica de duas parcelas (P1 e P2) de 0,5 hectare em Floresta Ombrófila Densa Montana do PNMNP . Foram amostradas as árvores com DAP (diâmetro a 1,30 m de altura do solo) ³ 4,8 cm, num total de 1.992 indivíduos, distribuídos em 183 espécies, 103 gêneros e 49 famílias, sendo a maioria delas zoocórica, com uma distribuição equilibrada de indivíduos pioneiros e não pioneiros em P1 e P2. A família Myrtaceae foi a mais rica em espécies, seguida de Rubiaceae, Lauraceae e Melastomataceae. A diversidade específica foi obtida através do Índice de Shannon (H'), sendo 3,779 em P1 e 4,049 em P2 e a equabilidade pelo Índice de Pielou (J), sendo 0,770 em P1 e 0,836 em P2. Os índices de diversidade encontrados no PNMNP são semelhantes aos de outras Unidades de Conservação do Estado de São Paulo, uma indicativa de que os poluentes atmosféricos produzidos pelo complexo industrial de Cubatão certamente não foram aí tão prejudiciais quanto para áreas próximas localizadas no vale do rio Mogi e Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba. Além disso, a presença de árvores de grande porte pertencentes a espécies não pioneiras na P2 indica que o PNMNP pode ainda manter relictos da floresta original que recobria a região no passado.

categorias sucessionais; diversidade; fitossociologia; florística; síndromes de dispersão


It was performed a phytosociological analysis of two 0.5 hectare plots (P1 and P2) of tropical montane rain forest in the PNMNP. Trees with DBH (diameter at breast height) of 4.8 cm or more were sampled, a total of 1,992 individuals belonging to 183 species, 103 genera and 49 families. Most of the species are zoochoric and the number of pioneer and non-pioneer individuals is similar in the two plots. The Myrtaceae family was the richest in species number, followed by Rubiaceae, Lauraceae and Melastomataceae. The specific diversity was obtained by the Shannon's Index (H'), 3.779 in P1 and 4.049 in P2 and the equability by Pielou's Index (J), 0.770 in P1 and 0.836 in P2. The diversity indexes found in PNMNP are similar to those ones found in other protected areas in the State of São Paulo and may indicate that the air pollutants produced by the industrial complex of Cubatão were not so deleterious as in other surrounding areas in the Mogi river valey and Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba. Furthermore, the presence of big trees belonging to non-pioneer species in P2 indicates that PNMNP may keep relicts of the original forest that covered the area in the past.

dispersal syndromes; diversity; floristics; phytosociology; successional categories


ARTIGO

Estrutura do componente arbóreo em Floresta Ombrófila Densa Montana no Parque Natural Municipal Nascentes de Paranapiacaba (PNMNP), Santo André, SP, BrasilI

Structure of the tree component in montane tropical rain forest in the Parque Natural Municipal Nascentes de Paranapiacaba (PNMNP), Santo André, São Paulo State, Brazil

Marcos Enoque Leite LimaII,V; Inês CordeiroIII;Paulo Roberto H. MorenoIV

IParte da Dissertação de Mestrado do primeiro autor

IICurso de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente do Instituto de Botânica de São Paulo

IIIInstituto de Botânica, Av. Miguel Estéfano 3687, Caixa Postal 68041, 04301-902 São Paulo, SP, Brasil

IVUniversidade de São Paulo, Instituto de Química, Departamento de Química Fundamental, Av. Prof. Lineu Prestes, 748, bloco 11, térreo, Cidade Universitária, 05508-000 São Paulo, SP, Brasil

VAutor para correspondência: marcosenoque@gmail.com

RESUMO

Foi realizada a análise fitossociológica de duas parcelas (P1 e P2) de 0,5 hectare em Floresta Ombrófila Densa Montana do PNMNP . Foram amostradas as árvores com DAP (diâmetro a 1,30 m de altura do solo) ³ 4,8 cm, num total de 1.992 indivíduos, distribuídos em 183 espécies, 103 gêneros e 49 famílias, sendo a maioria delas zoocórica, com uma distribuição equilibrada de indivíduos pioneiros e não pioneiros em P1 e P2. A família Myrtaceae foi a mais rica em espécies, seguida de Rubiaceae, Lauraceae e Melastomataceae. A diversidade específica foi obtida através do Índice de Shannon (H'), sendo 3,779 em P1 e 4,049 em P2 e a equabilidade pelo Índice de Pielou (J), sendo 0,770 em P1 e 0,836 em P2. Os índices de diversidade encontrados no PNMNP são semelhantes aos de outras Unidades de Conservação do Estado de São Paulo, uma indicativa de que os poluentes atmosféricos produzidos pelo complexo industrial de Cubatão certamente não foram aí tão prejudiciais quanto para áreas próximas localizadas no vale do rio Mogi e Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba. Além disso, a presença de árvores de grande porte pertencentes a espécies não pioneiras na P2 indica que o PNMNP pode ainda manter relictos da floresta original que recobria a região no passado.

