Ocorrência e autoecologia de Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen (Chaetocerales, Coscinodiscophyceae) na região centro-norte do Brasil

Occurrence and autoecology of Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen (Chaetocerales, Coscinodiscophyceae) in the Central-Northern Brazil

RESUMO

Apresenta-se a caracterização estrutural e ultraestrutural deAcanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen, bem como, a distribuição geográfica da espécie nas bacias Amazônica e do Tocantins-Araguaia, Brasil, além da lectotipificação do táxon. Foram analisadas 454 amostras fitoplactônicas, sendo registrada a ocorrência de A. zachariasii em apenas 14. Do total de amostras coletadas nos estudos das duas bacias, apenas em 3,08% foram registrados representantes deA. zachariasii, demonstrando quão rara é a frequência de ocorrência do táxon. A espécie ocorreu em ambientes lênticos, mesotróficos a eutróficos, com pH variando de levemente ácidos a alcalinos.

Palavras-chave:
Bacia Amazônica; Bacia do Tocantins-Araguaia; Attheya zachariasii; Acanthoceras magdeburgense; lectotipificação

ABSTRACT

In this study we presented the structural and ultrastructural characterization ofAcanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen, as well as its geographical distribution in the Amazon River Basin and Tocantins-Araguaia River Basin, Brazil, and provided the lectotypification of the taxon. We analyzed 454 phytoplanktonic samples, but the occurrence of A. zachariasiiwas recorded in only 14 of them. Of the total samples collected along the two basins, A. zachariasii was recorded only in 3.08%, which demonstrates the rarity of this taxon. This species was registered in lentic environments, with mesotrophic to eutrophic conditions, and pH varying from slightly acid to alkaline.

Keywords:
Amazon River Basin; Tocantins-Araguaia River Basin; Attheya zachariasii; Acanthoceras magdeburgense; lectotypification

Introdução

Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen é caracterizada por apresentar frústula pouco silicificada, retangulares em vista pleural, com um espinho tubular em cada ângulo da valva (Round et al. 1990). A fragilidade da frústula dificulta a preservação e observação do táxon, uma vez que no processo de limpeza por oxidação e fixação o organismo pode ser destruído (Tremarin et al. 2015). Provavelmente seja este o motivo dos poucos registros desse táxon para o Brasil e para o mundo.

Apesar dos poucos registros no país, A. zachariasii possui distribuição ampla, cosmopolita, porém a espécie, em geral, apresenta populações pouco expressivas (Beaver 1981, Cărăus 2012, Edlund & Soermer 1993, Ferrario et al. 1992, Genkal & Chekryzheva 2011, Gupta & Singh 1985,Huber-Pestalozzi 1942, Hustedt 1930, Krammer & Lange-Bertalot 1991, Lepisto 1999, Lepisto et al. 2004, Lozo et al. 2013, Napiórkowska-Krzebietke et al. 2011, Negro & De Hoyos 2005,Nõges & Viirret 2001, Rivera 1974, Schagerl et al. 2009, Shirata 1986, Shirata & Valente-Moreira 1987, Sinada & Abdel Karim 1984, Townsend 2006, Train & Rodrigues 2004, Tremarin et al. 2015).

Para o Brasil A. zachariasii é registrada por Shirata (1986), Shirata & Valente-Moreira (1987), Train & Rodrigues (2004) e Tremarin et al. (2015) que apresentam a distribuição geográfica no Estado do Paraná. No estado do Mato Grosso do Sul esta espécie foi citado por Brasil das Águas (Moss & Moss 2007) para o município de Rio Verde. Este táxon ainda não havia sido registrado para o Estado de Goiás e região Norte do País.

A taxonomia de A. zachariasii com base em dados morfológicos estruturais é detalhada por e Edlund & Wynne (1996) & Ferrario et al. (1992), enquanto que caracterizações ultraestruturais são fornecidas porRound et al. (1990). Esta espécie ocorre em corpos d'água alcalinos com elevada transparência (Edlund & Stoermer 1993, Townsend, 2006)s oligotróficos a hiper-eutróficos (Edlund & Stoermer 1993, Gupta & Singh 1985, Hustedt 1930, Krammer & Lange-Bertalot 1991, Lepistö 1999, Lepistö et al. 2004, Napiórkowska-Krzebietke et al. 2011, Townsend 200,).

