Resumos
Foi providenciado o levantamento florístico da ordem Cymbellales (Bacillariophyceae) na área do PEFI, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil, com base na análise de 28 unidades amostrais. Amostras de plâncton foram obtidas com auxílio de rede e as de perifíton pela coleta e remoção das diatomáceas aderidas aos talos de macrófitas aquáticas submersas. O material foi oxidado e analisado em microscopia de luz e eletrônica de varredura. Seis gêneros e o total de 36 táxons foram identificados. Características morfológicas e dimensões das frústulas foram providenciadas para todos os táxons registrados. Das espécies identificadas, as seguintes 13 são novos registros para o PEFI: Cymbella tropica, C. turgidula var. venezoelana, Encyonema neogracile var. tenuipunctata, E. angustecapitatum, E. cf. brevicapitatum, Placoneis constans var. symmetrica, P. hambergii, P. undulata, Gomphonema parvulum var. exilissimum, G. augur var. turris, G. brasiliense subsp. pacificum, G. laticollum e G. urugayense.
diatomáceas; São Paulo; taxonomia
The floristic survey of Cymbellales order (Bacillariophyceae) from the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), São Paulo State, Brazil, is presented based on the analysis of 28 sampling units. Plankton samples were gathered with a plankton net and periphyton samples through collection and removal of diatoms attached to the stems of submerged plants. The samples were oxidized and analyzed under a light and a scanning electron microscope. Six genera and a total of 36 taxa were identified. Morphological characteristics and dimensions of the frustules were provided for all recorded taxa.Among the species identified, the following 13 are new records for the PEFI: Cymbella tropica, C. turgidula var. venezoelana, Encyonema neogracile var. tenuipunctata, E. angustecapitatum, E. cf. brevicapitatum, Placoneis constans var. symmetrica, P. hambergii, P. undulata, Gomphone maparvulum var. exilissimum, G. augur var. turris, G. brasiliense subsp. pacificum, G. laticollum, and G. urugayense.
diatoms; São Paulo; taxonomy
ARTIGOS
Criptógamos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP. Algas 36: Bacillariophyceae (Cymbellales)
Cryptogams of the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP. Algae 36: Bacillariophyceae (Cymbellales)
Gisele Carolina MarquardtI; Carlos Eduardo de Mattos BicudoII,* * Autor para correspondência: cbicudo@terra.com.br
IPrograma de Pós-graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente, Instituto de Botânica
IIInstituto de Botânica, Núcleo de Pesquisa em Ecologia, Av. Miguel Estéfano, 3687, 04301-902 São Paulo, SP, Brasil
RESUMO
Foi providenciado o levantamento florístico da ordem Cymbellales (Bacillariophyceae) na área do PEFI, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, SP, Brasil, com base na análise de 28 unidades amostrais. Amostras de plâncton foram obtidas com auxílio de rede e as de perifíton pela coleta e remoção das diatomáceas aderidas aos talos de macrófitas aquáticas submersas. O material foi oxidado e analisado em microscopia de luz e eletrônica de varredura. Seis gêneros e o total de 36 táxons foram identificados. Características morfológicas e dimensões das frústulas foram providenciadas para todos os táxons registrados. Das espécies identificadas, as seguintes 13 são novos registros para o PEFI: Cymbella tropica, C. turgidula var. venezoelana, Encyonema neogracile var. tenuipunctata, E. angustecapitatum, E. cf. brevicapitatum, Placoneis constans var. symmetrica, P. hambergii, P. undulata, Gomphonema parvulum var. exilissimum, G. augur var. turris, G. brasiliense subsp. pacificum, G. laticollum e G. urugayense.
Palavras-chave: diatomáceas, São Paulo, taxonomia
ABSTRACT
The floristic survey of Cymbellales order (Bacillariophyceae) from the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), São Paulo State, Brazil, is presented based on the analysis of 28 sampling units. Plankton samples were gathered with a plankton net and periphyton samples through collection and removal of diatoms attached to the stems of submerged plants. The samples were oxidized and analyzed under a light and a scanning electron microscope. Six genera and a total of 36 taxa were identified. Morphological characteristics and dimensions of the frustules were provided for all recorded taxa.Among the species identified, the following 13 are new records for the PEFI: Cymbella tropica, C. turgidula var. venezoelana, Encyonema neogracile var. tenuipunctata, E. angustecapitatum, E. cf. brevicapitatum, Placoneis constans var. symmetrica, P. hambergii, P. undulata, Gomphone maparvulum var. exilissimum, G. augur var. turris, G. brasiliense subsp. pacificum, G. laticollum, and G. urugayense.
Keywords: diatoms, São Paulo, taxonomy
Introdução
A ordem Cymbellales está classificada na classe Bacillariophyceae e inclui quatro famílias (Rhoicospheniaceae Chen & Zhu, Anomoeioneidaceae D.G. Mann, Cymbellaceae Greville e Gomphonemataceae Kützing) (Round et al. 1990), cujos representantes apresentam alta diversidade de formas e diferentes simetrias conforme os eixos apical e transapical (Kermarrec et al. 2011). É constituída por indivíduos dorsiventrais de hábito solitário ou colonial, com frústulas iso ou heterovalvares, valvas estriadas e estrias alveoladas. Os alvéolos têm estrutura mais ou menos simples e possuem volas ou hímenes não confluentes. O sistema da rafe pode ser central ou deslocado para a margem ventral. A fissura externa da rafe varia desde sinuosa até quase reta, com as extremidades proximais dilatadas em poro, enquanto que a fissura terminal tem a forma de gancho ou foice, podendo ser dorsal ou ventralmente fletida (Round et al. 1990). A ordem está representada atualmente por 30 gêneros, muitos dos quais recentemente descritos (ex. Krammer 1997a, 1997b, 2002, 2003, Metzeltin et al. 2009, Jüttner et al. 2010). Entre os gêneros de Cymbellales destacam-se Cymbella C. Agardh, Cymbopleura Krammer, Encyonema Kützing, Encyonopsis Krammer, Placoneis Mereschkowski e Gomphonema Ehrenberg por serem comumente encontrados em ambientes de água doce.
Embora muitos estudos tenham ampliado o atual conhecimento da diversidade das Bacillariophyceae no Estado de São Paulo (ex. Tavares 2001, Morandi 2002, 2008, Carneiro 2003, 2007, Rocha 2008), apenas o de Ludwig (1996) focalizou a biodiversidade das Cymbellales. Entretanto, a última autora analisou apenas dois gêneros da ordem, Cymbella C. Agardh e Gomphonema Ehrenberg, dos quais identificou para o Estado 33 espécies e uma variedade que não é a típica de sua respectiva espécie. Destas, 14 são citadas para o PEFI (Cymbella affinis, C. tumida, C. microcephala, C. naviculiformis, C. lunata, C. mesiana, C. perpusilla var. moreirae, C. silesiaca, Gomphonema affine, G. apicatum, G. auritum, G. gracile, G. parvulum e G. subtile). Além destes, Ludwig (1996) ainda incluiu Cymbella pusilla Grunow [= Seminavis pusilla (Grunow) Cox & Reid], atualmente um gênero de Naviculineae (Cox & Reid 2004). No entanto, Ludwig (1996) é uma tese de doutorado jamais publicada.
Especificamente para o PEFI, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, somente dois trabalhos foram publicados com menção a representantes da ordem. Bicudo & Bicudo (1967) citaram Cymbella turgidula (Gregory) Cleve ao descrever a gênese e a composição florística de comunidades flutuantes de algas no PEFI, contudo, tal citação não foi acompanhada de descrição nem de ilustração do material estudado. Posteriormente, Sant'Anna et al. (1989) identificaram o fitoplâncton do Lago das Garças e documentaram a ocorrência de Gomponema truncatum Ehrenberg var. capitatum (Ehrenberg) Patrick, incluindo breve descrição e ilustração do material identificado. A ilustração é um desenho a traço, como era costume na época.
Outras referências a representantes de Cymbellales no PEFI constam em trabalhos de cunho ecológico e/ou de saneamento ambiental ou, ainda, de dissertações e teses não publicadas. Estes incluem apenas as citações e só eventualmente se fizeram acompanhar de ilustração e/ou medidas dos materiais identificados (ex. Marinho 1994, Vercellino 2001, Fermino 2006, Costa 2008, Ferrari 2010, Borduqui & Ferragut 2012, Costa-Böddeker et al. 2012, Pellegrini & Ferragut 2012).
O objetivo do presente trabalho foi conhecer a riqueza taxonômica e a variabilidade, em populações amostradas, das características diacríticas e, principalmente, das diagnósticas do material de Cymbellales que ocorre no PEFI. Consequentemente, é o primeiro levantamento florístico de representantes da ordem efetuado para o Parque Estadual das Fontes do Ipiranga.
Material e métodos
O PEFI, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga inclui um dos mais significativos remanescentes de Mata Atlântica inseridos em área urbana do país, o qual está localizado na parte sudeste do Município de São Paulo, limite com o Município de Diadema, Estado de São Paulo, entre os paralelos 23º38'08"S e 23º40'18"S e os meridianos 46º36'48"W e 46º38'00"W (Bicudo et al. 2002) (figura 1). O local abriga as 24 nascentes do histórico riacho Ipiranga em seus 540 ha (Bicudo et al. 2004).
Para o estudo, 28 unidades amostrais foram analisadas a partir da coleção do acervo do Herbário Científico do Estado "Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo" (SP), do Instituto de Botânica, da Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo. A coleta de material planctônico foi providenciada com o auxílio de rede de malha de 20 µm e o perifítico mediante espremido de plantas aquáticas submersas, raspagem de substratos submersos ou, ainda, da retirada de amostras da camada superficial de sedimento na zona litorânea. Materiais planctônicos e perifíticos estão preservados em solução aquosa de formalina a 3-5%, conforme Bicudo & Menezes (2006).
As amostras de diatomáceas foram tratadas quimicamente para eliminar a matéria orgânica seguindo os métodos de oxidação e preparo de lâminas permanentes de Simonsen (1974) modificado por Moreira-Filho & Valente-Moreira (1981), com digestão com K2MnO4 e HCl e do ECS, European Committee for Standartization (2003) utilizando H2O2 aquecido durante a oxidação. Amostras para MO foram montadas em lâminas permanentes utilizando resina Naphrax (IR = 1, 74), Hyrax (IR = 1, 67) e Zyrax (IR = 1, 7) como meio de inclusão. Para análise ao MEV, o material oxidado foi seco em "stubs" de alumínio e metalizado em aparelho Balser Sputtering/SDC300 com ouro-paládio a 1 Kv durante 5 min; e posterior análise ao microscópio eletrônico operado a 8 mm de distância.
O exame e as fotomicrografias dos materiais nas lâminas semipermanentes foi feito com microscópio óptico binocular Zeiss, modelo Axio Imager A2, no Laboratório de Microscopia do Núcleo de Pesquisa em Ecologia. As fotomicrografias em MEV foram obtidas usando o microscópio eletrônico modelo Phillips 20XL do Instituto de Botânica operado a 10 Kv e o de marca Jeol 6360LV da Universidade Federal do Paraná operado a 15 Kv, ambos para visualização da ultraestrutura das frústulas de algumas espécies.
A terminologia utilizada nas descrições seguiu Anonymous (1975), Ross et al. (1979), Barber & Haworth (1981) e Krammer (1982). O enquadramento taxonômico dos gêneros registrados foi feito de acordo com Medlin & Kaczmarska (2004) para os táxons supra-ordinais e Round et al. (1990) para os subordinais.
Resultados e Discussão
Os seis gêneros ora identificados para o PEFI têm a seguinte situação sistemática:
Classe Bacillariophyceae
Ordem Cymbellales
Família Cymbellaceae
Cymbella
Cymbopleura
Encyonopsis
Família Gomphonemataceae
Gomphonema
Chave para identificação dos gêneros de Cymbellales
Valvas dorsiventrais
Extremidades terminais da rafe voltadas para o lado ventral da valva
Rafe fortemente excêntrica ............Encyonema
Extremidades terminais da rafe voltadas para o lado dorsal da valva
Valvas isopolares ...................................Placoneis
CYMBELLACEAE
A família Cymbellaceae está representada por 14 gêneros cujos representantes podem ter hábito solitário ou colonial e formar pedúnculos ou tubos de mucilagem para a fixação ao substrato (Round et al. 1990). São caracterizados pelas valvas simétricas segundo o eixo transapical e assimétricas segundo o apical (Patrick & Reimer 1975), embora alguns representantes tenham perdido a forma dorsiventral ao longo do processo evolucionário (Didymosphenia M. Schmidt) (Kermarrec et al. 2011) e outros também se apresentem heterovalvares (Gomphocymbella O. Müller). Conforme Round et al. (1990), a rafe pode ser aproximadamente central a fortemente excêntrica e o campo de poros apicais pode estar (Cymbella C. Agardh) ou não (Encyonema Kützing, Cymbopleura (Krammer) Krammer) presente.