Palavras-chave: categorias sucessionais, diversidade, fitossociologia, florística, síndromes de dispersão

ABSTRACT

It was performed a phytosociological analysis of two 0.5 hectare plots (P1 and P2) of tropical montane rain forest in the PNMNP. Trees with DBH (diameter at breast height) of 4.8 cm or more were sampled, a total of 1,992 individuals belonging to 183 species, 103 genera and 49 families. Most of the species are zoochoric and the number of pioneer and non-pioneer individuals is similar in the two plots. The Myrtaceae family was the richest in species number, followed by Rubiaceae, Lauraceae and Melastomataceae. The specific diversity was obtained by the Shannon's Index (H'), 3.779 in P1 and 4.049 in P2 and the equability by Pielou's Index (J), 0.770 in P1 and 0.836 in P2. The diversity indexes found in PNMNP are similar to those ones found in other protected areas in the State of São Paulo and may indicate that the air pollutants produced by the industrial complex of Cubatão were not so deleterious as in other surrounding areas in the Mogi river valey and Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba. Furthermore, the presence of big trees belonging to non-pioneer species in P2 indicates that PNMNP may keep relicts of the original forest that covered the area in the past.

Keywords: dispersal syndromes, diversity, floristics, phytosociology, successional categories

Introdução

As florestas tropicais em todo mundo estão sujeitas a perturbações que alteram sua estrutura, seja por fatores geomorfológicos, climáticos ou bióticos, incluindo-se, entre os últimos, aqueles de origem antrópica (ACIESP 1997, Creed 2006). Essas perturbações promoverão a sucessão secundária da floresta (Burslem & Swaine 2002) e, dependendo de sua magnitude e da vegetação limítrofe, é que serão conduzidas as etapas iniciais e o estabelecimento do processo sucessional (Porto et al. 2008), bem como a regeneração de sua diversidade florística (Solórzano et al. 2005).

A composição das espécies arbóreas dominantes de uma floresta tropical modifica-se constantemente, tanto no espaço quanto no tempo (Aubreville 1938). Essa modificação acompanha o ciclo de crescimento da floresta que consiste na abertura do dossel, construção e maturidade, resultando num mosaico de manchas em diferentes fases de crescimento que são responsáveis pela manutenção da floresta ao longo do tempo (Whitmore 1990).

A ocorrência de espécies de diferentes grupos sucessionais é uma característica comum às florestas tropicais (Whitmore 1978, 1982) e sua freqüência pode indicar o estado sucessional geral da floresta (Budowski 1965). Os mosaicos florestais podem ser avaliados através das características ecofisiológicas de suas espécies arbóreas, que determinam sua classificação em grupos sucessionais (Budowski 1965, Whitmore 1989), das características arquiteturais de suas árvores (Oldeman 1983, Torquebiau 1986) ou com base na composição florística e/ou parâmetros quantitativos de suas espécies (Fonseca & Rodrigues 2000, Richards 1952, Watt 1947, Whitmore 1975).

Entre os sistemas de classificação das espécies em grupos ecológicos, encontra-se o de Budowski (1965) com quatro categorias (pioneiras, secundárias iniciais, secundárias tardias e espécies climácicas) e o de Swaine & Whitmore (1988) com apenas duas categorias (pioneiras e não pioneiras). Assim, não há um padrão claramente estabelecido para florestas tropicais relativo à freqüência dos grupos ecológicos na avaliação do estádio sucessional geral da floresta.

Muitos estudos fitossociológicos têm sido realizados em diferentes formações florestais na tentativa de comparar fragmentos sob diferentes condições edáficas e sucessionais (Felfili & Fagg 2007, Meireles et al. 2008, Melo et al. 2000, Silva et al. 2009, Silva et al. 2008, Siqueira et al. 2009, Sugiyama et al. 2009). Poucos trabalhos avaliam trechos perturbados ou variações do mosaico florestal em um mesmo remanescente (Fonseca & Rodrigues 2000, Gandolfi et al. 1995).

A estrutura de florestas tropicais secundárias é mais simples se comparada com a de florestas maduras, pois apresenta algumas características típicas como alta densidade total, baixa área basal, árvores com altura e diâmetro menores e consequentemente baixo volume de madeira, independentemente do tamanho do fragmento (Brown & Lugo 1990). Além disso, a riqueza e a biomassa das florestas secundárias custam a recuperar-se, mesmo quando o impacto que as originaram ocorreu há vários anos (Chazdon 2008).

As florestas secundárias encontradas atualmente na região de Paranapiacaba são resultantes da intensa derrubada de árvores da floresta original, ocorrida a partir da década de 1860, em virtude da implantação e manutenção da ferrovia Santos-Jundiaí e da própria Vila de Paranapiacaba, além do impacto da poluição atmosférica produzida pelo complexo industrial (indústrias químicas, petroquímicas, siderúrgicas e de fertilizantes) de Cubatão, entre as décadas de 1950 até 1980, afetando diretamente a estrutura de alguns trechos destas florestas (JICA 1990, Pompéia 2006).

Com o objetivo de verificar se a poluição atmosférica do complexo industrial de Cubatão teria afetado de alguma forma a vegetação do Parque Natural Municipal Nascentes de Paranapiacaba (PNMNP), foi avaliado o componente arbóreo de 1 ha de floresta secundária, visando contribuir para o conhecimento do estado atual de conservação das florestas nesta região.