Acanthoceras zachariasii [≡ Atteya zachariasiiBrun] ainda não foi tipificada. A ausência da indicação de tipo nomenclatural é muito comum nas descrições de diatomáceas e muitas outras algas e plantas descritas originalmente até a metade do século XX. Esse fato ocorre devido a indicação do tipo ter se tornado requerimento essencial somente a partir de 1958 de acordo com o Art. 40.1 do Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas (CIN,McNeill et al. 2012). Para casos como esse, o Art. 9.11 do CIN permite a indicação de um lectótipo (i.e., indicação de um tipo a partir de espécimes ou ilustrações originais), ao qual o nome da espécie estará permanentemente vinculado (McNeillet al. 2012).

O objetivo desse estudo é apresentar a ocorrência de A. zachariasiipara as regiões hidrográficas do Tocantins-Araguaia e Amazônica, descrever a estrutura e ultraestrutura de representantes dessa espécie para estas regiões, e realizar a lectotipificação desse táxon.

Material e métodos

O material estudado é proveniente de rios e lagoas de várzea das regiões hidrográficas amazônica e do Tocantins-Araguaia (figura 1), coletadas entre os anos de 2000 e 2012. Amostragens para análise qualitativa foram efetuadas a partir da filtragem de água na subsuperfície dos sistemas utilizando rede de plâncton de 25 µm de abertura de malha. Estas amostras foram fixadas com solução de Transeau no momento da coleta (Bicudo & Menezes 2006) e depositadas no Herbário UFG. Amostragens para análise quantitativa foram realizadas por meio de coleta de água bruta na subsuperfície dos sistemas aquáticos, fixadas com lugol acético (Bicudo & Menezes 2006). De um total de 454 amostras analisadas, somente 14 foram retidas para este estudo nas quais foi registrada a ocorrência de A. zachariasii (tabela 1).

Figura 1
Mapa indicando as localidades de ocorrência de Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen nas regiões Norte e Centro-Oeste do Brasil.
Figure 1
Map indicating the localities of occurrence of Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen in the North and Central-Western regions of Brazil.

Tabela 1
Dados de amostras das bacias Amazônica e Tocantins-Araguaia com ocorrência Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen (n = 14). L: limnofase, P: potamofase, V: vazante, E: enchente, Le: ambiente lêntico, Lo: ambiente lótico, Ql: amostra qualitativa, Qt: amostra quantitativa
Table 1
Sample data from Amazon and Tocantins-Araguaia river basins in which occur Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen (n = 14). L: limnophase, P: potamophase, V: ebb, E: flood, Le: lentic environment, Lo: lotic environment, Ql: qualitative sample, Qt: quantitative sample

Código da Amostra	Nº Herbário UFG	Coletor	Detalhes da localidade	Coordenadas	Data (mês/ano)	Período	Natureza amostra
A1	UFG26847	I.S. Nogueira 0634	Goiás, Nova Crixás, Lagoa Luis Alves, lêntico	13º13'29,28"S; 50º34'17,76"W	02/2000	P	Ql
A2	UFG26886	I.S. Nogueira 0687	Goiás, São Miguel do Araguaia, Lagoa do Japonês, lêntico	13º26'1,2"S; 50º38'56,16"W	08/2000	L	Ql
A3	UFG26887	I.S. Nogueira 0688	Goiás, Nova Crixás, Lagoa Montaria, lêntico	13º23'28,68"S; 50º42'33,3"W	08/2000	L	Ql
A4	UFG26891	I.S. Nogueira 0692	Goiás, Nova Crixás, Lagoa Luis Alves, lêntico	13º13'29,28"S; 50º34'17,76"W	08/2000	L	Ql
L1	UFG29866	I.S. Nogueira 0877	Goiás, Britânia, Lago dos Tigres; Retiro da Faz. Santo Antônio (Britânia GO), lêntico	15º16'17"S; 51º9'10"W	06/2004	V	Ql
L2	UFG29912	I.S. Nogueira 0990	Goiás, Britânia, Lago dos Tigres; Ancoradouro das Balsas, lêntico	15º15'12"S; 51º8'33"W	09/2004	L	Ql
L3	UFG43665	I.S. Nogueira 1255	Goiás, Britânia, Lago dos Tigres; Retiro da Faz. Santo Antônio, lêntico	15º16'17"S; 51º9'10"W	09/2008	L	Ql
L4	UFG43669	I.S. Nogueira 1259	Goiás, Britânia, Lago dos Tigres; Cidade de Britânia, lêntico	15º14'9"S; 51º9'27"W	09/2008	L	Ql
L5	UFG43682	I.S. Nogueira 1272	Goiás, Britânia, Lago dos Tigres; Cidade de Britânia, lêntico	15º14'9"S; 51º9'27"W	10/2008	E	Ql
Am1	-	E.C.A.O. Miranda s/n	Pará, Curuai, Lago Grande Curuai, CBM 5.41, lêntico	2º9'7,39"S; 55º31'0,46"W	07/2009	V	Qt
Am2	-	E.C.A.O. Miranda s/n	Amazonas, Barro Branco, Lago Janauacá, LF 10, lêntico	3º21'47,74"S; 60º17'52,98"W	05/2010	P	Qt
Am3	-	E.C.A.O. Miranda s/n	Amazonas, Jutaí, Lago Janauacá, LF11, lêntico	3º23'8,16"S; 60º17'56,88"W	05/2010	P	Qt
Am4	-	E.C.A.O. Miranda s/n	Amazonas, Jutaí, Lago Janauacá, S2, lêntico	3º24'1,66"S; 60º18'47,52"W	05/2010	P	Qt
Am5	-	E.C.A.O. Miranda s/n	Amazonas, Barro Branco, Lago Janauacá, S15, lêntico	3º21'13,97"S; 60º16'28,16"W	05/2010	P	Qt