Cymbella C. Agardh
Os representantes de Cymbella podem ser epifíticos, epilíticos ou mesmo epipélicos, sendo predominantemente bentônicos e habitantes das águas doces. A forma das valvas varia de leve a fortemente dorsiventral, com extremidades desde arredondadas a rostradas e até capitadas (Round et al.1990, Spaulding & Edlund 2009). A rafe pode ser central ou levemente ventral e variar de reta a sinuosa, mas também pode ser curvada em formas fortemente dorsiventrais e curvadas ventralmente, cujas extremidades proximais possuem poros expandidos. As fissuras terminais arqueadas para a margem dorsal são taxonomicamente importantes. Um ou mais estigmas podem estar presentes (Round et al. 1990).
Chave para identificação das espécies e variedades de Cymbella
Aréolas inconspícuas ........C. turgidula var. venezoelana
Cymbella tropicaKrammer, Diatoms of Europe 3: 164, pl. 44, fig. 1-10. 2002.
Valvas moderadamente dorsiventrais, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, extremidades arredondadas, sub-rostradas; área axial estreita, linear, levemente curva, alargando ligeiramente em área central elíptica, pequena ou indistinta; rafe filiforme próximo às extremidades distais, reversa-lateral nas extremidades proximais, extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fissuras terminais indistintas, quando distintas são fletidas dorsalmente; estrias unisseriadas, radiadas no sentido das extremidades; aréolas conspícuas; estigma 1, ventral na extremidade da estria central; 36, 6-38, 6 µm compr., 10, 6-10, 7 µm larg., Rc/l 3, 4-3, 6, 10-11 estrias dorsais em 10 µm, 10-11 estrias ventrais em 10 µm, 12-13 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 20 aréolas em 10 µm.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255746); córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255750).
Os presentes espécimes são semelhantes àqueles em Krammer (2002) tanto na forma das extremidades, que são arredondadas ou levemente sub-rostradas, quanto nas medidas valvares maiores do que 10 µm de largura e no número de aréolas (20 em 10 µm). A presença de um estigma é a característica que separa esta espécie de Cymbella turgidula Grunow, bem como o são o tamanho e a razão comprimento: largura (Krammer 2002).
Krammer (2002) ilustrou uma população proveniente do Estado do Amazonas que corresponde à identificada em Metzeltin & Lange-Bertalot (1998) como C. turgidula Grunow por possuir as extremidades valvares mais proeminentes e levemente voltadas para a margem ventral. Os atuais espécimes do PEFI assemelham-se mais aos das fig. 7-10 em Metzeltin & Lange-Bertalot (1998), de exemplares coletados do rio Manizanes, isto é, da localidade-tipo da espécie, por conta das extremidades valvares não se apresentarem tão rostradas.
Cymbella tropica Krammer é amplamente distribuída nas águas tropicais do Brasil, da Venezuela, do Equador e da Costa Rica (Krammer 2002). A espécie foi ilustrada por Ludwig (1996) e identificada como C. affinis Kützing para diversos municípios do Estado de São Paulo e, mais especificamente, para o PEFI onde foi observada no Lago das Ninféias, no Hidrofitotério e no córrego Pirarungáua.
Cymbella turgidula Grunow var. venezolana Krammer, Diatoms of Europe 3: 166, pl. 48, fig. 12-17. 2002.
Valvas moderadamente dorsiventrais, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, extremidades arredondadas a sub-rostradas; área axial estreita, linear, levemente curva, alargando muito pouco em área central levemente elíptica; rafe filiforme próximo às extremidades distais, reversa-lateral nas extremidades proximais, extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fissuras terminais fletidas dorsalmente; estrias radiadas no sentido das extremidades; estigma 1, ventral na extremidade da estria central; 28, 6-31, 5 µm compr., 8, 8-9, 7 µm larg., Rc/l 3-3, 2, 9-11 estrias dorsais em 10 µm, 10-11 estrias ventrais em 10 µm, 11-12 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: epífita sobre musgos e tronco de árvore.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, sobre musgos e tronco de árvore, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427344).
Os representantes desta espécie coletados no PEFI possuem dimensões menores tanto do comprimento quanto da largura valvar quando comparadas àquelas de C. turgidula Grunow sendo, por isso, menos robustos e, portanto, mais semelhantes aos de C. turgidula Grunow var. venezolana Krammer no que refere ao contorno e à forma de suas extremidades (sub-rostradas), aos valores da razão comprimento: largura (até ca. 3, 3 µm) bem como ao número de estrias em 10 µm, muito embora apresentem menores valores da largura das valvas.
Cymbella sp. 1
Valva levemente assimétrica, moderadamente dorsiventral, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, extremidades sub-rostradas; área axial estreita, linear, levemente curva, alargando ligeiramente em área central arredondada, pequena; rafe filiforme próximo às extremidades distais e proximais, fissuras terminais indistintas; estrias unisseriadas, radiadas no sentido das extremidades; estigma ausente; ca. 23, 3 µm compr., ca. 8, 9 µm larg., Rc/l ca. 2, 6, ca. 13 estrias dorsais em 10 µm, ca. 13 estrias ventrais em 10 µm, ca. 13 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: perifíton e epífita sobre musgos e tronco de árvore.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427347).
O único exemplar de Cymbella sp. 1 atualmente examinado é semelhante aos de C. affinis Kützing sensu Krammer (2002), contudo, estes últimos exibem extremidades estreitamente rostradas, prostradas e arredondadas, contrastando com as do presente material. A circunscrição de C. affinis Kützing também inclui 2-4 estigmas isolados nas extremidades das estrias medianas ventrais, contrastando com o presente exemplar de Cymbella sp. 1 que não apresenta estigma.
Com medidas parecidas às de C. excisa Kützing var. excisa, o presente material difere por apresentar valvas amplamente lanceoladas e área central comumente indistinta. Como não se observou estigma no presente material, o único espécime atualmente examinado lembra também alguns representantes de Cymbopleura.
Krammer (2003: pl. 88, fig. 5) ilustrou espécimes de Cymbopleura lura Miho & Krammer cujo contorno valvar é semelhante àquele do material do PEFI; mas, este último apresenta maior valor da razão comprimento:largura valvar. Cymbella sp. 1 também lembra, morfologicamente, Cymbopleura citrus Carter & Bailey-Watts, sendo os valores do comprimento e da largura das valvas, da razão entre o comprimento e a largura valvares e do número de estrias no intervalo de 10 µm muito próximos ao considerar as circunscrições de ambas. A precisa identificação deste material implicará no exame de um número maior de indivíduos, bem como na observação de sua ultraestrutura ao microscópio eletrônico de varredura.
Não foram encontradas ilustrações de materiais na literatura que pudessem ser identificados com as do atual do PEFI. Desta forma, optou-se por identificar provisoriamente o presente representante como Cymbella sp. 1.
Cymbopleura (Krammer) Krammer
Cymbopleura inclui espécimes de vida livre com rafe similar à de Cymbella, ou seja, com fissuras terminais dorsalmente fletidas, mas não possuem estigma ou estigmóide (Krammer 1997a) nem campo de poros apicais (Spaulding et al. 2009). Por isso, essas formas de vida livre nunca produzem pedúnculos e colônias (Stenger-Kovács et al. 2011). Para Krammer (2003), o contorno valvar varia desde amplamente subelíptico a elíptico-lanceolado, lanceolado e até linear, com os lados aproximadamente paralelos e as extremidades variáveis. As estrias são constituídas por aréolas arredondadas ou pontuado-lineoladas (Spaulding et al. 2009).
Apenas uma espécie identificada.
Cymbopleura naviculiformis(Auerswald ex Heiberg) Krammer, Diatoms of Europe 4: 56. 2003 ≡ Cymbella naviculiformis Auerswald ex Heiberg, Conspectus criticus diatomacearum danicarum. 108, pl. 1, fig. 2. 1863.
Figuras 10-13, 30-32
Valvas moderadamente dorsiventrais, elíptico-lanceoladas, margens dorsal e ventral suavemente arqueadas, levemente convexas na porção mediana, extremidades rostradas a capitadas; área axial estreita, linear ou alargando em área central relativamente grande, arredondada, algumas vezes assimétrica, mais desenvolvidas ventral ou dorsalmente; rafe filiforme próximo às extremidades distais, extremidades proximais da rafe curvadas para o lado ventral, expandida em poros, fissuras terminais indistintas, quando notadas em forma de vírgula, onduladas, estrias unisseriadas, forâmen das aréolas transapicalmente alongados, irregulares na região mediana valvar, levemente espaçadas, curvo-radiadas no sentido das extremidades; 29, 8-33 µm compr., 8, 2-8, 8 µm larg., Rc/l 3, 6-4, 13-15 estrias dorsais em 10 µm, ca. 15 estrias ventrais em 10 µm, 15-19 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: plâncton, epífita sobre musgos e tronco de árvore.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427341, SP427342, SP427343, SP427347); córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255750); Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294900); Lago do Monjolo, III-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294909); hidrofitotério.
Cymbopleura naviculiformis (Auerswald ex Heiberg) Krammer foi frequentemente mal identificada no passado e vários trabalhos discutiram os problemas com suas identificações e os agrupamentos de diatomáceas cimbelóides (Krammer 1997a, 1997b, 2002, 2003, Kulikovskiy et al. 2009). Tais trabalhos citaram que características como comprimento, largura e relação comprimento:largura valvares são muito importantes para identificação e separação de táxons similares.
Cymbopleura naviculiformis (Auerswald ex Heiberg) Krammer possui valvas mais estreitas (10-10, 7 µm) do que Cymbopleura pernaviculiformis Kulikovskiy et al. (Kulikovskiy et al. 2009); enquanto que Cymbopleura laticapitata (Krammer) Kulikovskiy & Lange-Bertalot descrita em Krammer (2003) em nível varietal possui valvas com extremidades amplamente rostradas, proporcionalmente mais largas e lineares, com a margem dorsal fracamente convexa.
Os exemplares ora identificados possuem valvas proporcionalmente mais estreitas e margem ventral mais convexa do que os ilustrados em Krammer (2003: pl. 76), sendo praticamente idênticos quanto as outras estruturas como rafe, razão comprimento:largura valvar, número de estrias em 10 µm e configuração dos forâmens nas estrias. O material ora estudado também apresentou a fissura terminal da rafe menos ondulada do que aquela ilustrada nos diversos espécimes em Krammer (2003: pl. 78).
Encyonema Kützing
Trata-se de um gênero habitante de água doce que pode ocorrer epífita, epilítico, frequentemente metafítico e que possui ampla distribuição geográfica, porém, primariamente em hábitats bentônicos. Round et al. (1990) afirmaram que as células de Encyonema podem ser solitárias ou formar colônias em que habitam o interior de tubos de mucilagem, pois não possuem campo de poros apicais. Todo o interior da célula e a orientação do sistema de rafe são opostos em Encyonema e Cymbella, devido à dorsiventralidade da célula. Apresentam helictoglossa defletida para o lado ventral e um estigmóide pode ou não estar presente, no último caso localizado no lado dorsal da área central.
Chave para identificação das espécies e variedades de Encyonema
Extremidades destacadas do corpo valvar
Área axial pronunciada ventralmente .........................E. angustecapitatum
Comprimento valvar < 23 µm ...................E. cf. brevicapitatum
Comprimento valvar > 25 µm ........................ Encyonema sp. 1.
Extremidades valvares arredondadas ............................E. silesiacum
Comprimento valvar > 40 µm ....E. neogracile var. tenuipunctata
Margem ventral convexa .........E. neogracile var. neogracile
Encyonema angustecapitatum Krammer, Bibliotheca Diatomologica 37: 192, pl. 130, fig. 8-15. 1997.
Valva fortemente dorsiventral, semielíptica, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, quase reta, extremidade sub-rostrada; área axial estreita, ventralmente pronunciada, alargando ligeiramente em uma área dorsal ligeiramente marcada, formada pelo encurtamento das estrias medianas centrais; rafe levemente lateral, filiforme, extremidades proximais fletidas dorsalmente, extremidades distais fletidas ventralmente; estrias levemente radiais no sentido das extremidades, mais espaçadas no lado dorsal; estigmóide dorsal ausente; ca. 24, 8 µm compr., ca. 4, 3 µm larg., Rc/l ca. 5, 7, 12 estrias dorsais em 10 µm, ca. 14 estrias ventrais em 10 µm, ca. 14 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255749).