Material e métodos

Área de estudo - O PNMNP localiza-se a 23°46'41"S e 46°18'16"W, com altitudes que variam de 780 a 1.174 m, e área total de aproximadamente 400 ha. O Parque localiza-se em uma área de proteção de mananciais no Município de Santo André, São Paulo, Brasil, onde encontram-se as nascentes do rio Grande, o maior rio formador da represa Billings, responsável pelo abastecimento de 1,5 milhões de pessoas nos municípios da Grande São Paulo (PMSA 2008). A criação desta Unidade de Conservação (UC) em junho de 2003, teve o intuito principal de conservar os contrafortes da Serra do Mar e as nascentes formadoras do rio Grande, além de contribuir para a valorização do patrimônio histórico nacional da Vila de Paranapiacaba (PMSA 2005), apesar da mesma não estar incluída na área do Parque. Vale ressaltar que o PNMNP não é um fragmento isolado de Mata Atlântica, mas uma área de preservação limítrofe ao Parque Estadual da Serra do Mar - Núcleo Cubatão, além de estar muito próximo da Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba (RB) (figura 1).


A área do PNMNP apresenta embasamento geológico cristalino, resultando em relevo bastante acidentado, com altas e médias declividades e amplitudes topográficas superiores a 200 metros, com escarpas festonadas, espigões digitados, morrotes baixos, morros paralelos e a falha de Cubatão (PMSA 2008). O Parque localiza-se no Planalto Paulistano e pertence à Província Geomorfológica do Planalto Atlântico e ao Complexo Litológico Costeiro. Apresenta na sua porção SE um perfil retilíneo com diversas nascentes e grotas, solos rasos, com grandes matacões, vales fechados e abruptos, com topos de morro estreitos e alongados. Esses aspectos geomorfológicos, associados à chuva abundante, tornam os deslizamentos muito frequentes na região do parque (PMSA 2008).

O clima da região é classificado como Cfa, ou seja, clima tropical com ausência de estação seca e verão quente (Köppen 1948). Dados relativos ao período de janeiro a dezembro de 2005 e janeiro a dezembro de 2006, fornecidos pela empresa Solvay instalada na região, revelam pluviosidade anual de 1796,7 mm para 2005 e 1869,3 mm para 2006, com média mensal máxima de 22,5 °C em 2005 e 22,7 °C em 2006. As temperaturas médias mensais mínimas foram atingidas no inverno com 14,9 °C e 14,7 °C para 2005 e 2006, respectivamente e as médias da umidade relativa do ar para os anos de 2005 e 2006 foram 93 e 93,6%, respectivamente.

Em condições climáticas normais, observa-se que em Cubatão, no final do período noturno e pela manhã, os ventos sopram na direção do oceano (S e SW), enquanto que no período mais quente do dia, ocorre a inversão na direção dos ventos, que passam a soprar para a serra (N e NW), transportando umidade e poluentes do complexo industrial diretamente para as escarpas, provocando sua concentração nos vales dos rios Mogi, Perequê e Caminho do Mar (JICA 1990, Pompéia 1997).

Uma outra particularidade dessa região, em relação às correntes de circulação atmosférica, é que elas favorecem a ocorrência das chamadas chuvas de encosta, fato que explica a alta pluviosidade, além disso, o relevo associado a estas correntes promove a formação da neblina observada constantemente na região (PMSA 2008).

A região do PNMNP é recoberta pela Floresta Ombrófila Densa Montana, secundária em boa parte de sua extensão, mas relativamente conservada em alguns trechos, particularmente aqueles menos afetados pela poluição gerada no complexo industrial de Cubatão, nas nascentes dos rios Grande e Pequeno (PMSA 2008, Veloso et al. 1991). O trecho de floresta localizado nos limites do Parque não apresenta características de uma floresta madura ou climácica, pois no passado sofreu intenso extrativismo de madeira utilizada para instalação e manutenção da ferrovia, bem como combustível para mover as caldeiras das locomotivas que transportavam o café até o porto de Santos.

Área amostral - Para caracterização da estrutura foram escolhidos dois trechos de um continuum florestal localizados ao longo da Trilha da Comunidade, no percurso entre a Cachoeira da Água Fria e a Comunidade, nas cabeceiras do rio Grande.

A avaliação fitossociológica foi realizada através do método de parcelas (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). A área total amostrada foi de 1 hectare, porém, a ausência de uma área contínua nessas dimensões, sem a presença de grandes moitas de bambus e áreas desmatadas no mesmo "continuum", impediu a implantação de uma parcela única. Assim, duas parcelas permanentes (denominadas P1 e P2) de 50 × 100 m distantes 200 metros entre si, foram implantadas e geo-referenciadas, sendo cada uma delas subdividida em 25 subparcelas de 10 × 20 m (figura 1).

A parcela P1 localiza-se a 23º46'08"S e 46º17'09"W e possui borda perturbada na extremidade sudoeste, compreendendo as sub-parcelas A4, B4, C4, D4 e E4, que segundo relato dos moradores, foi utilizada como pastagem até a década de 1970. A parcela P2 localiza-se a 23º46'10"S e 46º17'00"W por outro lado, não apresenta perturbação antrópica muito evidente. Em relação à topografia, a parcela P1 encontra-se em terreno com altitudes que variam no sentido nordeste - sudoeste de 903 a 927 m, portanto 24 m de desnível, enquanto que em P2 a altitude varia de 923,08 a 964,35 m no sentido oesteleste, portanto com desnível de 40 m (figura 1).