Na Bacia Amazônica, as variáveis pH, condutividade, temperatura da água, e turbidez, foram aferidas em campo através da sonda multiparâmetros YSI modelo 6820-V2. Análises de nutrientes (i.e., nitrito, nitrato e ortofosfato) foram realizadas de acordo com Grasshoff (1983) na coleta realizada na bacia Amazônica. Na Bacia Tocantins-Araguaia, valores de pH, condutividade, temperatura da água, e turbidez foram aferidas em campo através de sonda multiparâmetros Horiba U21. Os procedimentos de análises de nutrientes foram efetuados segundo métodos padronizados (APHA 2005). Os valores das variáveis limnológicas são registrados na tabela 2. A caracterização dos estados tróficos dos ambientes aquáticos das bacias amazônica e Tocantins-Araguaia foram de acordo com OECD (1982).

Tabela 2
Amplitude das variáveis abióticas registradas nas localidades amostradas nas bacias Amazônicas e Tocantins-Araguaia (n = 14). (PROF: profundidade do ambiente, PDS: profundidade do disco de Secchi, TEMP: temperatura da água, CND: condutividade, OD: Oxigênio Dissolvido, TDS: sólidos dissolvidos totais, MO: Matéria Orgânica)
Table 2
Range of the abiotic variables recorded in the sampling sites in the Amazon and Tocantins-Araguaia river basins (n = 14). (PROF: depth of the environment, PDS: Secchi depth, TEMP: water temperature, CND: conductivity, OD: dissolved oxygen, TDS: total dissolved solids, MO: organic matter)

Bacias	PROF (m)	PDS (m)	TEMP (ºC)	pH	CND (μS cm-1)	O2 %	TDS (mg. L-1)	MO	P total (μg.L-1)	N total (μg.L-1)	PO4 μmol.L-1	NO3 μmol.L-1	NH4 μmol.L-1
Amazônica	9,15–22,2	1,0	31	6,7	64	81	-	12	-	-	0,3	1,1	1,2
Tocantins-Araguaia	0,39–5,5	0,4–0,7	26,3–30,0	6,3–8,0	18,3–48,5	48–186	0,01–0,03	-	44–91	250–740	-	-	-

As amostras para o estudo de ultraestrutura foram lavadas sucessivamente em água destilada, preparadas em lamínulas circulares de 18 mm e desidratadas em temperatura ambiente. Posteriormente, as lamínulas foram fixadas com fita de carbono em suportes de alumínio e recobertas com ouro paládio (Ferrario et al. 1992).

Os espécimes foram analisados em microscópio óptico (MO) Zeiss Axioscop 40, equipado com captura de imagem Axiocam HRc e o sistema Axiovision em 400 ou 1200 vezes de aumento. A análise ultraestrutural foi realizada através de microscópio eletrônico de varredura (MEV) Jeol modelo JSM 6610, operado a 7 kV e a distância de 11 mm. O enquadramento sistemático e a terminologia para caracterização estrutural e ultraestrutural da frústula foi baseada em Round et al. (1990).