Esta espécie foi descrita a partir de material venezuelano em que as extremidades pequenas e capitadas junto com a área central ausente e contínua com área axial constituem o carácter diagnóstico segundo Krammer (1997b); entretanto, os exemplares ilustrados em Rumrich et al. (2000) mostram um pequeno alargamento que compreende as duas estrias centrais. Tal variação concorda com a observada por Vouilloud et al. (2010) ao estudar material da Amazônia da Colômbia e do Peru, porém, cujos autores não consideraram tal variação suficiente para identificar uma novidade taxonômica.
Metzeltin & Lange-Bertalot (1998: pl. 141, fig. 6) ilustraram Encyonema angustecapitatum de material coletado no rio Tapajós, Amazônia brasileira. Conforme Vouilloud et al. (2010), este exemplar não corresponde a E. angustecapitatum Krammer, pois há diferença no arranjo das estrias dorsais centrais e nas fissuras da rafe.
Encyonema angustecapitatum Krammer possui valvas menores do que as de E. pankowii Lange-Bertalot & Krammer. Além disso, o presente material também possui menos estrias no intervalo de 10 µm e estas são mais finamente pontuadas. Difere, finalmente, de E. ponteanum Krammer devido aos maiores valores do comprimento e da largura valvar (Krammer 1997b).
Encyonemacf.brevicapitatum Krammer, Bibliotheca Diatomologica 36: 100, pl. 34, fig. 1-7. 1997.
Valvas assimétricas, dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente côncava, algumas vezes reta, extremidades arredondadas, rostradas a subcapitadas; área axial estreita, linear, podendo ou não curvar ventralmente, alargando ligeiramente em área central levemente arredondada, suavemente marcada dorsalmente ou ausente; rafe levemente lateral, filiforme; extremidades proximais da rafe fletidas dorsalmente, extremidades distais fletidas ventralmente, em forma de vírgula; estrias unisseriadas, paralelas a levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide dorsal ausente; 16, 4-22, 8 µm compr., 5, 7-6 µm larg., Rc/l 2, 7-4, 14-15 estrias dorsais em 10 µm, 14-17 estrias ventrais em 10 µm, 14-15 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: plâncton e epífita sobre musgos e tronco de árvore.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago dos Bugios, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255747); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294901); córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255749); Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294900); hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427342, SP427343, SP427347).
Ao comparar Encyonema cf. brevicapitatum Krammer com E. subrostratum Krammer observou-se que a última apresenta área axial ventral ao contrário da primeira, onde tal estrutura está ausente, embora as dimensões valvares de ambas sejam muito semelhantes umas às outras.
Encyonema cf. brevicapitatum Krammer apresentou extremidades valvares que variaram desde arredondadas até subcapitadas, algumas vezes levemente ventrais, semelhantes àquelas do morfotipo 1 em Krammer (1997a), sendo que os valores das medidas enquadram-se na circunscrição fornecida pelo referido autor, exceto a largura valvar que é, algumas vezes, pouco mais estreita. Considere-se, todavia, que o material ora estudado não foi analisado ao MEV, sendo também recomendado um estudo mais detalhado para confirmação da atual identificação.
Encyonema cf. neogracile Krammer, Bibliotheca Diatomologica 36: 177-178, pl. 82, fig. 1-7, 12-13. 1997.
Figuras 15-17, 33-34
Valvas fortemente dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, extremidades não destacadas do corpo valvar, arredondadas, levemente voltadas para o lado ventral; área axial estreita, linear, levemente ventral, alargando ligeiramente em área central estreita, apenas ligeiramente marcada no lado dorsal; rafe filiforme, lateral, extremidades distais fletidas ventralmente, extremidades proximais fletidas dorsalmente; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas; estrias unisseriadas, linéolas paralelas, levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide 1, dorsal, na extremidade da estria central; 27, 6-33, 8 µm compr., 4, 8-5, 5 µm larg., Rc/l 5, 7-6, 4, 14-15 estrias dorsais em 10 µm, 15-16 estrias ventrais em 10 µm, 13-16 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 28 aréolas em 10 µm.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); Lago dos Bugios, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255747); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294901, SP294902); Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899, SP294900); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294906); Lago do Monjolo, III-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294909).
O complexo Encyonema neogracile/lunatum 'sensu lato' Krammer & Lange-Bertalot (1988) compreende oito espécies além de variedades taxonômicas e morfotipos cujo tamanho, formato da valva, tipo de ápice e de margem valvar e estigmóides são caracteres proeminentes.
A espécie lembra, morfologicamente, várias outras. Difere de E. pergracile Krammer por possuir eixo transapical mais curto. Lembra também E. pseudogracile Krammer, mas a última apresenta estigmóide conspícuo e difere no forâmen das aréolas. Encyonema supergracile Krammer & Lange-Bertalot também é semelhante, contudo, possui maiores dimensões valvares e suas aréolas são comparativamente maiores e mais grosseiras do que em E. neogracile Krammer, onde aparecem lineoladas em MO, o estigmóide dorsal é visível e a helictoglossa em forma de cunha é característica (Krammer 1997a). Difere, por fim, de Encyonema lunatum (W. Smith) van Heurck por esta possuir ápices arredondados, fraca e amplamente destacados do corpo valvar, além de menor número de estrias no intervalo de 10 µm.
As características da forma valvar e de suas dimensões, bem como os valores da razão comprimento:largura valvar foram utilizados para identificar os espécimes do PEFI com E. neogracile Krammer, embora Krammer (1997a) apresente exemplares cujas aréolas são mais distintas, diferente do material aqui estudado. Por este motivo, a espécie foi identificada com a dúvida do conferatur.
Encyonema neogracileKrammer var. tenuipunctata Krammer, Bibliotheca Diatomologica 36: 178, pl. 85, fig. 1-6. 1997.
Valvas fortemente dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, quase reta, extremidades não destacadas, arredondadas, levemente voltadas para o lado ventral; área axial estreita, linear, levemente ventral, alargando ligeiramente em área central apenas levemente marcada no lado dorsal; rafe filiforme, lateral, extremidades distais fletidas ventralmente, extremidades proximais dorsalmente fletidas; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas; estrias unisseriadas, linéolas paralelas, levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide 1, dorsal, não ocluso na extremidade da estria central; 41, 1-49, 4 µm compr., 6, 5-6, 7 µm larg., Rc/l 6, 1-7, 6, 12-15 estrias dorsais em 10 µm, 12-15 estrias ventrais em 10 µm, 15-16 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255749); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294907).
Krammer (1997b) descreveu Encyonema neogracile Krammer var. tenuipunctata Krammer usando material coletado na lagoa Santarém, Brasil. É difícil separar a última variedade da típica da espécie, desde que a única característica que o permite de modo eficiente é o número de aréolas no intervalo de 10 µm que, no caso da var. tenuipunctata Krammer, é maior do que 28 e, inclusive, valeu o epíteto varietal.
O material presentemente observado concordou, quanto ao contorno valvar fortemente dorsiventral e semielíptico, com o descrito em Krammer (1997b) para Encyonema neogracile Krammer var. tenuipunctata Krammer. Além disso, os nódulos subterminais possuem uma costa terminal alongada e a estrutura do intermíssio (Krammer 1997b: pl. 11, fig. 11), características estas da atual var. tenuipunctata Krammer. Ainda outra particularidade desta última variedade é a presença de uma helictoglossa espessa e o número de aréolas contadas no intervalo de 10 µm com auxílio do MEV (as aréolas são inconspícuas ao MO): ca. 32. Os valores maiores calculados para a razão comprimento:largura valvar para esta variedade também concordaram com os fornecidos por Krammer (1997b).
Encyonema neomesianum Krammer, Bibliotheca Diatomologica 37: 5. 1997 ≡ Cymbella mesiana Cholnoky, Hydrobiologia 7: 160, fig. 11-12. 1955.
Figuras 24-29, 36-37
Valvas fortemente dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, algumas vezes com leve intumescimento na região mediana, extremidades não destacadas, atenuado-arredondadas, levemente voltadas para o lado ventral; área axial estreita, linear a lanceolada, ventral, alargando ligeiramente em área central contínua com a área axial, apenas ligeiramente marcada no lado dorsal; rafe filiforme, lateral, extremidades distais fletidas ventralmente, extremidades proximais fletidas dorsalmente; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas; estrias unisseriadas, levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide 1, dorsal, na extremidade da estria central, visível em MEV; 20, 6-47, 5 µm compr., 6, 5-8, 7 µm larg., Rc/l 3, 1-5, 5, 10-13 estrias dorsais em 10 µm, 12-15 estrias ventrais em 10 µm, 13-15 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, 24-25 aréolas em 10 µm.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Ninféias, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255744); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294900); hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255751); 14-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294904); Lago do Monjolo, III-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294909).
Para Krammer & Lange-Bertalot (1986), o espécime-tipo de Encyonema neomesianum Krammer é maior e mais estruturado do que os de Cymbella minuta Hilse (= Encyonema minutum (Hilse) D.G. Mann) e C. silesiaca Bleisch (= Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann). Cymbella elginensis Krammer (= Encyonema elginense (Krammer) D.G. Mann) possui, por sua vez, menor relação comprimento:largura além de não ter estigmóide dorsal.
As extremidades valvares diferenciam os exemplares de E. neomesianum Krammer dos maiores de E. silesiacum (Bleisch) D.G. Mann, os quais apresentam extremidades mais arredondadas, não atenuadas. Ludwig (1996) mencionou que a terminação distal da rafe em forma de gancho aberto apareceu envolvida por estrias curtas nos exemplares que examinou; e que o estigmóide dorsal se apresentou mais visível, ao menos nas formas maiores, assim como a areolação nestes foi mais conspícua. Ressalte-se, ainda, que o material presentemente estudado apresentou dimensões valvares menores do que as constantes na literatura, seja do comprimento seja da largura valvar, entretanto, o conjunto das demais características justificaram a presente identificação taxonômica.
Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann in Round et al., The diatoms. 667. 1990 ≡ Cymbella silesiaca Bleisch in Rabenhorst, Die Algen Europa's. nº 1802. 1865.
Figuras 40-43, 96-101
Valvas fortemente dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral pouco convexa, quase reta, às vezes com leve intumescimento mediano, extremidades arredondadas; área axial estreita, linear, ventral, alargando ligeiramente em área central levemente dorsal ou ausente; rafe filiforme, ligeiramente curva para o lado ventral; extremidades proximais da rafe fletidas dorsalmente, extremidades distais fletidas ventralmente, em forma de vírgula; estrias unisseriadas, linéolas paralelas, levemente radiadas no sentido das extremidades, algumas vezes mais distantes na região mediana dorsal; estigmóide 1, dorsal, na extremidade da estria central; 24, 1-43, 5 µm compr., 7, 1-8, 8 µm larg., Rc/l 3, 4-4, 9, 10-11 estrias dorsais em 10 µm, 10-12 estrias ventrais em 10 µm, 12-13 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 24 aréolas em 10 µm.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago dos Bugios, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255747); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294901); córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255750); Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255752); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294902); 14-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294904, SP294905).
Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann difere de Encyonema minutum (Hilse) D.G. Mann, sobretudo, pelo menor número de aréolas em 10 µm, pelo estigmóide mais distintamente isolado, pelo menor número de estrias em 10 µm e pela tendência a uma maior gama de tamanhos, embora haja sobreposição dos limites métricos entre essas duas espécies (Patrick & Reimer 1975).
Krammer & Lange-Bertalot (1986) citaram que, em linhas gerais, as formas grandes e as pequenas de Cymbella silesiaca Bleisch e C. minuta Hilse são muito semelhantes entre si e as diferenciaram pelo contorno valvar e pela ultraestrutura, pois C. minuta Hilse possui 30-38 aréolas em 10 µm e o estigmóide é de mais difícil visualização. Os referidos autores citaram ainda que a extremidade distal da rafe em C. minuta Hilse é semicircular, enquanto que em C. silesiaca Bleisch é em forma de vírgula, caráter este mais visível em MEV. As formas alongadas de E. silesiacum Bleisch podem ainda, algumas vezes, ser confundidas com as curtas de C. gracilis (Rabenhorst) Cleve, das quais diferem pela relação comprimento:largura valvar (C. minuta Hilse = 4, 3-8, 2 e E. silesiacum = 2, 7-4, 2), além da forma diferente do intermíssio (Krammer & Lange-Bertalot 1986: fig. 124: 10).