Coleta de dados - Os trabalhos de campo ocorreram em diferentes períodos. No período de setembro de 2005 a julho de 2006, foram alocadas as parcelas, medidos e demarcados com placas de metal numeradas, todos os indivíduos arbóreos, samambaiaaçus e palmeiras com diâmetro a 1,30 m a altura do solo (DAP) igual ou superior a 4,8 cm. A altura das árvores foi estimada com auxílio de tesoura de poda alta (10 m). Os indivíduos mortos em pé e as lianas com DAP igual ou superior a 4,8 cm também foram amostrados e medidos, mas não incluídos nos cálculos dos parâmetros fitossociológicos. A coleta parcial dos espécimes foi iniciada entre 2006 e 2007, sendo concluída no período de janeiro de 2008 a novembro de 2009. Os espécimes coletados foram processados de acordo com as técnicas descritas para coleta de material vegetal (Fidalgo & Bononi 1989). Para cada uma das espécies encontradas na área foi depositado um material testemunho no Herbário do Instituto de Botânica de São Paulo (SP).

As identificações foram feitas com auxílio da literatura específica, consultas a especialistas das famílias Asteraceae (Rosângela Simão-Bianchini - IBt), Cyatheaceae (Pedro Bond Schwartsburd - IBt), Euphorbiaceae, Phyllanthaceae (Inês Cordeiro - IBt), Lauraceae (Sueli Antonia Nicolau - IBt), Malpighiaceae (Maria Candida Mamede - IBt), Moraceae (Sérgio Romaniuc Neto - IBt), Myrtaceae (Marcos Sobral - UFMG), Thymelaeaceae (Lúcia Rossi - IBt) e comparações com o acervo do Herbário Científico do Estado "Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo" (SP) do Instituto de Botânica. As espécies foram ordenadas por famílias segundo o sistema proposto pelo Angiosperm Phylogeny Group (APG III 2009). Para classificação das Cyateaceae foi utilizada a revisão de Cyatheaceae para o Sul e Sudeste do Brasil (Fernandes 1997). Para conferência do nome das espécies foi utilizada a base de dados do site W3tropicos do Missouri Botanical Garden, disponível on line (http://www.tropicos.org/).

Análise dos dados - A diversidade de espécies foi medida pelo índice de Shannon (H'), calculado com base no logaritmo natural, e a equabilidade pelo índice de Pielou (J') (Felfili & Rezende 2003, Martins 1991, Mueller-Dombois & Ellenberg 1974, Pielou 1975).

A classificação das espécies segundo a síndrome de dispersão foi realizada de acordo com os critérios estabelecidos por van der Pijl (1972), com base nas características dos frutos e sementes. Foram calculadas as médias e o desvio padrão do número e porcentagem de indivíduos, de acordo com a síndrome de dispersão, para cada parcela.

Para reduzir eventuais erros de classificação sucessional das espécies, optou-se por um agrupamento mais simples, com apenas duas grandes categorias sucessionais: as pioneiras "lato sensu", incluindo as pioneiras e secundárias iniciais; e as não pioneiras, que são as tardias "lato sensu" incluindo-se neste grupo as espécies secundárias tardias e as umbrófilas (Catharino et al. 2006, Whitmore 1989). Ao final também foram calculadas as médias e o desvio padrão do número e porcentagem de indivíduos nas respectivas categorias sucessionais de cada parcela.

A estrutura da vegetação foi descrita com base nos histogramas das distribuições de frequências nas classes de diâmetro e de altura, cuja amplitude de intervalos foi obtida através do procedimento sugerido por Spiegel (1976). Os parâmetros fitossociológicos utilizados para espécies foram frequência (FR), densidade (DR) e dominância (DoR) relativas, além dos índices do valor de importância (VI) e valor de cobertura (VC) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). Para os cálculos foi utilizado o programa FITOPAC (Shepherd 2006).

A similaridade floristica entre o PNMNP e outras áreas da Serra do Mar sob influência das emissões do complexo industrial de Cubatão (Leitão Filho 1993, Pompéia 1997, Sugiyama et al. 2009) foi avaliada por análise de agrupamento. Para a construção da matriz de similaridade foi utilizada a distância euclidiana, calculada a partir dos dados de uma matriz de abundância das espécies com mais de um indivíduo, transformada pela raiz quadrada, sendo o dendrograma construído através do método da distância média (UPGMA) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974).

Resultados

Análise florística - Na parcela P1, 1.237 indivíduos foram amostrados, pertencentes a 128 espécies de 39 famílias; na parcela P2 foram amostrados 755 indivíduos de 127 espécies e 37 famílias (tabela 1).

Myrtaceae foi a família com maior riqueza tanto na parcela P1 como em P2. Asteraceae, Melastomataceae e Nyctaginaceae apresentaram o maior número de indivíduos em P1; já em P2, Cyatheaceae e Lauraceae foram as mais numerosas. Algumas famílias ocorreram apenas em uma das parcelas, como é o caso de Chloranthaceae e Clethraceae em P1 e Sapotaceae e Malvaceae em P2 (figura 2).


Em relação aos gêneros com maior número de espécies, na parcela P1 Myrcia apareceu com oito espécies, seguido de Ocotea (7 spp.), Eugenia (6 spp.), Rapanea e Miconia, com cinco espécies cada. Na parcela P2 apareceram os gêneros Eugenia (10 spp.), Ocotea (8 spp.) e Myrcia (6 spp.) (tabela 1).