A quantificação do fitoplâncton foi efetuada em microscópio invertido Zeiss Axiovert 25, sendo a densidade fitoplanctônica estimada segundo Utermöhl (1958) e expressa em ind.mL^-1. O tempo de sedimentação das amostras nas câmaras de contagem seguiu o proposto por Margalef (1983). A contagem foi feita em campos distribuídos aleatoriamente (Uhelinger 1964) e os organismos foram quantificados com base na curva de rarefação de espécies (Bicudo 1990) ou até atingir 100 indivíduos da espécie mais abundante, de modo que o erro da contagem seja inferior a 20% e o nível de significância da ordem de 95% (Lund et al. 1958).

Resultados e Discussão

Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen, Bacillaria 2: 55, 1979 ≡ Attheya zachariasii Brun, Forschungsber. Biol. Stat. Plon 2: 53, Fig. 1: 11a, 1894. Tipo: ALEMANHA. Eslésvico-Holsácia: Plon, zona limnética dos Lagos Grande e Pequeno de Plon [Lectótipo, designado aqui: O espécime ilustrado por Brun (1894, Fig. 1: 11a), reproduzido como a Figura 2 deste trabalho]. = Acanthoceras magdeburgense Honigm., Arch. Hydrobiol. 5: 77, Fig. 2:a, 1909.

Figuras 2-7
Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen. 2. Lectótipo (designado aqui) a partir da Figura 1: 11a de Attheya zachariasii Brun, provida por Brun (1894). 3. Vista pleural em microscopia óptica. 4-6. Vista pleural em microscopia eletrônica de varredura. 5. Valva bicônica, destacando a base das caliptras, e bandas do cíngulo imbricadas e ornamentadas por aréolas irregulares. 6. Detalhe das aréolas na valva, formando pequenas fi leiras de grupos de pontos da margem valvar em direção à caliptra. 7. Detalhe das aréolas na banda do cíngulo. Escala: Figures 3, 4=10 µm; Figures 5-7 = 2 µm.
Figures 2-7
Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen. 2. Lecotype (designated here) from the Figure 1: 11a of Attheya zachariasii Brun, provided by Brun (1894). 3. Pleural view in light microscopy. 4-6. Pleural view in scanning electron microscopy. 5. Biconical valve, highlighting the base of the calyptras, bands of the cingulum, imbricated and ornamented with irregular areolae. 6. Detail of the areaolae in the valve, forming small lines of groups of dots from the margin of the valve towards the calyptra. 7. Detail of the areolae in the bands of the cingulum. Scale bar: Figures 3, 4 =10 µm; Figures 5-7 = 2 µm.

Obs. Sugere-se que se faça uma discussão mais detalhada da lectotipificação do táxon, aqui proposta, pois aparece solta no trabalho

Figuras 2-7

Caracterização - Células solitárias, frústulas cilíndricas, delicadas, retangulares em vista pleural (figuras 3, 4); comprimento (sem o espinho): 32,0-34,5 µm, largura: 6.4-15,0 µm; valvas bicônicas conectadas por uma ponte, ornadas com dois espinhos tubulares retos, um em cada ângulo de valva (figuras 3-6), espinhos: 20.4-22,6 µm; aréolas irregulares distribuídas longitudinalmente, 1-3 fileiras formadas por conjuntos de aréolas, irradiando na valva no sentido da caliptra ou arranjadas irregularmente na base da valva, 48-57 aréolas em 10 µm (figuras 5, 6); cíngulo formado por bandas imbricadas, 4-6 bandas em 10 µm, providas de aréolas irregulares, dispostas em linhas próximo da junção da banda e disposição irregular na região mediana, 70-75 aréolas em 10 µm (figuras 5, 7); 4 cloroplastos discoides, pequenos e axiais (figura 3).