Krammer (1997a) comentou que determinadas espécies são morfologicamente semelhantes a Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann como, por exemplo: E. hebridiforme Krammer (margem ventral mais convexa e 22-24 aréolas em 10 µm), E. neomuelleri Krammer (estriação mais grosseira e 19-23 aréolas em 10 µm), E. persilesiacum Krammer (maiores medidas do eixo transapical) e E. jemtlandicum Krammer (maior relação comprimento:largura valvar: ca. 5, 3). De modo geral, E. silesiacum (Bleisch) D.G. Mann lembra, quanto a sua morfologia, muitas formas do grupo de espécies de E. vulgare Krammer, entretanto, todas são mais robustas.
Embora muitas vezes confundida com E. neomesianum Krammer, a margem ventral quase reta, não ou levemente intumescida na região mediana e as extremidades valvares arredondadas possibilitam identificar E. silesiacum (Bleisch) D.G. Mann.
Encyonema silesiacum (Bleisch) D.G. Mann é uma das diatomáceas mais cosmopolitas e mais difundidas em ambientes oligotróficos a eutróficos, até em águas com grau mesossapróbio de poluição (Krammer 1997a).
Encyonema sp. 1
Valvas assimétricas, dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente côncava, algumas vezes reta, extremidades arredondadas, subcapitadas; área axial estreita, linear, podendo ou não curvar ventralmente, alargando ligeiramente em área central levemente arredondada, pouco marcada dorsalmente ou ausente; rafe levemente lateral, filiforme; extremidades proximais da rafe fletidas dorsalmente, extremidades distais fletidas ventralmente, em forma de vírgula; estrias unisseriadas, paralelas a levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide ausente; 25, 5-26, 4 µm compr., 6, 1-6, 4 µm larg., Rc/l 3, 9-4, 3, 14-15 estrias dorsais em 10 µm, 14-17 estrias ventrais em 10 µm, 14-15 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: plâncton e epífita sobre musgos e tronco de árvore.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427342).
Embora semelhante e observada no mesmo ambiente que Encyonema cf. brevicapitatum Krammer, os indivíduos em Encyonema sp. 1 apresentaram maiores comprimento e largura valvares, além da presença de estrias mais fortemente radiadas na região valvar mediana e margem ventral levemente inflada na parte central da margem valvar.
Não foram observados outros exemplares semelhantes na literatura optando-se, por isso, por manter a presente identificação: Encyonema sp. 1.
Encyonema sp. 2
Valvas fortemente dorsiventrais, semielípticas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral reta, extremidades não destacadas, atenuado-arredondadas, levemente voltadas para o lado ventral; área axial estreita, linear, ventral, alargando ligeiramente em área central, contínua com a área axial, apenas ligeiramente marcada no lado dorsal; rafe filiforme, lateral, extremidades distais fletidas ventralmente, extremidades proximais dorsalmente fletidas; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas; estrias levemente radial para as extremidades valvares; estigmóide 1, dorsal, na extremidade da estria central; 23, 6-27, 8 µm compr., 5, 1-5, 7 µm larg., Rc/l 4, 6-4, 8, 12-13 estrias dorsais em 10 µm, 12-14 estrias ventrais em 10 µm, 12-13 estrias em 10 µm no sentido das extremidades.
Hábitat: Perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899).
Além de possuir menores valores para a razão comprimento:largura e menor número de estrias em 10 µm, Encyonema sp. 2 difere de E. cf. neogracile Krammer por apresentar margem ventral reta, extremidades não voltadas ventralmente e fissuras terminais da rafe acompanhando a margem dorsal da valva, mais abertas do que em E. cf. neogracile Krammer.
Krammer (1997a) descreveu E. simile Krammer que, embora lembre a presente espécie, apresenta contorno valvar com a margem ventral algumas vezes pronunciada na região mediana, além de comprimento valvar pouco menor (16-25 µm), menores valores para a razão comprimento:largura (máximo 4) e menor número de estrias em 10 µm (10-13).
Encyonopsis Krammer
Conforme Krammer (1997b), as valvas de Encyonopsis variam entre linear, lanceolada e elíptica e suas extremidades podem ser acuminado-arredondadas, rostradas ou capitadas. A rafe é lateral e termina filiforme junto às extremidades proximais e terminais. As estrias são unisseriadas, com o forâmen das aréolas circular ou alongado apical ou transapicalmente e os himênios oclusos. Estigmóides dorsais podem estar presentes. Trata-se de um gênero heterogêneo, seja morfológica seja ecologicamente (Krammer 1997b). Possuem hábito solitário e não apresentam campo de poros apicais (embora tal estrutura seja observada em certos casos como o de Encyonopsis frequentis Krammer).
Chave para identificação das espécies e variedades de Encyonopsis
Mais de 13 estrias em 10 µm ............E. subminuta
Eixo apical > 24 µm .............Encyonopsis sp. 2
Extremidades valvares não destacadas do corpo valvar
Encyonopsis difficilis (Krasske) Krammer, Bibliotheca Diatomologica 37: 121. 1997 ≡ Cymbella difficilis Krasske, Archiv für Hydrobiologie 35: 403, pl. 12, fig. 19-21. 1939.
Valvas assimétricas, levemente dorsiventrais, margens dorsal e ventral levemente convexas ou quase retas, extremidades atenuadas a sub-rostradas; área axial moderadamente estreita, linear, lanceolada nas formas maiores, alargando ligeiramente em uma área central apenas levemente marcada no lado dorsal; rafe filiforme; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas dorsalmente; fissuras terminais indistintas, quando distintas fletidas ventralmente, estrias unisseriadas, radiadas no sentido das extremidades; estigmóide ausente, 18, 2-33 µm compr., 4, 7-5, 9 µm larg., Rc/l 3-4, 11-12 estrias dorsais em 10 µm, 12-13 estrias ventrais em 10 µm, 12-13 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 32 aréolas em 10 µm.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255749).
Além de Cymbella difficilis Krasske, hoje transferida por Krammer (1997b) para o gênero Encyonopsis, Krasske (1948) descreveu Encyonopsis difficiliformis Krammer, que foi considerada distinta de C. difficilis Krasske por possuir maiores dimensões valvares e maior número de estrias em 10 µm.
Encyonopsis difficilis (Krasske) Krammer foi citada em Ludwig (1996), uma tese de doutorado não publicada. Nesse trabalho, a autora divulgou, junto com formas rostradas e capitadas, uma população mista constituída por alguns exemplares semelhantes aos de Encyonopsis difficilis Krasske, os quais foram identificados como Cymbella perpusilla A. Cleve var. moreirae Rodrigues. O material em Rodrigues (1988) proveniente do rio Tubarão difere dos acima citados e do material atualmente examinado por possuir extremidades valvares subcapitadas, maior largura valvar (6, 4-6, 7 µm) e menor densidade de estrias (7-8) em 10 µm.
Encyonopsis difficilis (Krasske) Krammer foi descrita ocorrendo em águas oligotróficas (Krammer 1997b) e observada tanto no perifíton quanto no fitoplâncton.
Encyonopsis subminuta Krammer & E. Reichardt, Bibliotheca Diatomologica 37: 195-196, pl. 144, fig. 6-11. 1997.
Figuras 35 , 38-39 , 56-61
Valvas simétricas a levemente dorsiventrais, lanceoladas, margens dorsal e ventral levemente convexas, extremidades capitadas; área axial muito estreita, linear; área central ausente; rafe levemente lateral, filiforme; extremidades proximais da rafe fletidas dorsalmente, fissuras terminais indistintas em MO, distintas, fletidas ventralmente em MEV; estrias unisseriadas, aréolas arredondadas, paralelas a levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide ausente; 17-20, 6 µm compr., 3, 5-4, 1 µm larg., Rc/l 4, 8-5, 27-28 estrias dorsais em 10 µm, 24-26 estrias ventrais em 10 µm, 24-28 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 40 aréolas em 10 µm.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427343, SP427347).
Os representantes desta espécie lembram os de Encyonopsis microcephala (Grunow) Krammer, a ponto de serem amplamente registrados na literatura como tal. O contorno valvar que em E. microcephala (Grunow) Krammer é linear a linear-elíptico e em E. subminuta Krammer & E. Reichardt é lanceolado justifica a separação das duas espécies. Kociolek (2011) mencionou que, além de diferenças na estrutura das estrias e no tamanho relativo dos ápices, E. subminuta Krammer & E. Reichardt é relativamente menos assimétrica em relação ao eixo apical e não possui área central.
Encyonopsis subminuta Krammer & E. Reichardt distingue-se de E. minuta Krammer & E. Reichardt por apresentar maior comprimento valvar e ser mais robusta (Krammer 1997b). Trata-se de uma espécie cosmopolita que requer ambiente rico em oxigênio (Taylor et al. 2007).
Encyonopsis sp. 1
Valvas assimétricas, levemente dorsiventrais, linear-lanceoladas, margem dorsal fortemente convexa, margem ventral levemente convexa, extremidades subcapitadas a capitadas; área axial estreita, linear a lanceolada, alargando pouco em área central apenas dorsalmente marcada ou ausente; rafe levemente lateral, filiforme; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas dorsalmente, fissuras terminais indistintas, quando distintas fletidas ventralmente; estigmóide dorsal ausente; estrias unisseriadas, paralelas a radiadas no sentido das extremidades; 19, 4-24 µm compr., 4, 4-5, 1 µm larg., Rc/l 4, 3-5, 3, 11-12 estrias dorsais em 10 µm, 11-12 estrias ventrais em 10 µm, 11-13 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427342).
Encyonopsis sp. 1 foi observada em material do perifíton e difere de Encyonopsis sp. 2 observada do plâncton por ser mais dorsiventral, com as margens mais lineares, área axial mais estreita e menores dimensões valvares.
A ultraestrutura do material não foi examinada ao MEV e também não foi possível observar na literatura disponível qualquer ilustração de uma espécie ou variedade que apresentasse morfologia valvar similar à de Encyonopsis sp. 1. Por conseguinte, optou-se por identificar provisoriamente o referido material apenas em nível gênero.
Encyonopsissp. 2
Valvas assimétricas, levemente dorsiventrais, elíptico-lanceoladas, margens dorsal e ventral levemente convexas, extremidades capitadas; área axial estreita, linear a lanceolada, alargando ligeiramente em área central apenas levemente marcada dorsalmente ou ausente; rafe levemente lateral; extremidades proximais dorsalmente fletidas; fissuras terminais indistintas; estrias unisseriadas, radiadas a levemente convergentes no sentido das extremidades; estigmóide ausente; 24, 5-34, 5 µm compr., 5, 8-5, 8 µm larg., Rc/l 4, 8-6, 8, 11-13 estrias dorsais em 10 µm, 11-13 estrias ventrais em 10 µm, 11-13 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: plâncton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294900); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294907).
Espécimes morfologicamente semelhantes aos de Encyonopsis schubartii (Hustedt) Krammer, no entanto, esta última apresenta maior razão comprimento:largura valvar e é típica pelo contorno valvar comparativamente mais linear-lanceolado. Do mesmo modo, a área axial é mais estreita e a área central pode estar ausente ou mostrar-se apenas levemente dorsal. Encyonopsis schubartii (Hustedt) Krammer também difere pelo padrão de estriação, ou seja, as estrias mais paralelas e aproximadamente à mesma distância tanto no lado ventral quanto no dorsal, além do espaçamento entre as estrias ser, muitas vezes, ligeiramente irregular. Tais características podem ser observadas em Krammer (1997b) e Simonsen (1987).
Encyonopsis sp. 2 pode ainda ser comparada, quanto à sua morfologia, com Encyonopsis subcapitata Krammer, da qual difere pelo número de estrias transapicais em 10 µm. Não foi possível comparar a ultraestrutura dessas duas espécies, pois a literatura consultada apresenta apenas fotomicrografias em MO. Consequentemente, optou-se por manter a identificação do presente material apenas em nível gênero.
Encyonopsis sp. 3
Valvas levemente dorsiventrais, margens dorsal e ventral convexas, extremidades atenuadas a sub-rostradas; área axial amplamente lanceolada, alargando ligeiramente em área central muito pouco marcada no lado dorsal; rafe filiforme, extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas dorsalmente; fissuras terminais indistintas, quando distintas fletidas ventralmente, estrias radiadas no sentido das extremidades; estigmóide ausente; 27, 6-41, 5 µm compr., 6-7, 4 µm larg., Rc/l 4, 6-5, 6; 9-10 estrias dorsais em 10 µm, 8-10 estrias ventrais em 10 µm, 9-10 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: plâncton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294907).
Encyonopsis sp. 3 apresenta extremidades não destacadas do corpo valvar, no que difere de Encyonopsis sp. 1 e Encyonopsis sp. 2. O contorno valvar lembra o de E. braunii (Hustedt) Krammer em Krammer (1997b), contudo Encyonopsis sp. 3 apresenta maiores dimensões valvares. Além disso, alguns de seus representantes assemelham-se aos de E. difficiliformis Krammer, porém, possuem área axial ampla e mais lanceolada. Nestas circunstâncias, os presentes espécimes foram identificados apenas em nível gênero.