Do total de espécies amostradas, Guapira opposita (158 ind) e Psychotria suterella (130 ind) foram as mais abundantes em P1 (tabela 2) e Bathysa stipulata (97 ind) e Cyathea delgadii (48 ind) em P2 (tabela 3).

Diversidade e equabilidade - A diversidade total encontrada no presente estudo foi 4,20 (H'), sendo entretanto maior em P2 (H' = 4,01) do que em P1 (H' = 3,80). Quanto à equabilidade (J'), o valor total (P1 + P2) foi 0,81, sendo em P1 0,77 e em P2 0,84.

Aspectos da estrutura arbórea - A avaliação da estrutura arbórea da parcela P1 revelou que Miconia cabucu e Guapira opposita apresentam os maiores VI e VC. Estes valores devem-se principalmente ao maior valor de DoR para M. cabucu enquanto que para G. opposita, a FR e DR foram os descritores que contribuíram para o maior VI. Outras espécies como Psychotria suterella, Tibouchina pulchra e Croton macrobothrys também apareceram entre aquelas com maiores VIs em P1 (tabela 2).

Em relação à estrutura da parcela P2, as espécies que apresentaram os maiores valores de VI foram Bathysa stipulata, com valores de DR e FR superiores aos de todas as outras espécies e Alchornea triplinervea, em função da maior DoR. Estas mesmas espécies apresentam os maiores VC. Outras espécies como Cyathea delgadii e Guapira opposita também apresentam altos valores para VI e VC (tabela 3).

Categorias sucessionais - Em relação à categoria sucessional, não houve diferença significativa na média da porcentagem do número de indivíduos pioneiros (P) entre as parcelas (40,99 ± 9,16%) e P2 (36,46 ± 4,46%), e não pioneiros (NP), P1 (47,05 ± 12,82%) e P2 (57,48 ± 8,50%) (tabela 4, figura 3).


Síndromes de dispersão - A média da porcentagem do número de indivíduos que apresentam síndrome de dispersão zoocórica é maior tanto em P1 (78,58 ± 18,43%) quanto em P2 (81,06 ± 8,50%), sobre a anemocórica, com 17,78 ± 7,48% e 13,38 ± 4,98% dos indivíduos amostrados para P1 e P2, respectivamente (tabela 4, figura 3).

Classes de altura e diâmetro - Quanto às classes de altura, a amplitude variou de 2 a 25 m na parcela P1 e de 2 a 28 m na parcela P2. De acordo com os histogramas de freqüência de altura, nas duas parcelas 33% dos indivíduos estão representados na segunda classe de altura, que corresponde a 4,67,2 m. As espécies Guapira opposita e Psychotria suterella representam 36% dos indivíduos da parcela P1, enquanto em P2 Bathysa stipulata corresponde a 38% dos indivíduos (figura 4).


Em relação ao diâmetro, a amplitude em P1 variou de 4,8 a 60,2 cm e em P2 de 4,8 a 79,0 cm. O histograma de frequência de diâmetro apresenta grande concentração dos indivíduos na primeira classe de diâmetro (4,8-11,5 cm) tanto em P1 (76,0%) quanto em P2 (58,0%). Em P1 as espécies que mais contribuíram para a concentração dos diâmetros nesta classe foram Guapira opposita (14,4%), Psychotria suterella (16,15%), Baccharis oreophylla (5%), Hedyosmum brasiliense (4,04%), Ocotea paranapiacabensis (3,5%) e Tibouchina pulchra (2,57%) correspondendo a 45,66% dos indivíduos amostrados. Em P2 as espécies que encontram-se nessa faixa de diâmetro são Bathysa stipulata, apresentando a maior frequência (12,75%), seguida de Guapira opposita (7,5%), Cyathea delgadii (5,46%) e Psychotria suterella (2,9%), em conjunto representando 28,61% dos indivíduos nessa classe de diâmetro (figura 5).


Análise de Agrupamento - A análise de agrupamento, com base nos dados de abundância obtidos nos trabalhos realizados na região da Serra do Mar sob influência da poluição de Cubatão, revela primeiramente dois grandes grupos, um deles reunindo os trabalhos realizados na Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba (RB-AB, RB-AR e RBCN) e o outro com todos os trabalhos restantes realizados no vale do rio Mogi (VM e VM-LF), vale do rio Pilões (RP-LF1, RP-LF2, RP-LF3 e RP-Pomp), no PNMNP (P1 e P2) e Caminhos do Mar (CM). Avaliando esse grande grupo, verifica-se que o trabalho do rio Mogi (VM-LF) é o mais isolado, enquanto no grupo restante, há três subgrupos: P1 e P2, RP-LF3 e RP-Pomp, RP-LF1 e RP-LF2 (figura 6).