Material examinado: BRASIL. Goiás: Nova Crixás, Lagoa Luís Alves, II-2000,I.S. Nogueira 634 (UFG26847); VIII-2000, I.S. Nogueira 692 (UFG26891); Nova Crixás, Lagoa Montaria, VIII-2000, I.S. Nogueira 688 (UFG26887); São Miguel do Araguaia, Lagoa do Japonês, VIII-2000, I.S. Nogueira 687 (UFG26886); Britânia, Retiro da Faz. Santo Antônio,VI-2004, I.S. Nogueira 877 (UFG29866); XIX-2008,I.S. Nogueira 1255 (UFG43665); Britânia, Ancoradouro da Balsa, XIX-2004, I.S. Nogueira 990 (UFG29912); Britânia, Cristo Redentor, XIX-2008, I.S. Nogueira 1259 (UFG43669), X-2008, I. S. Nogueira 1272 (UFG43682); Pará: Curuai, Lago Grande Curuai, 7-VII-2009,Projeto CARBAMA CBM5.41; Amazónia: Barro Branco, Lago Janauacá, LF10, S15, V-2010, E. C. A. O. Miranda s.n. ; Jutaí, Lago Janauacá, LF11, S2, V-2010, E. C. A. O. Miranda s.n.

Os representantes registrados na região centro-norte do Brasil foram menores do que aqueles do material original, tanto com relação ao comprimento da frústula sem os espinhos (32,0-34,5 µm vs. 60100 µm) quanto em relação à largura (6,4-15,0 µm vs. 15-20 µm) (Brun 1894). Espécimes com valores de comprimento similares aos do material original (56,5-73,4 µm), porém mais estreitos (6,113,5 µm) similarmente ao material do centro-norte brasileiro, foram encontrados em reservatórios do Sul do país (Tremarin et al. 2015). Entretanto, uma grande variabilidade dos caracteres morfométricos é registrada em outros trabalhos os quais, em geral, apresentam comprimento variando de 12-60 µm e largura de 8,5-40 µm (tabela 3).

Tabela 3
Comparação entre caracteres morfométricos de espécimes deAcanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen (≡Attheya zachariasii Brun) das bacias Amazônica e Tocantins-Araguaia (n = 14) e outros registros em literatura
Table 3
Comparison among morphometric characters of individuals of Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen (≡ Attheya zachariasii Brun) from Amazon and Tocantins-Araguaia river basins (n = 14), and other literature records

Publicações	Comprimento (μm)	Largura (μm)	Caliptra (μm)	Número de bandas/ 10 μm
Bacias Amazônica e Tocantins-Araguaia (Brasil)	32–34,5	6,4–15	20,4–22,6	4–6
Brun, 1894	60–100	15–20	-	-
Hustedt, 1930	12–40	-	-	-
Huber-Pestalozzi, 1942	40–60	12–40	-	-
Rivera, 1974	24–32	8,5–17	-	4–6
Shirata& Valente-Moreira, 1987	31–45,6	9,7–18,1	18,6–30,1	-
Ferrario et al., 1992	20–36	11–12	20–25	4–4,5
Krammer & Lange-Bertalot, 1991	13–40	-	40–80	-
Lozo et al., 2013	16	19	-	-
Tremarin et al. 2015	56,5–73,4	6,1–13,5	14,9–17,8	9–14

Comparado ainda aos espécimes de sistemas aquáticos da região Sul do Brasil, representantes de A. zachariazii do centro-norte apresentaram valores similares de densidade de aréolas nas valvas (48-57 vs. 50-55 aréolas em 10 µm) e nas bandas do cíngulo (70-75 vs. 70 aréolas em 10 µm), e menor densidade de bandas (4-6 vs. 9-14 bandas em 10 µm) (Tremarin et al. 2015). Contudo, esta última característica concorda com aquelas registradas por Ferrario et al. (1992) e Rivera (1974).

A grande variabilidade das características morfológicas de representantes identificados como A. zachariazii distribuídos em diferentes localidades do mundo pode sugerir que este táxon trata-se de um complexo de espécies crípticas, semicrípticas ou pseudocrípticas. Casos similares têm sido registrados para outros táxons de diatomáceas, principalmente grupos de penada (Li et al. 2010, Kermarrec et al. 2013). Por outro lado, pouco ainda se conhece a respeito da plasticidade fenotípica e da confiabilidade de caracteres na delimitação de táxons em diatomáceas (Mann 1999, Mann & Evans 2007). Estudos dessa natureza são ainda escassos e requerem, inclusive, análises filogenéticas utilizando dados moleculares a partir de abordagens polifásicas (Mann & Evans 2007, Zimmermann et al. 2011, Abarca et al. 2014).