Placoneis Mereschkowsky
Os Placoneis são duciaquícolas e, talvez, também marinhos, mas sempre epipélicos. As células solitárias variam desde naviculóides até lanceoladas ou lineares, com as extremidades rostradas a capitadas e estrias unisseriadas contendo pequenos poróides arredondados fechados por oclusões voladas (Round et al. 1990). Algumas vezes, contudo, são levemente dorsiventrais, com estrias que podem se tornar bisseriadas (Cox 2003). As terminações centrais da rafe são levemente expandidas e as distais curvadas ora para o mesmo lado ora para lados opostos (Round et al. 1990).
Chave para identificação das espécies e variedades de Placoneis
Extremidades valvares rostradas
Margens valvares com ondulações ....P. undulata
Margens valvares sem ondulações ....P. constans var. symmetrica
Extremidades valvares sub-rostradas
Largura valvar < 7, 1 .........................P. hambergii
Largura valvar > 7, 5 .....................Placoneis sp. 1
Placoneis constans (Hustedt) E.J. Cox var. symmetrica (Hustedt) H. Kobayasi, Diatom 18: 89. 2002 ≡ Navicula constans Hustedt var. symmetrica Hustedt, Abhandlungen naturwissenschaftlicher Verein zu Bremen 34: 289, fig. 41-46. 1957.
Figuras 70-74, 102-104
Valvas simétricas, amplamente lanceoladas, margens dorsal e ventral fortemente convexas, extremidades rostradas; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central formada por estrias alternadas longas e curtas, estria central mais longa; rafe reta, filiforme; extremidades proximais da rafe arredondadas, fissuras terminais indistintas; estrias radiais no sentido das extremidades; 19, 3-25, 6 µm compr., 8, 1-9, 3 µm larg., Rc/l 2, 3-2, 7, 14-17 estrias em 10 µm, 14-17 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 34 aréolas em 10 µm.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427341).
Hustedt (1961-1966) apresentou duas ilustrações para Navicula constans Hustedt var. symmetrica Hustedt, as quais diferem entre si no arranjo das estrias na área central da valva. Em uma das ilustrações o arranjo é similar ao ora observado, qual seja, marcado por uma estria alongada paralela em cada lado da área central e flanqueada por estrias encurtadas. Na segunda ilustração, entretanto, as estrias da região mediana valvar são regularmente encurtadas, de modo a formar uma área central arredondada. Este último tipo de arranjo não foi presentemente observado.
O valor taxonômico da aréola central neste grupo de espécies foi questionado por Krammer & Lange-Bertalot (1986), que afirmaram que o estigma (ponto) pode ser supérfluo em Placoneis constans (Hustedt) E.J. Cox var. constans, pois existem também exemplares sem essa estrutura. No entanto, ainda são necessários estudos de revisão das variedades desta espécie, razão pela qual optamos, presentemente, por manter P. constans Hustedt var. symmetrica (Hustedt) H. Kobayasi como uma variedade independente.
Placoneis hambergii (Hustedt) Bruder, Nova Hedwigia 85(3-4): 349. 2007 ≡ Navicula hambergii Hustedt, Naturwissenschaftliche Untersuchungen des Sarekgebirges in Schwedisch-Lappland, série Botânica 3(6): 562, pl. 17, fig. 2. 1924.
Valva simétrica, elíptica a lanceolada, margens dorsal e ventral fortemente convexas, extremidade atenuado-arredondada, sub-rostrada; área axial estreita, linear a levemente lanceolada, alargando ligeiramente em área central formada por 1 estria longa, reta, paralela em cada lado, flanqueada por 2 estrias proporcionalmente muito mais curtas, radialmente contínuas; rafe reta, filiforme; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fissuras terminais indistintas; estrias paralelas a radiais no sentido das extremidades; ca. 15, 1 µm compr., ca. 7, 1 µm larg., Rc/l ca. 2, 1, ca. 17 estrias em 10 µm, ca. 17 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427347).
Navicula hambergii Hustedt (= Placoneis hambergii (Hustedt) Bruder) e Placoneis elginensis (Gregory) E.J. Cox estão intimamente relacionadas quanto às suas morfologias (Bruder & Medlin 2007), pois ambas apresentam cloroplastídio com estrutura típica dos de Placoneis, além de rafe reta com a terminação central levemente expandida e fissuras terminais da rafe em forma de gancho, curvadas para o mesmo lado. No entanto, as estrias no centro da valva apresentam-se irregularmente encurtadas em P. elginensis (Gregory) E.J. Cox e alternadamente curtas e longas em N. hambergii Hustedt.
Placoneis undulata (Krasske) Lange-Bertalot, Iconographia Diatomologica 9: 212. 2000 ≡ Navicula dicephala W. Smith var. undulata Østrup, The Botany of Iceland 2: 25, pl. 3, fig. 33. 1918.
Figuras 78-80, 105-106
Valvas simétricas, linear-lanceoladas, margens dorsal e ventral convexas, 3-onduladas, extremidades rostradas; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central formada por 1 estria longa, reta, paralela em cada lado, radialmente contínuas; rafe filiforme; extremidades proximais da rafe arredondadas, fissuras terminais indistintas, quando distintas são fletidas para o mesmo lado, em forma de gancho; estrias unisseriadas, aréolas arredondadas, linéolas paralelas, radiais a paralelas no sentido das extremidades; 20, 6-23, 7 µm compr., 7, 7-8, 1 µm larg., Rc/l 2, 7-3, ca. 15 estrias em 10 µm, ca. 15 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 30 aréolas em 10 µm.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427341, SP427342, SP427343, SP427345).
Patrick & Reimer (1966) propuseram a combinação Navicula elginensis (Gregory) Ralfs var. neglecta (Krasske) Patrick (= Placoneis neglecta A. Tuji) para reunir espécimes cujas margens são trionduladas e as extremidades rostradas a levemente capitadas. Contudo, tais espécimes estão intimamente relacionados, quanto à sua morfologia, com Navicula dicephala W. Smith var. undulata Østrup, da qual diferem pelas ondulações das margens valvares muito mais fracas e as estrias próximas das extremidades valvares paralelas a convergentes. Rumrich et al. (2000) mencionaram que Navicula neglecta Krasske é um homônimo posterior de Navicula neglecta Kützing sendo, portanto, um nome ilegítimo de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura de Algas, Fungos e Plantas (McNeill et al. 2012).
Incluída por Krammer & Lange-Bertalot (1986) em Placoneis elginensis (Gregory) Ralfs, P. undulata (Krasske) Lange-Bertalot apresenta menor variação métrica, valvas elíptico-onduladas, extremidades rostradas e área central transversal e elíptica (Cox 2003).
Placoneis sp. 1
Figuras 76-77, 107-112
Valvas simétricas, elíptico-lanceoladas, margens dorsal e ventral convexas, extremidades sub-rostradas; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central delimitada por estrias irregularmente curtas e 1 central alongada; rafe filiforme, reta, extremidades proximais da rafe arredondadas, fissuras terminais indistintas, quando distintas fletidas para o mesmo lado; estrias unisseriadas, linéolas paralelas, radiais, tornando paralelas no sentido das extremidades; 15-17 µm compr., 7, 5-8, 7 µm larg., Rc/l ca. 2, 15-16 estrias em 10 µm, 15-16 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 44 aréolas em 10 µm.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427341).
A ultraestrutura do material ora identificado como Placoneis sp. 1 apresentou elevado número de aréolas nas estrias. Além disso, a rafe está situada em um dos lados da valva, sobre o manto valvar. Estas características junto com o contorno valvar amplamente elíptico-lanceolado não foram observadas, após exame detido da literatura, em qualquer outra espécie ou variedade do gênero. A identificação em nível espécie de Placoneis sp. 1 dependerá do exame de maior número de espécimes para conhecer a variabilidade em nível populacional das características antes mencionadas e sua constância nesse nível.
GOMPHONEMATACEAE
A família Gomphonemataceae é constituída por cinco gêneros, como segue: Didymosphenia, Gomphoneis, Gomphonema, Gomphopleura e Reimeria, embora estudos filogenéticos como o de Kermarrec et al. (2011) tenham demonstrado que Didymosphenia esteja mais intimamente relacionado com as Cymbellaceae do que com as Gomphonemataceae. Conforme Round et al. (1990), os representantes de Gomphonemataceae são haptobênticos, epilíticos ou epipélicos, possuem células grandes e podem formar cadeias ramificadas através de pedúnculos de mucilagem. O grupo inclui os espécimes cujas valvas são assimétricas segundo o eixo transversal e, geralmente, possuem a metade superior da valva mais larga e mais curta do que a metade inferior. Além disso, a rafe se estende por todo o comprimento da valva (Patrick & Reimer 1975). Dos gêneros que representam a família, Gomphonema Ehrenberg foi o único identificado dos corpos d'água do PEFI.
Gomphonema Ehrenberg
As espécies pertencentes a este gênero ocorrem em uma ampla gama de condições ambientais, que variam desde águas ultraoligotróficas (baixa condutividade) até as ricas em substâncias poluentes, ou seja, em ambientes organicamente poluídos, com elevada condutividade e ambientes dominantemente neutros a alcalinos (Jüttner et al. 2004). Os espécimes de Gomphonema são simétricos conforme o eixo apical e assimétricos conforme o transapical. Segundo a revisão de Vijver & Cox (2012), Gomphonema possui poros isolados reduzidos a uma simples abertura na parede celular sendo, portanto, mais adequada a utilização do termo estigmóide em detrimento de estigma. O estigmóide pode ou não estar presente em um dos lados da área central. Além do mais, um campo de poros apicais está presente na extremidade basal da valva, seccionado pela terminação da rafe (Spaulding & Edlund 2009), reta ou levemente sinuosa, com terminações centrais externas geralmente expandidas e retas; e as terminais mais longas e levemente curvadas (Round et al. 1990).
Chave para identificação das espécies e variedades de Gomphonema
Valvas com área axial ampla
Extremidades acuminado-arredondadas ........G. brasiliense ssp. pacificum
Extremidade apical bruscamente atenuada
Extremidade apical apiculada ...........................G. neoapiculatum
Extremidade apical rostrada ..........................G. augur var. turris
Largura valvar > 7
Extremidade apical acuminada ......................Gomphonema sp. 2
Extremidade apical subcapitada a capitada ......... G. lagenula
Contorno valvar linear-lanceolado .......Gomphonema sp. 3
Comprimento valvar > 24, 3 ..................G. exilissimum
Gomphonema augur Ehrenberg var. turris(Ehrenberg) Lange-Bertalot, Bibliotheca Diatomologica 44: pl. 37, fig. 1-7, pl. 38, fig. 1-4, 8-12. 1985.
Figuras 113-114, 144-147
Valvas heteropolares, clavadas, mais largas próximo à região mediana, extremidade apical rostrada, extremidade basal atenuado-arredondada; área axial estreita, alargando ligeiramente em área central unilateral, delimitada por 1 estria curta; rafe ondulada, extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas, quando distintas em forma de gancho aberto, fletidas para o lado oposto ao estigmóide; estrias unisseriadas, aréolas em forma de "C" e "3", paralelas na região mediana, radiais no sentido das extremidades; 1 estigmóide arredondado na extremidade da estria central alongada; 53, 1-56, 5 µm compr, 12, 2-13, 7 µm larg., Rc/l 4, 1-4, 3, 11-12 estrias em 10 µm, 11-12 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 22 aréolas em 10 µm.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255751).
Em um estudo sobre Gomphonema augur Ehrenberg, Janh (1986) explicou, com base em argumentos de Hustedt (1938: 438), que a forma "turris" não é uma entidade taxonômica, mas uma variação morfológica intimamente relacionada com G. augur, tratando a ocorrência da mesma como Gomphonema cf. augur. A referida autora ressaltou que a questão da identidade de G. cf. augur é difícil de resolver, visto que ambas exibem variação de tamanho semelhante, comportamento parecido em condições de cultura no que tange à forma de crescimento e ao teor máximo de sal que suportam, além do padrão de decoração da valva. Todavia, de acordo com diferentes autores, características tais como a disparidade de tamanho entre G. augur e G. cf. augur é conservada, e a ondulação que liga as duas partes mais largas nas válvulas de G. cf. augur nunca é perdida. No entanto, G. augur e G. cf. augur não foram cultivados o tempo suficiente para verificar se a diferença no comprimento valvar é superada e a margem côncava perdida quando a valva se torna menor, concluindo então pela necessidade de mais estudos para elucidar a pendência.