Discussão

Quando comparamos os resultados de riqueza e diversidade, o número de espécies e famílias é muito semelhante nas duas parcelas estudadas, porém, o número de indivíduos em P1 é muito superior (1.237) e representado principalmente por indivíduos jovens de espécies pioneiras de início de sucessão e espécies não pioneiras pertencentes ao sub-bosque, como Guapira opposita e Psychotria suterella que juntas representam 23,28% do total de indivíduos amostrados. O menor número de indivíduos em P2 (755) pode refletir uma condição sucessional mais avançada, porém, nas subparcelas F2, F3, G2, G3, G4, I2, I3, I4, J2 e J3 também existem formações dos bambus Merostachys neesii Rupr. e Chusquea urelytra Hack. que podem influenciar na estrutura e dinâmica da floresta, principalmente através do sombreamento e da formação de microhabitats para predadores de sementes e plântulas, interferindo no recrutamento de árvores (Rother et al. 2009).

Em relação à composição florística, o presente trabalho registrou o predomínio de espécies de Myrtaceae, seguida de Rubiaceae, Melastomataceae e Lauraceae, resultado semelhante ao obtido em florestas baixo-montanas (700-1.100 m) do Sudeste do Brasil (Oliveira Filho & Fontes 2000, Tabarelli & Mantovani 1999). No Estado de São Paulo, diferentes trabalhos também mostram o predomínio de espécies de Myrtaceae, como na Juréia (Mamede et al. 2004, Melo et al. 2000), na Ilha do Cardoso (Melo & Mantovani 1994) e na Reserva do Morro Grande (Catharino et al. 2006). O contrário ocorre em áreas perturbadas de Cubatão e Paranapiacaba, onde as famílias Melastomataceae e Fabaceae predominam em relação a Myrtaceae, indicando estágio sucessional inicial (Leitão Filho 1993, Pompéia 1997, Sugiyama et al. 2009).

Na parcela P1, Melastomataceae é a família mais importante devido ao alto VI de Miconia cabucu e Tibouchina pulchra, duas espécies pioneiras. O mesmo valor de importância foi obtido para essa família nas áreas da Reserva Biológica Alto da Serra de Paranapiacaba (Sugiyama et al. 2009), vale do rio Mogi (Leitão Filho 1993), vale do rio Mogi, vale do rio Pilões e Caminhos do Mar (Pompéia 1997). Por outro lado, na Estação Ecológica Juréia-Itatins (Mamede et al. 2004), a família Myrtaceae apresentou o maior valor de riqueza e abundância. Guapira opposita também apresentou alto VI em P1, principalmente pela densidade, o dobro de Miconia cabucu, que apresentou o maior VI. Em P2 Guapira opposita também apresentou alto VI, mas principalmente pela dominância. À semelhança do PNMNP, Pompéia (1997) também aponta o alto VI de Guapira opposita no vale do rio Pilões, principalmente pela dominância numérica.

Os impactos da poluição atmosférica do complexo industrial de Cubatão refletem-se na redução da diversidade, principalmente nas áreas do vale do rio Mogi (Leitão Filho 1993, Pompéia 1997) e na Reserva Biológica Alto da Serra de Paranapiacaba, referida de agora em diante como RB (Sugiyama et al. 2009), enquanto que áreas mais abrigadas, como o vale do rio Pilões e Caminho do Mar, apresentaram maiores valores de diversidade (Leitão Filho 1993, Pompéia 1997, Sugiyama et al. 2009).

Os valores de diversidade obtidos no PNMNP, tanto para P1 quanto para P2, asselham-se ao de áreas preservadas há mais tempo, como é o caso da Juréia, Ilha do Cardoso, Reserva de Morro Grande e Santa Virgínia, esta última com histórico documentado da recuperação com mais de 40 anos (Catharino et al. 2006, Melo & Mantovani 1994, Melo et al. 2000, Tabarelli & Mantovani 1999).

O valor obtido para a diversidade das parcelas P1 e P2 assemelha-se a de outros trabalhos realizados em áreas cuja recuperação já ocorre entre 60 e 80 anos (Brown & Lugo 1990, Saldarriaga & Uhl 1991, Tabarelli & Mantovani 1999) apresentando valores similares a florestas maduras.

Os altos valores de diversidade encontrados em P1 e P2 indicam que a área do PNMNP certamente não foi influenciada pelas correntes atmosféricas advindas do complexo industrial de Cubatão, através do Vale do Rio Mogi, da mesma forma que a RB (Sugiyama et al. 2009) e o vale do rio Mogi (Leitão Filho 1993, Pompéia 1997).

Em relação ao índice de equabilidade (J'), os resultados das parcelas P1 e P2 também assemelham-se àqueles obtidos no vale do rio Pilões, Juréia, Ilha do Cardoso e Morro Grande. Além disso, há maior uniformidade na distribuição dos indivíduos entre as espécies, principalmente da parcela P2, quando comparada com as áreas da Reserva Biológica, RBAB e RB-AR, que apresentam os menores valores de equabilidade (tabela 5).

Cabe ressaltar, entretanto, que a comparação da diversidade em diferentes áreas pode ser problemática, seja pelas distintas metodologias utilizadas (quadrantes ou parcelas), diferentes critérios de inclusão, diferentes tamanhos das áreas amostradas ou histórico de degradação.