Assim como muitas diatomáceas, originalmente descritas antes da primeira metade do século XX, Acanthoceras zachariazii não foi tipificada. A indicação de tipos nomenclaturais tornou-se requerimento indispensável para a validação de propostas de nomes de táxons abaixo do nível de família a partir de 1958, conforme estabelecido no Art. 40.1 do CIN (McNeill et al. 2012)(McNeill et al.2012). Tipos são essenciais para a fixação do nome de um dado táxon. Caso existam espécimes ou ilustrações originais do táxon, o CIN permite a indicação de um lectótipo a partir da escolha de um deles (Art. 9.12, McNeill et al. 2012). O CIN estabelece ainda no Art. 9.1 Nota 1, que se o autor do táxon utilizou um só elemento (i.e., espécime ou ilustração), este deve ser aceito como holótipo. Tal afirmação é, algumas vezes, interpretada equivocadamente quando alguns pesquisadores consideram o termo "utilizou" como sinônimo de "publicou" ou "representou". A referida nota, no entanto, refere-se a casos em que descrições são baseadas comprovadamente em um único elemento ou ilustração, como pode ser constatado nos Exemplos 1 e 2 do Art. 9.1 Nota 1 fornecidos pelo CIN (McNeill et al. 2012). Esse é o caso de Schizonema dillwynii C.Agardh, em que Agardh (1824)(1824) deixa claro ter baseado a descrição desse táxon na ilustração de Conferva foetida VillarssensuDillwyn (Dillwyn 1809, fig. 104, Jurg. 7)(1809, fig. 104, Jurg. 7) non C. foetidaVillars (1789)(1789).

Espécimes originais de A. zachariazii não foram encontrados em instituições onde estão depositados materiais de J. Brun (i.e.,herbários AWH, G, e PC, e no Lycee Blaise-Cendrars, Suíça). Contudo, o fato de não terem sido encontrados espécimes originais não implica, necessariamente, que foi utilizado somente um elemento, tal como uma ilustração publicada pelo próprio autor, para a descrição do táxon (J. McNeill, N. Turland, S. Knapp e J. Prado, comunicação pessoal). Em exemplo de situação similar foi a lectotipifi cação dePlaconeisplacentula (Ehrenberg) Mereschkowsky, para a qual não foram encontrados espécimes originais e, portanto, foi utilizada ilustração do táxon (Jahn 2004)(Jahn 2004). Dessa forma, a lectotipificação de A. zachariazii utilizou designou o único material original disponível até então, i.e., a ilustração publicada pelo autor. Esta lectotipificação não será inefetivada nem mesmo se foram encontrados em algum momento os espécimes originais, já que não está em qualquer desacordo com o protólogo (Art. 9.19, McNeillet al. 2012).

O gênero AcanthocerasHonigmann nom. cons. foi proposto por Honigmann (1910)(1910) com apenas dois táxons,A. magdeburgense [magdeburgensis] Honigmann var.magdeburgense (tipo genérico) e A. magdeburgense var. latum [lata] Honigmann. Contudo, apesar de ser amplamente utilizado, o nome do gênero foi, durante algumas décadas, tratado como ilegítimo. Tal ilegitimidade deu-se por AcanthocerasHonigmann tratar-se de um homónimo posterior de AcanthocerasKützing (1842)(1842), um género de Rhodophyta. Em 1996, Edlund & Wynne (1996) (1996) propuseram o nome Acanthoceras Honigmann para conservação com base no amplo uso do nome e no fato de Acanthoceras Kützing estar sendo ser tratado como sinónimo de Ceramium Roth, proposta esta aceita em 1999 (Compère 1999)(Compère 1999). Um resumo da história taxonômica do gênero Similar história do género pode ser encontradoa no estudo de Tremarin et al. (2015).

Posteriormente, verificou-se que A. magdeburgense, tipo do géneroAcanthoceras, é idêntico a Attheya zachariasii, sendo tratada, portanto, como sinónimo heterotípico deste último táxon em Acanthoceras (Simonsen 1979, Van Landingham 1967). Dessa forma, Acanthoceras zachariasii passa a ser considerado o nome aceito para o táxon por se tratar de um sinónimo anterior deA. magdeburgense. Contudo, é importante considerar que o elemento que continua a tipificar o género, é o mesmo que tipifica A. magdeburgense, ou seja, a sinonimização não altera o tipo genérico. Dessa forma, caracterizações estruturais e ultraestruturais, a verificação dos locais de ocorrência bem como as características limnológicas e preferencias da espécie são primordiais para a taxonomia e conhecimento da ecologia desse gênero.