Optou-se, momentaneamente, por identificar o material do PEFI como Gomphonema augur Ehrenberg var. turris (Ehrenberg) Lange-Bertalot conforme ilustrado em Frenguelli (1942), Patrick & Reimer (1975) e Krammer & Lange-Bertalot (1986, 1988) até que a pendência acima seja esclarecida. Além do mais, os exemplares do PEFI ora observados apresentaram maior largura na região mediana valvar, extremidades valvares prolongadas e contornos levemente ondulados, tal qual G. augur Ehrenberg var. turris (Ehrenberg) Lange-Bertalot.
Ludwig (1996) apresentou exemplares do Estado de São Paulo parecidos com os atualmente estudados e identificados como Gomphonema augur Ehrenberg var. turris (Ehrenberg) Lange-Bertalot e igualmente semelhantes aos ilustrados em Krammer & Lange-Bertalot (1986).
Gomphonema auritum Braun ex Kützing, Species algarum. 68. 1849.
Valvas levemente heteropolares, naviculóides, rômbico-lanceoladas a clavado-lanceoladas, extremidades atenuado-arredondadas; área axial estreita; rafe fortemente ondulada; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas, quando distintas possuem forma de gancho aberto, fletidas para o lado oposto do estigmóide; estrias paralelas a levemente radiadas no sentido das extremidades; estigmóide 1, na extremidade da estria central alongada; 21, 5-38, 3 µm compr., 4, 3-5, 6 µm larg., Rc/l 5-5, 6, 11-14 estrias em 10 µm, 12-17 estrias em 10 µm no sentido das extremidades.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427341).
Morales (2002) mencionou que os espécimes que examinou de Gomphonema auritum A. Braun apresentaram, ao contrário de Gomphonema parvulum Kützing, extremidades bastante arredondadas, assim como alguns dos atuais exemplares do PEFI.
Ludwig (1996) registrou a presença da espécie no PEFI e comentou que as expressões morfológicas com ápices amplamente arredondados jamais haviam sido documentadas na bibliografia especializada e que, no entanto, a rafe com fissura externa sinuosa e estrias grosseiras constituiriam características suficientes para a identificação desses espécimes. É importante considerar que exemplares ilustrados em Rumrich et al. (2000: fig. 5, 8-12) também apresentaram extremidades pouco mais arredondadas. Além disso, os espécimes presentemente observados apresentaram as medidas dos eixos apical e transapical e a densidade de estrias correspondentes aos da literatura acima citada.
Gomphonema brasiliense Grunow ssp.pacificum Moser, Lange-Bertalot & Metzeltin, Bibliotheca Diatomologica 38: 185, pl. 50, fig. 1-6. 1998.
Valvas levemente heteropolares, clavado-lanceoladas, extremidade apical arredondada, extremidade basal atenuado-arredondada; área axial ampla, lanceolada, alargando em área central amplamente lanceolada, delimitada por estrias regularmente curtas; rafe reta; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fissuras terminais indistintas; estrias paralelas a radiais no sentido das extremidades, regularmente curtas ao longo da valva; estigmóide ausente; 14, 4-33, 1 µm compr., 3, 6-5, 7 µm larg., Rc/l 4-5, 8, 14-15 estrias em 10 µm, 14-16 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294900); hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427347).
O presente material do PEFI lembra Gomphonema sp. 4 em Tremarin et al. (2009) identificada de material do rio Maurício, Estado do Paraná. Nesse trabalho, as autoras relataram a semelhança de Gomphonema sp. 4 com G. brasiliensoides Metzeltin et al., da qual diferiria, sobretudo, pelo padrão de estriação da valva que é bisseriado na primeira e unisseriado na segunda. Os atuais espécimes do PEFI diferem por possuirem menores medidas do eixo transapical e maior número de estrias em 10 µm quando comparados com G. brasiliensoides Metzeltin et al. sendo mais comparáveis, portanto, com a Gomphonema sp. 4 de Tremarin et al. (2009).
No presente estudo, alguns exemplares apresentaram-se mais delicados e com a fissura da rafe menos conspícua (pl. 6, fig. 127, 129-134), mas foram incluídos na mesma provável espécie por apresentarem contorno valvar e padrão de estriação idênticos aos demais.
Não foi possível conhecer a ultraestrututa das valvas do presente material para saber se as estrias são uni ou bisseriadas, entretanto, o material assemelha-se ao ilustrado em Metzeltin et al. (2005: pl. 149, fig. 17-26) proveniente do rio Negro (próximo a Mercedes) e Arrôio del Léon. Tais ambientes são mesotróficos, do mesmo modo que o presente hidrofitotério, onde os atuais espécimes foram coletados. Embora a extremidade apical seja mais arredondada em alguns dos exemplares em Metzeltin et al. (2005) do que nos do PEFI, valores do comprimento, da largura e do número de estrias em 10 µm são compatíveis, de modo que os exemplares estudados foram, por isso, identificadas como tal.
Gomphonema exilissimum (Grunow) Lange-Bertalot & E. Reichardt, Iconographia Diatomologica 2: 70. 1996 ≡ Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing var. exilissimum Grunow, Synopsis des Diatomées de Belgique, Atlas. pl. 25, fig. 12. 1880.
Valvas levemente heteropolares, lanceoladas; extremidade apical rostrada, extremidade basal atenuado-arredondada; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central unilateral, delimitada por 1 estria curta; rafe levemente ondulada; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas, quando distintas em forma de gancho, fletidas para o lado oposto do estigmóide; estrias paralelas a radiais no sentido das extremidades; estigmóide 1, arredondado, na extremidade da estria central alongada; 24, 3-31, 8 µm compr., 5, 6-5, 9 µm larg., Rc/l 4, 3-5, 3, 13-15 estrias em 10 µm, 13-15 estrias em 10 µm no sentido das extremidades.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427341).
Gomphonema exilissimum (Grunow) Lange-Bertalot & Reichardt ocorre, em geral, associada a outras espécies do complexo Gomphonema parvulum- gracilis e é bastante difícil separar quais representantes são de uma e de outra espécie do complexo. No entanto, tal separação torna-se fundamental desde que, embora morfologicamente semelhantes essas espécies possam indicar condições ecológicas distintas. Como citado por Kermarrec et al. (2013), este é o caso de G. parvulum (Kützing) Kützing var. saprophilum Lange-Bertalot & Reichardt, que é característica de águas organicamente enriquecidas, G. parvulum (Kützing) Kützing var. exilissimum Grunow (= G. exilissimum (Grunow) Lange-Bertalot & Reichardt), que é caracterísitica de águas não poluídas e G. parvulum (Kützing) Kützing var. lagenula (Grunow) Hustedt (= G. lagenula Kützing), que é endêmica em áreas tropicais.
Autores como Kahlert et al. (2009) utilizaram a razão comprimento:largura valvar para separar G. exilissimum (Grunow) Lange-Bertalot & Reichardt de outras espécies morfologicamente muito parecidas. Assim, espécimes cuja razão comprimento:largura foi > 4 e < 6 µm são considerados representantes da var. exilissimum Grunow (= G. exilissimum (Grunow) Lange-Bertalot & E. Reichardt), enquanto que aqueles em que tal razão esteve entre entre < 4 e > 6 µm deveriam ser identificados como G. parvulum (Kützing) Kützing. Outras características, tanto do contorno valvar quanto das dimensões e do número de estrias em 10 µm concordam com aquelas citadas em Jüttner et al. (2013), que reexaminaram o material-tipo de G. exilissimum (Grunow) Lange-Bertalot & Reichardt.
Gomphonema gracile Ehrenberg, Infusionsthierchen. 217, pl. 18, fig. III. 1838.
Figuras 117-121, 148-149
Valvas levemente heteropolares, naviculóides, linear-lanceoladas a rômbico-lanceoladas, extremidades apical e basal atenuadas, acuminadas; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central unilateral, delimitada por 1 estria irregularmente curta; rafe levemente ondulada; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas, quando distintas em forma de gancho, fletidas para o lado oposto ao do estigmóide; estrias unisseriadas, distintamente pontuadas, paralelas a levemente radiais para as extremidades, mais afastadas na região mediana; estigmóide 1, na extremidade da estria central alongada, internamente em forma de fenda transversal, arredondada externamente; 34-55, 6 µm compr., 5-8, 1 µm larg., Rc/l 6, 8-7, 12-15 estrias em 10 µm, 12-15 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 28 aréolas em 10 µm.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); córrego Pirarungáua, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255749, SP255750); Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255751, SP255752); 14-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294904, SP294905); Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899, SP294900); Lago dos Bugios, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294901, SP294902); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294908).
Esta espécie apresenta grande variação morfológica. Uma vez que não há estudo detalhado do material-tipo da espécie, é extremamente provável que muitos espécimes identificados como G. gracile Ehrenberg não pertençam a esta espécie (Patrick & Reimer 1975).
No presente trabalho, foram considerados representantes de G. gracile Ehrenberg todos os espécimes com valvas alongadas, linear-lanceoladas, ápices acuminados e quase simétricos em relação ao eixo apical e ao transapical (Dawson 1973). Tais espécimes encaixam-se nas circunscrições constantes da literatura como, por exemplo, os trabalhos de Frenguelli (1938), Hustedt (1985), Krammer & Lange-Bertalot (1986) e Patrick & Reimer (1975).
Gomphonema gracile Ehrenberg é uma espécie cosmopolita que habita, preferencialmente, águas paradas (Hustedt 1930). Ocorre na zona litoral e, ocasionalmente, na comunidade planctônica. Também é indiferente a tolerante a pequenas quantidades de sal e tolerante a uma ampla gama de pH e condutividade elétrica, preferindo águas com baixo conteúdo de nutrientes (Patrick & Reimer 1975, Morales 2002).
Gomphonema lagenula Kützing, Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. 85, pl. 30, fig. 60. 1844.
Figuras 84-88, 151-155
Valvas levemente heteropolares, lanceoladas a elíptico-lanceoladas, extremidade apical subcapitada a capitada, extremidade basal subcapitada a capitada; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central irregular, delimitada por 1 estria curta; rafe reta; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas, quando distintas em forma de gancho, fletidas para o lado oposto do estigmóide, terminando em helictoglossa proeminente do lado interno; estrias unisseriadas, distintamente pontuadas, aréolas ocluídas por rota, radiais no sentido das extremidades; estigmóide 1, na extremidade da estria central alongada, internamente em forma de fenda transversal, arredondado externamente; 20-30, 6 µm compr., 5-6, 8 µm larg., Rc/l 4-4, 5, 15-17 estrias em 10 µm, 15-17 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 28 aréolas em 10 µm.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255751, SP255752); 14-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294904); Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899); hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427341, SP427347).
Gomphonema lagenula Kützing foi considerada primeiro um sinônimo heterotípico (taxonômico) de Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing e, logo depois, variedade desta espécie. Presentemente, optou-se por adotar o nome Gomphonema lagenula Kützing como fizeram alguns autores (ex. Kermarrec et al. 2013).
Trata-se de uma espécie com morfologia altamente variável. Morales (2002) mencionou como características diagnósticas de G. lagenula Kützing a presença de estrias paralelas na área central, paralelas ou levemente convergentes nos pólos e a área central formada pelo encurtamento de uma estria mediana, pouco mais longa quando comparada com as de G. parvulum (Kützing) Kützing. O referido autor também afirmou que a fissura da rafe é filiforme, mas pode tornar-se levemente ondulada no sentido das extremidades, enquanto que em G. parvulum (Kützing) Kützing é sempre filiforme. Gomphonema lagenula Kützing é uma espécie resistente à poluição (Jüttner et al. 2013).
Esta espécie apresentou grande variabilidade morfológica nas amostras do PEFI, com exemplares desde mais amplamente lanceolados até fortemente capitados. O conjunto das características rafe levemente ondulada e presença de estria mediana relativamente alongada quando comparada com a de G. parvulum (Kützing) Kützing serviu de base para a plena caracterização desta espécie.
Gomphonema laticollumE. Reichardt, Studies on Diatoms. 199, pl. 5, fig. 1-14. 2001.
Valva heteropolar, clavada, extremidade apical amplamente arredondada, extremidade basal acuminado-arredondada; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central delimitada por 2-3 estrias irregularmente curtas; rafe levemente ondulada; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas, fletidas para o lado oposto do estigmóide; estrias unisseriadas, distintamente pontuadas, radiais no sentido das extremidades, irregularmente curtas na região mediana valvar; estigmóide 1, na extremidade da estria central, 41, 7-46, 4 µm compr., 11-11, 7 µm larg., Rc/l 3, 7-4, 10-12 estrias em 10 µm, 11-12 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 12 aréolas em 10 µm.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255751, SP255752); 14-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294904).