As parcelas P1 e P2 possuem histórico de perturbação distinto. Em P1 um indício da perturbação recente é a presença de Melimis mimutiflora P. Beauv. (capim-gordura). e uma condição sucessional mais inicial na extremidade sudoeste, verificada pelo predomínio de espécies pioneiras nas sub-parcelas A4, B4, C4, D4 e E4 (figura 3). As espécies que representam esta sucessão inicial em P1 são: Baccharis oreophylla, Piptocarpha axillaris, Vernonanthura puberula (Asteraceae), Tibouchina pulchra, Miconia cabucu (Melastomataceae) e Clethra scabra (Clethraceae) (tabela 1). Segundo Tabarelli et al. (1999), a presença abundante de espécies dos gêneros Tibouchina e Miconia é indicadora dos estágios iniciais de sucessão nas florestas da encosta atlântica.

Por outro lado, comparando as parcelas P1 e P2 entre si, observamos que não existem diferenças entre as médias da porcentagem do número de indivíduos nas duas parcelas em relação às categorias sucessionais (tabela 4, figura 3).

Apesar do predomínio de espécies zoocóricas, essa distribuição não é uniforme em relação a todas as sub-parcelas (tabela 1, figura 3). Um conjunto de sub-parcelas situadas na extremidade sudoeste da parcela P1 apresentou maior proporção de espécies anemocóricas e pioneiras (A4, D4, E4), assim como as sub-parcelas F3 e J1 em P2. Essa extremidade da parcela P1 possui a condição sucessional mais inicial, com uma borda desmatada, além disso, há também grande quantidade de indivíduos mortos em pé, representados principalmente por espécies pioneiras de ciclo de vida curto, cerca de 15% da amostragem. Situação semelhante é descrita por Leitão Filho (1993) e Pompéia (1997) na área do vale do rio Pilões, que mencionam ser essa uma condição esperada para áreas em recuperação.

Nas florestas tropicais de climas úmidos ou com pequena estacionalidade pluvial, a zoocoria é mais freqüente (Howe & Smallwood 1982, van der Pijl 1982), enquanto a anemocoria predomina em ambientes mais abertos, secos e na borda de fragmentos (Howe & Smallwood 1982, Tabarelli et al. 1999, Yamamoto et al. 2005).

À medida que aumenta a idade de uma floresta, aumenta também a proporção de espécies zoocóricas e, segundo o modelo utilizado por Liebsch et al. (2008), seriam necessários aproximadamente 65 anos para que uma floresta atingisse a proporção de 80% de espécies zoocóricas, demonstrando que em relação à síndrome de dispersão, o tempo de recuperação é relativamente curto. Verificamos que nas duas parcelas a proporção de espécies zoocóricas está muito próxima desse patamar, sendo 77,67 ± 22,19% e 69,16 ± 12,86% para P1 e P2, respectivamente. Ainda segundo Pompéia (2006), espécies zoocóricas necessitam de dispersores especializados e são características de estágios sucessionais não pioneiros.

A densidade duas vezes maior de P1 em relação a P2 é devida ao maior número de árvores nas classes de menor diâmetro. Normalmente as comunidades em equilíbrio apresentam histogramas de freqüência de classes de diâmetro como uma série geométrica decrescente (Martins 1991), porém, se há grande concentração nas classes menores, é um indicativo de que boa parte das populações das espécies arbóreas está em crescimento e é constituída por árvores jovens, como é o caso de P1. Na estratificação vertical das parcelas P1 e P2 há maior número de indivíduos nas classes menores de alturas e diâmetros (figuras 4, 5).

Em P1 o grande número de indivíduos em baixas classes de diâmetro e altura deve-se às populações de Guapira opposita e Psychotria suterella, espécies de pequeno porte e diâmetro reduzido, típicas do sub-bosque, além de duas espécies heliófilas pioneiras bem representadas principalmente na região da borda, Baccharis oreophylla e Hedyosmum brasiliense. Por outro lado, em P2 também há várias espécies responsáveis pelas classes mais baixas de diâmetro e altura, como Bathysa stipulata, Guapira opposita, Psychotria suterella, Psychotria nuda, Salacia grandifolia e várias espécies de Myrtaceae e Lauraceae, com muitos indivíduos jovens que ainda não atingiram o dossel, como Myrcia fallax e Ocotea paranapiacabensis.

Num contexto geral, são consideradas florestas maduras aquelas onde existe maior número de árvores com grandes valores de área basal, enquanto que aquelas em estágios mais iniciais de sucessão possuiriam grande número de árvores com troncos finos (Parthasarathy 1999).

Trabalhos realizados em UCs do Estado de São Paulo, como o Parque Estadual da Ilha do Cardoso (Melo & Mantovani 1994) e a Estação Ecológica Juréia-Itatins (Melo at al.), apontam Euterpe edulis como a espécie de maior VI e, mesmo na RB, Sugiyama (2009) referiu sua grande representatividade numérica. Esse fato mostra a importância de uma UC na manutenção da biodiversidade. No PNMNP, uma UC criada recentemente, o intenso extrativismo de palmito ocasionou praticamente a extinção local dessa espécie, representada na área estudada por um único indivíduo.

Apesar da diferença dos resultados obtidos em P1 e P2, verificamos que nos fragmentos estudados predominam espécies de ampla distribuição como Alchornea triplinervia, Guapira opposita, Psychotria suterella, Miconia cabucu, Bathysa stipulata e Tibouchina pulchra entre outras. Segundo Liebsch et al. (2008), florestas consideradas mais jovens apresentam abundância de espécies com ampla distribuição geográfica.

A análise de agrupamento a partir dos trabalhos realizados na região de Cubatão revelou a clara situação de isolamento da RB, ainda mais acentuada pela baixa diversidade específica obtida na área (Sugiyama 2009) em relação às demais. A mesma situação é observada no vale do rio Mogi VM-LF, que também apresenta diversidade específica baixa, com sinais evidentes da situação de degradação por poluentes atmosféricos de Cubatão (Leitão Filho 1993). Como P1 e P2 formaram um agrupamento com as áreas estudadas no vale do rio Pilões, que possuem maior diversidade, fica evidente a situação mais preservada dessas parcelas em relação às demais áreas analisadas (tabela 5, figura 6).

As parcelas amostradas são parte da floresta secundária resultante principalmente do corte seletivo da floresta original iniciado em 1860, para a manutenção da ferrovia Santos-Jundiaí, bem como de antigas pastagens abandonadas a partir da década de 1980. Essas duas modalidades de perturbação refletemse nos parâmetros fitossociológicos das parcelas, principalmente na concentração de indivíduos em classes inferiores de altura e diâmetro, bem como na florística, onde espécies pioneiras de ampla distribuição geográfica dominam sua composição.

Situação diversa é encontrada na RB, que apesar de ser uma UC desde o início do século XX, não escapou aos efeitos deletérios dos poluentes atmosféricos ocorridos desde a década de 1950, e da extração predatória de palmito juçara, Euterpe edulis Mart., nos anos de 1990 (Jordão & Poggiani 2009). Esses impactos são verificados através da análise da estrutura da floresta que apresenta os menores valores de diversidade para a Mata Atlântica secundária da Serra do Mar no Estado de São Paulo (tabela 5).

A estrutura das florestas secundárias também é influenciada pela topografia, por exemplo, na maior abundância de espécies pioneiras em relevos mais íngremes (Bianchini et al. 2010).

Estudos realizados em 10 parcelas de florestas tropicais com diferentes gradientes topográficos revelaram que a inclinação não influencia a densidade ou a área basal de árvores, principalmente do dossel (Losos 2004). Além disso, nas florestas tropicais, pequenos gradientes altitudinais não são capazes de influenciar os parâmetros fitossociológicos (Lieberman et al. 1996, Meireles et al. 2008).

Na RB, Sugiyama (2009) relacionou às condições topográficas e climáticas do topo da Serra, como terreno fortemente inclinado, exposto aos ventos e à maior incidência luminosa, a ocorrência de florestas aparentemente em estágios iniciais de sucessão, mas que não teriam condições de evoluir para outros estágios.

Apesar das parcelas P1 e P2 possuírem topografia distinta, principalmente em P2, onde o desnível entre pontos pode chegar a 40 m, aparentemente essa variação não influenciou na distribuição das espécies nas parcelas, uma vez que não há concentração de espécies pioneiras nas subparcelas mais íngremes.

Pela ocorrência de indivíduos de grande porte de espécies não pioneiras como Blepharocalyx salicifolius (DAP = 78,9 cm), Ocotea dispersa (DAP = 75,0 cm) e Cinnamomum glaziovii (DAP = 61,1), a parcela P2 parece ser um pequeno relicto mais preservado da floresta original que recobria a região. Entretanto, os parâmetros fitossociológicos indicam que as parcelas P1 e P2 são semelhantes do ponto de vista das categorias sucessionais ou síndromes de dispersão. Não existe diferença entre a distribuição de espécies pioneiras e não pioneiras e nem em relação às síndromes, sendo a zoocoria predominante sobre a anemocoria em ambas, com exceção das subparcelas da borda de P1, que se encontram em estágio inicial de sucessão, com predomínio de espécies pioneiras.

Com relação à diversidade, observa-se que os valores encontrados para P1 e P2 aproximam-se daqueles obtidos em UCs mais antigas como a Juréia e Ilha do Cardoso, sem histórico de perturbação recente. Além disso, na análise de agrupamento, as parcelas P1 e P2 aparecem juntas àquelas estudadas no vale do rio Pilões, uma das áreas menos impactadas pela poluição de Cubatão. Com base nesses resultados, fica aparente através da florística e estrutura dos trechos amostrados no PNMNP, que fatores como corte raso para formação de pastagem em P1 e corte seletivo de espécies arbóreas em P2 foram mais importantes na formação da floresta secundária do que a poluição atmosférica do Complexo Industrial de Cubatão, se comparada com as áreas do vale do rio Mogi ou da RB, com suas matas altamente depauperadas.

Agradecimentos

À Secretaria de Gestão de Recursos Naturais de Paranapiacaba e Parque Andreense, pelas autorizações concedidas para realização do presente trabalho. Ao Centro Universitário Fundação Santo André, pela permissão de uso das instalações do Centro de Estudos e Formação Sócioambiental (CEFS) de Paranapiacaba. Ao programa Biota-FAPESP pelo auxílio concedido para implantação das parcelas permanentes através do projeto "Flora Aromática da Mata Atlântica". Ao CNPq pela bolsa de estudo concedida ao primeiro autor.

Literatura citada

Recebido: 26.05.2010;

aceito: 3.02.2011

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    07 Maio 2012
  • Data do Fascículo
    Mar 2011

Histórico

  • Recebido
    26 Maio 2010
  • Aceito
    03 Fev 2011
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