Gomphonema laticollum E. Reichardt é comumente documentada na literatura como G. truncatum Ehrenberg. Reichardt (2001) mostrou que G. laticollum E. Reichardt inclui várias outras espécies morfologicamente semelhantes. Assim, G. laticollum E. Reichardt e G. turgidum Grunow possuem estrias unisseriadas, mas a primeira tem a extremidade valvar marcadamente constricta (Reichardt 2001) e a segunda não. Gomphonema laticollum E. Reichardt também é muito parecida com G. marionense van de Vijver & Gremmem, mas possui menor número de aréolas nas estrias e extremidade valvar relativamente mais arredondada (van de Vijver & Gremmem 2006). A ultraestrutura de G. pala E. Reichardt e G. clava E. Reichardt ao MEV mostrou estrias bisseriadas em ambas as espécies, mas ao MO tais espécies são separadas por conta da região mediana valvar da primeira ser mais larga do que as extremidades, além de não possuir uma concavidade entre o ápice e o meio da valva (van de Vijver & Gremmem 2006). Distingue-se também de G. capitatum Ehrenberg devido à sua maior largura valvar e às extremidades das valvas amplamente arredondadas e pouco constritas entre o meio e a extremidade superior da valva. Por fim, as valvas de G. laticollum E. Reichardt são mais alongadas do que as de G. italicum Kützing.
Gomphonema laticollum E. Reichardt é uma espécie subcosmopolita encontrada em ambientes levemente eutróficos associada com G. truncatum Ehrenberg sensu lato. Os espécimes de G. laticollum E. Reichardt encontram-se comumente aderidos ao substrato por pedúnculos dicotômicos de mucilagem (Taylor et al. 2007). Embora não vista ao MEV, as características do contorno valvar aliadas às medidas foram suficientes para identificação da espécie.
Gomphonema neoapiculatum Lange-Bertalot et al., Iconographia Diatomologica 5: 120, pl. 157, fig. 6-9. 1998.
Figuras 167-171, 177, 187-189
Valvas heteropolares, clavadas; extremidade apical apiculada, extremidade basal atenuado-arredondada; área axial estreita, alargando ligeiramente em área central irregular, delimitada por 1-2 estrias irregularmente curtas; rafe levemente lateral, ondulada; extremidades proximais da rafe suavemente arredondadas, fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas, quando distintas têm forma de gancho, fletidas para o lado oposto do estigmóide; estrias unisseriadas, distintamente pontuadas, aréolas reniformes, radiais no sentido das extremidades, irregularmente curtas na região mediana valvar, alargada na extremidade apical; estigmóide 1, na extremidade da estria central; 36, 8-76, 2 µm compr., 10, 6-12, 5 µm larg., Rc/l 3, 4-6, 11-12 estrias em 10 µm, 12-13 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 24 aréolas em 10 µm.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294906, SP294907).
Comparando esta espécie com G. neoapiculatum Lange-Bertalot et al. observa-se, de acordo com Metzeltin & Lange-Bertalot (1998), que a última possui valva mais estreita e apresenta areolação mais delicada. Ainda segundo os mesmos autores, G. neoapiculatum Lange-Bertalot et al. possui extremidades apicais apiculadas, enquanto que G. apicatum Ehrenberg as tem arredondado-cuneadas a levemente apiculadas.
O presente material do PEFI mostra dimensões valvares e forma do ápice mais próximos dos de G. neoapiculatum Lange-Bertalot et al. O referido material também concorda com o apresentado em Vouilloud et al. (2010) para a mesma espécie.
Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing, Species algarum. 65. 1849 ≡ Sphenella parvula Kützing, Die kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. 83, pl. 30, fig. 63. 1844.
Valvas levemente heteropolares, clavado-lanceoladas, elíptico-lanceoladas, extremidade apical arredondada, sub-rostrada a rostrada, extremidade basal estreitamente arredondada a subcapitada; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central, unilateral, delimitada por 1 estria curta; rafe reta ou levemente ondulada; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas; estrias paralelas a radiais no sentido das extremidades; estigmóide 1, na extremidade da estria central alongada; 18, 7-23, 8 µm compr., 4, 2-5, 7 µm larg., Rc/l 3, 7-4, 9, 14-17 estrias em 10 µm, 13-17 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255745); 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427347); Lago dos Bugios, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255747); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294901, SP294902); Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255751, SP255752); 14-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294904); Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899); Lago do IAG, 15-I-1997, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294906).
De ocorrência comum em todo o Globo, esta espécie tem sido amplamente citada na literatura mundial e também na do Estado de São Paulo. A abordagem mais recente para a taxonomia deste grupo de espécies adotou a separação de diversas variedades em cada uma, ressuscitando nomes antigos que haviam sido sinonimizados e propondo novas variedades taxonômicas e espécies para acomodar algumas das variações morfológicas (Morales 2002).
Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing apresenta grande variabilidade no que tange ao seu contorno valvar e às medidas. No presente estudo, G. parvulum (Kützing) Kützing foi identificada através do conjunto das seguintes características: (1) contorno valvar clavado, algumas vezes lanceolado; (2) extremidades valvares rostradas; e (3) estrias paralelas a levemente radiais no sentido das extremidades das valvas, sendo a estria mediana oposta ao estigmóide muito curta. Tais critérios são utilizados na identificação do complexo parvulum por diversos autores (Krammer & Lange Bertalot 1986, 1991, Morales et al. 2002). Kermarrec et al. (2013) ainda apontaram, em uma abordagem molecular recente, a necessidade de suplementar os critérios clássicos de identificação com outros critérios morfológicos, tais como a forma da área central.
Foram presentemente registrados exemplares mais lanceolados e estreitos do que comumente é divulgado na literatura e ora identificados como conferatur (fig. 156-158). Tais exemplares lembram os ilustrados por Krammer & Lange-Bertalot (1991) e identificados como Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing var. parvulius Lange-Bertalot & E. Reichardt.
A espécie é encontrada em águas com elevado teor de nutrientes (Patrick & Reimer 1975).
Gomphonema pseudoaugur Lange-Bertalot, Archiv für Hydrobiologie 56(2): 213, fig. 11-16, 79-80. 1979.
Valvas heteropolares clavadas, mais largas próximo à região mediana, extremidade apical sub-rostrada a rostrada, extremidade basal atenuado-arredondada; área axial estreita, alargando ligeiramente em área central unilateral, delimitada por 1 estria curta; rafe ligeiramente ondulada, extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas; estrias paralelas na região mediana, radiais no sentido das extremidades; estigmóide 1, arredondado, na extremidade da estria central alongada; 25, 3-32, 7 µm compr, 9-9, 5 µm larg., Rc/l 2, 6-3, 6, 14-15 estrias em 10 µm, 13-14 estrias em 10 µm no sentido das extremidades.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255751).
O contorno valvar com maior largura acima do centro e extremidade curta, obtusa caracterizam Gomphonema pseudoaugur Lange-Bertalot, diferindo-a dos exemplares de Gomphonema augur Ehrenberg var. turris (Ehrenberg) Lange-Bertalot presentemente observados. Além disso, G. pseudoaugur Lange-Bertalot apresenta menor tamanho, menores valores para razão comprimento:largura e maior número de estrias em 10 µm.
Os atuais espécimes do PEFI possuem dimensões tanto do comprimento quanto da largura valvar comparáveis com aquelas ilustradas em Krammer & Lange-Bertalot (1986). A espécie é comum em ambientes meso a eutróficos (Krammer & Lange-Bertalot 1986) e foi nesse tipo de ambiente que os atuais exemplares foram encontrados.
Gomphonema subtile Ehrenberg, Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1841: 416. 1841 (1843).
Figuras 171-175, 190
Valvas levemente heteropolares, amplamente clavado-lanceoladas, margem gibosa no centro, 2-constricta, extremidade apical rostrada a capitada, extremidade basal atenuado-arredondada; área axial estreita, linear, alargando levemente em área central irregular, delimitada por 1 estria curta; rafe levemente ondulada; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, levemente fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas em MO, em forma de gancho quando observadas em MEV, fletidas para o lado oposto do estigmóide; estrias unisseriadas, distintamente pontuadas, radiais no sentido das extremidades; estigmóide 1, na extremidade da estria central alongada; 25, 5-46, 4 µm compr., 6-7, 5 µm larg., Rc/l 4, 2-6, 1, 9-11 estrias em 10 µm, ca. 11 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 27 aréolas em 10 µm.
Hábitat: plâncton e perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255752); Lago das Ninféias, 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294899); 7-XI-1996, D.C. Bicudo & L.L. Morandi (SP294900).
Gomphonema subtile Ehrenberg é típica por suas valvas estreitas, mais constritas próximo das extremidades (Hustedt 1985, Patrick & Reimer 1975). É uma espécie muito sensível à poluição, de ocorrência comum em ambientes oligotróficos, cujas águas são pobres em eletrólitos (Krammer & Lange-Bertalot 1986). A espécie possui ampla distribuição geográfica mundial (Frenguelli 1933) e seus indivíduos representantes ocorrem, em geral, isolados (Hustedt 1985).
Além da variedade típica da espécie, alguns autores (Husted 1985, Patrick & Reimer 1975) consideram a var. sagitta (Schumann) Cleve diferente devido à forma cuneada do ápice da valva e à porção valvar mediana menos arredondada. Outros autores (Cholnoky 1968, Hustedt 1985, Krammer & Lange-Bertalot 1986) entendem, todavia, que os espécimes desta variedade apresentam formas de transição alegando, por isso, não haver base para manutenção da mencionada var. sagitta (Schumann) Cleve. Krammer & Lange-Bertalot (1986) não excluíram, entretanto, a possibilidade de parte dessas expressões morfológicas como, por exemplo, certas G. angustum C.Agardh (= G. intrincatum Kützing) estarem inter-relacionadas sugerindo, consequentemente, a necessidade de uma análise mais detalhada para a conclusão de possível sinonímia.
A var. sagitta (Schumann) Cleve não foi observada no PEFI, ficando a presente população examinada restrita às formas mais capitadas; mas, ao olhar para a redução do tamanho dos espécimes, o ápice mostrou-se menos capitado e até rostrado. Uma expressão morfológica não capitada semelhante às que foram encontradas neste estudo foi ilustrada em Metzeltin & Lange-Bertalot (1998: 545, fig. 7).
Gomphonema uruguayense Metzeltin, Lange-Bertalot & García-Rodríguez, Iconographia Diatomologica 15: 90, pl. 143, fig. 2-4, pl. 151, fig. 2. 2005.
Valvas levemente heteropolares, clavadas, lanceoladas; extremidade apical amplamente arredondada, extremidade basal atenuado-arredondada; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central irregular, unilateral, delimitada por 1 estria irregularmente curta; rafe levemente ondulada, extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, retas ou levemente fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas, quando distintas em forma de gancho, fletidas para o lado oposto do estigmóide; estrias unisseriadas, distintamente pontuadas, paralelas a levemente radiais no sentido das extremidades; estigmóide 1, na extremidade da estria central alongada; 40-71, 2 µm compr., 5, 6-11, 8 µm larg., Rc/l 6-7, 1, 8-11 estrias em 10 µm, 11-13 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 24 aréolas em 10 µm.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255751).
Metzeltin & García-Rodríguez (2003) ilustraram Gomphonema affine Kützing var. affine. Dois anos mais tarde, Metzeltin et al. (2005) descreveram e ilustraram da mesma população anterior, como uma novidade para a ciência, Gomphonema uruguayense Metzeltin et al. Os últimos autores comentaram a semelhança entre as duas espécies no que tange às dimensões, ao sistema de rafe, à densidade de estrias e ao número de aréolas no intervalo de 10 µm de estria. De acordo com Metzeltin et al. (2005), G. affine Kützing apresenta a parte inferior da valva mais afilada, margens menos côncavas e os exemplares são menores e mais ovais, ao contrário dos de G. uruguayense Metzeltin et al. que se apresentam rômbico-lanceolados. Além disso, o estigmóide de G. uruguayense Metzeltin et al. está igualmente distante do centro do nódulo central e da estria adjacente e não próximo da aréola desta estria, embora no material do PEFI atualmente observado esta distância tenha se apresentado variável, por vezes mais próxima da estria mediana alongada.
Reichardt (1999) revisou algumas espécies de Gomphonema com base no material-tipo, inclusive G. affine Kützing. Ao comparar os materiais em Metzeltin & García-Rodriguez (2003) e Metzeltin et al. (2005), as principais diferenças entre os dois residem no contorno valvar, que estreita mais abruptamente na metade inferior em G. affine Kützing. Tais características foram usadas na identificação do material do PEFI, que apresentou contorno valvar lateralmente mais côncavo e ausência de depressões circulares na área axial.
Gomphonema sp. 1
Figuras 122-126, 191-194
Valvas heteropolares, clavadas, extremidade apical amplamente arredondada, extremidade basal atenuado-arredondada; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central delimitada por 1-3 estrias irregularmente curtas; rafe levemente ondulada; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas, quando distintas em forma de gancho, fletidas para o lado oposto do estigmóide; estrias unisseriadas, distintamente pontuadas, aréolas em forma de "C" e "3", radiadas no sentido das extremidades, irregularmente curtas na região valvar mediana; estigmóide 1, na extremidade da estria central, externamente arredondado, em forma de fenda transversal internamente; 23-27, 2 µm compr., 8, 6-8, 7 µm larg., Rc/l 2, 6-3, 1, 12-14 estrias em 10 µm, ca. 13 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, ca. 24 aréolas em 10 µm.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427341).
Nas amostras ora estudadas foram encontrados poucos indivíduos deste tipo, os quais foram bastante conservativos em sua morfologia. Entre os representantes das espécies morfologicamente semelhantes aos da presente população, as mais relacionadas são G. pala Reichardt, cuja maior largura valvar está na região mediana da valva e G. laticollum E. Reichardt, cujas características já foram discutidas anteriormente (veja comentários em Gomphonema laticollum E. Reichardt). Esta última, embora também observada no PEFI, apresenta maiores dimensões valvares, menor número de estrias e menor número de aréolas em 10 µm. Além disso, não existe um contínuo entre as duas espécies.
Outros indivíduos semelhantes não foram observados em estudos anteriores, tampouco na literatura examinada. Diante da diferença constatada entre a morfologia dos atuais espécimes e os da literatura, optou-se por manter os presentes como representantes de um táxon distinto, Gomphonema sp. 1, até que estudos posteriores possam elucidar a constância das características peculiares desta possível novidade taxonômica.
Gomphonema sp. 2
Valvas levemente heteropolares, rômbico-lanceoladas, extremidade apical atenuada, acuminada, algumas vezes prolongada; extremidade basal mais estreita que a apical, atenuado-arredondada; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central, unilateral, delimitada por 1 estria irregularmente curta; rafe reta a levemente ondulada; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, levemente fletidas para o lado do estigmóide, fissuras terminais indistintas; estrias paralelas a levemente radiais no sentido das extremidades, mais afastadas na região mediana; estigmóide 1, na extremidade da estria central alongada; 16, 8-76, 8 µm compr., 7, 5-11, 8 µm larg., Rc/l 3-6, 5, 10-14 estrias em 10 µm, 11-14 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: epífita sobre musgos e tronco de árvore.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, sobre musgos e tronco de árvore, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427344); hidrofitotério, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427347).
Gomphonema sp. 2 é semelhante às expressões morfológicas maiores de G. gracile Ehrenberg, das quais difere por apresentar as extremidades valvares destacadas do restante do corpo valvar e um pouco prolongadas, enquanto que em G. gracile Ehrenberg estas se apresentam atenuado-arredondadas. Além disso, os valores para a razão comprimento:largura e o intumescimento na região central da valva são menores em Gomphonema sp. 2, o que resulta em valvas mais alongadas em G. gracile Ehrenberg.
As presentes expressões morfológicas de maior tamanho de Gomphonema sp. 2 apresentaram-se mais rômbico-lanceoladas, com estrias mais paralelas entre si, semelhantes aos representantes de G. gracile Ehrenberg em Krammer & Lange-Bertalot (1991: pl. 79, fig. 9). Além disso, foram observadas certas formas quase ovais, mais lanceoladas do que as demais, entre os indivíduos menores.
A valva é mais afilada em sua metade inferior, o que justifica sua separação de G. lanceolatum Ehrenberg sensu Frickie. Gomphonema lanceolatum Ehrenberg possui uma circunscrição confusa, havendo necessidade de uma profunda revisão taxonômica do grupo (Tremarin et al. 2009). Diferentes formas taxonômicas são, por um lado e consequentemente, citadas na literatura como de G. lanceolatum Ehrenberg. Por outro lado, acrescida a falta de uma caracterização mais precisa do material-tipo da espécie, torna-se absolutamente impossível uma comparação mais segura entre os dois materiais.
Mais estudos que incluam a observação da ultraestrutura dos espécimes deste tipo serão fundamentais para melhor compará-los com outros materiais relacionados como, por exemplo, com G. gracile Ehrenberg. Não foi observado qualquer material semelhante na literatura consultada, razão pela qual adotados a nomenclatura Gomphonema sp. 2.
Gomphonemasp. 3
Valvas heteropolares, clavado-lanceoladas, quase lineares, extremidade apical rostrada, extremidade basal estreita, rostrada; área axial estreita, linear, alargando ligeiramente em área central, unilateral, delimitada por 1 estria curta; rafe reta a levemente ondulada; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fissuras terminais indistintas; estrias paralelas a radiais no sentido das extremidades, curvas próximo à área central; estigmóide 1, na extremidade da estria central alongada; 18, 7-28, 7 µm compr., largura 5, 5-5, 6 µm, Rc/l 3, 3-5, 2, 13-15 estrias em 10 µm, 13-15 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, aréolas inconspícuas.
Hábitat: perifíton e epífita sobre musgos e tronco de árvore.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, sobre musgos e tronco de árvore, 7-VI-2011, P.D.A. Silva, G.C. Marquardt, S.W. Ribeiro & B. Pellegrini (SP427344, SP427347).
Os exemplares de Gomphonema sp. 3 ora examinados são muito semelhantes aos de Gomphonema angustatum (Kützing) Rabenhorst em Wotjal (2003) identificados de um curso d'água em Kobylanka, Kraków, Polônia. Também é muito semelhante ao ilustrado em Krammer & Lange-Bertalot (1986: fig. 18) como G. parvulum Kützing.
De acordo com Morales (2002), Kützing (1844) não manteve a preparação que continha o material-tipo de Sphenella angustata Kützing; Patrick elegeu em 1975 (Patrick & Reimer 1975), por isso, um neótipo para G. angustatum (Kützing) Rabenhorst sem, entretanto, apresentar ilustração do espécime eleito. Consequentemente, Krammer & Lange-Bertalot (1986, 1991) reestudaram o neótipo proposto por Patrick e concluíram que G. angustatum (Kützing) Rabenhorst e G. micropus Kützing são sinônimos heterotípicos (taxonômicos) e que a última combinação tem prioridade sobre a primeira.
Reichardt (1999) reviu o neótipo antes mencionado e concluiu que a diatomácea ilustrada por Krammer & Lange-Bertalot (1896, 191) não é a mais comum na lâmina, mas G. micropus Kützing, argumentando que a população gonfonemóide mais comum na preparação feita por Patrick em 1975 (Patrick & Reimer 1975) deveria ser considerada a verdadeira G. angustatum (Kützing) Rabenhorst (Morales 2002).
Com o contorno valvar lanceolado a rômbico-lanceolado, o lectótipo em Reichardt (1999) difere, substancialmente, do material examinado durante este estudo, que possui contorno valvar linear-lanceolado, extremidade apical estreita e extremidade basal rostrada, semelhantes às ilustradas em Schmidt (1874: fig. 24). Gomphonema micropus Kützing possui valvas amplas, estrias radiais quase curvadas na área central e difere, por isso, dos exemplares do PEFI ora observados, cujas estrias são paralelas na região central da valva e levemente radiais para as extremidades.
Não havendo observado outras formas similares na literatura, optou-se por identificar os atuais espécimes do PEFI como Gomphonema sp. 3. O estudo de uma maior amostra populacional e a observação da ultraestrutura do material utilizando MEV deve ser providenciado para elucidar a verdadeira identidade do presente material.
Gomphonemasp. 4
Valvas levemente heteropolares, clavado-lanceoladas a clavado-rombóides, extremidade apical rostrada, extremidade basal atenuado-arredondada; área axial ampla, lanceolada, alargando em área central amplamente lanceolada, delimitada por estrias regularmente curtas; rafe levemente ondulada; extremidades proximais da rafe levemente arredondadas, fissuras terminais indistintas; estrias paralelas a radiais no sentido das extremidades, regularmente encurtadas ao longo da valva; estigmóide 1, próximo das extremidades centrais da rafe; 26, 8-28, 1 µm compr., 5, 5-5, 6 µm larg., Rc/l 4, 7-5, 1, 14-16 estrias em 10 µm, 15-16 estrias em 10 µm no sentido das extremidades, arιolas inconspícuas.
Hábitat: perifíton.
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Jardim Botânico de São Paulo, Lago das Garças, 18-VII-1991, D.C. Bicudo, T.A.V. Ludwig & D.M. Figueiredo (SP255751).
Gomphonema sp. 4 é típica pelo contorno rômbico-lanceolado das valvas, com as extremidades rostradas e rafe sinuosa. O estigmóide é de difícil visualização.
A ultraestrutura do material não pôde ser observada em MEV e, da mesma forma, não foi possível observar na literatura espécimes com morfologia valvar similar à de Gomphonema sp. 4. Por conseguinte, optou-se por identificar os atuais espécimes do PEFI apenas em nível gênero e fazer alusão à possibilidade de ser uma novidade taxonômica.
Considerações finais
Trinta e sete táxons classificados em duas famílias e seis gêneros foram identificados, dos quais 26 o foram em nível espécie ou inferior e 11 não coincidiram com outros materiais da literatura estudada e foram, por isso, identificados em nível gênero. Maior busca na literatura e o exame de um maior número de espécimes de cada um destes materiais, mormente utilizando o microscópio eletrônico de varredura, poderão caracterizar novidades taxonômicas. Das espécies descritas, 13 são novos registros para o PEFI: Cymbella tropica, C. turgidula var. venezoelana, Encyonema neogracile var. tenuipunctata, E. angustecapitatum, E. cf. brevicapitatum, Placoneis constans var. symmetrica, P. hambergii, P. undulata, Gomphonema parvulum var. exilissimum, G. augur var. turris, G. brasiliense ssp. pacificum, G. laticollum e G. urugayense.
O ambiente taxonomicamente mais rico no PEFI foi o hidrofitotério, para o qual foram identificadas 23 espécies, seguido pelo Lago das Ninféias com 11. Talvez, a maior riqueza taxonômica desses dois ambientes seja devida ao fato de serem alimentados pelo mesmo riacho. Além disso, oito das 26 amostras analisadas foram oriundas do hidrofitotério, refletindo um maior esforço amostral nesse ambiente, enquanto que os lagos das Garças, das Ninféias e dos Bugios tiveram só quatro amostras analisadas de cada um, sendo que o Lago do Monjolo, o córrego Pirarungáua e o Lago do IAG tiveram, respectivamente, três, duas e uma amostra examinadas. Entretanto, à montante desses dois ambientes está o Lago dos Bugios, que apresentou quatro espécies. É possível que o sombreamento na região em que está situado o último lago seja responsável pelo menor número de espécies nesse ambiente. Tanto o hidrofitotério quanto o Lago das Ninféias estão expostos ao sol aberto.
O Lago do IAG, um reservatório raso e o único no PEFI que ainda preserva as características oligotróficas (Bicudo et al. 2002), apresentou apenas sete espécies, enquanto que o sistema hipertrófico, o Lago das Garças (Bicudo et al. 2006), apresentou 11.
As Cymbellales dominaram amplamente no perifíton (30 espécies) em detrimento do plâncton (18 espécies) e apresentou, inclusive, 17 espécies restritas ao perifíton. As quatro espécies de Placoneis ora identificadas foram restritas ao perifíton. Encyonopsis sp. 2 e Encyonopsis sp. 3 foram encontradas unicamente em amostras de plâncton. Sete espécies ocorreram em ambiente subaéreo, ou seja, sobre musgos e troncos de árvore no Jardim Botânico de São Paulo e duas delas (Cymbella turgidula var. venezoelana e Gomphonema sp. 1) foram restritas a este último ambiente.
Gomphonema gracile foi a espécie mais bem distribuída geograficamente na área, pois ocorreu em seis localidades distintas. Seguiram-na, ocorrendo em cinco localidades, Cymbopleura naviculiformis, Encyonema cf. neogracile, Encyonema sp. 1 e Gomphonema parvulum var. parvulum.
Agradecimentos
GCM agradece à FAPESP, Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo, por bolsa de Mestrado (processo nº 2010/1465-8) e CEMB ao CNPq, Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico, por bolsa de produtividade (processo nº 309474/2010-8). Os dois autores agradecem aos dois revisores anônimos pelas contribuições.
Literatura citada
Recebido: 6.11.2012; aceito: 13.12.2013
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Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
01 Jul 2014 -
Data do Fascículo
Jun 2014
Histórico
-
Recebido
06 Nov 2012 -
Aceito
13 Dez 2013