As localidades de ocorrência de A. zachariasii na região centro-norte do Brasil apresentaram características limnológicas distintas (tabela 2). Os ambientes da Bacia Amazónica foram mais profundos, com águas de temperaturas mais elevadas e maior condutividade e transparência. Enquanto que as águas da Bacia Tocantins-Araguaia apresentaram-se mais rasas com a transparência e condutividade menores.

Ludwig & Tremarim-Bigunas (2006) sugerem que a rara ocorrência de A. zachariasii deve-se provavelmente a problemas metodológicos ligados à oxidação e preservação dos espécimes. Apesar dos cuidados com o processo de fixação e a análise de amostras não oxidadas, esta espécie apresentou-se como de rara ocorrência nas regiões estudadas. Das 454 amostras analisadas (Bacia amazónica n = 182; Bacia Tocantins Araguaia n = 272), este táxon foi registrado em apenas 14 destas (3,08% das amostras). Além disso, o táxon ocorreu com a expressividade muito inferior se comparado às demais espécies, sendo o maior valor de densidade de 62 ind.mL^-1 na Bacia Tocantins-Araguaia e de 73 ind.mL^-1 na Bacia Amazônica.

Krammer & Lange-Bertalot (1991)mencionaram que este táxon está geralmente associado com Urosolenia longiseta (O. Zacharias) Edlund & Stoermer, o que foi confirmado em 85% das amostras da bacia Tocantins-Araguaia. No entanto, dentre as amostras analisadas da bacia amazónica, apenas em uma (Am1) foi confirmada esta coocorrência.

Nas duas regiões hidrográficas analisadas neste estudo, Acanthoceras zachariasii foi registrada em ambientes meso a eutróficos. Para a bacia amazónica A. zachariasii ocorreu predominantemente no período de potamofase (i.e., ambientes com maior profundidade), lénticos, e levemente ácidos. Já para a bacia Tocantins-Araguaia, A. zachariasii ocorreu no período de limnofase (i.e., ambientes rasos), lénticos, e pH de levemente ácido a básico. Vários autores também tem registrado a ocorrência deste táxon em sistemas aquáticos com características de trofia similares (Gupta & Singh 1985, Hustedt 1930, Krammer & Lange-Bertalot 1991, Lepisto 1999, Lepisto et al. 2004, Napiórkowska-Krzebietke et al. 2011). Em outros casos, esta espécie ocorre tanto em ambientes oligotróficos (Townsend 2006) quanto hipereutróficos (Edlund & Stoermer 1993), alcalinos, e com elevada transparência (Edlund & Stoermer 1993, Townsend 2006).

Conclusão

Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen é um táxon de rara ocorréncia nas regiões hidrográficas Amazónica e Tocantins-Araguaia, em fases de água alta e baixa, respectivamente, bem como no restante do país, sendo registrada principalmente em ambientes lénticos, mesotróficos a eutróficos, levemente ácidos a alcalinos. Um panorama da ocorrência de A. zachariasii no Brasil a partir desse estudo é fornecido na figura 8.

Figura 8
Mapa de ocorrência de Acanthoceras zachariasii(Brun) Simonsen no Brasil, sintetizado a partir deste estudo e dos trabalhos de Shirata (1986),Shirata & Valente-Moreira (1987), Train & Rodrigues (2004), Moss & Moss (2007), e Tremarin et al. (2015).
Figure 8
Map of occurence of Acanthoceras zachariasii (Brun) Simonsen in Brazil, sinthetized from this study and from Shirata (1986), Shirata & Valente-Moreira (1987), Train & Rodrigues (2004), Moss & Moss (2007), and Tremarin et al. (2015).

A ampla variabilidade de caracteres métricos observada a partir do material deA. zachariasii do centro-norte brasileiro em relação a outros trabalhos que registram esse táxon, sugerem a necessidade de estudos taxonômicos polifásicos, incluindo dados moleculares e químicos, para melhor circunscrição do táxon e avaliação da representatividade dos caracteres morfológicos utilizados até agora na delimitação da espécie.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao Laboratório Multiusuário de Microscopia de Alta Resolução (LabMic - UFG) pela obtenção de imagens. Aos Dr. Gwenael April (Universidade de Bordeaux, França), Coordenador do Projeto Carbono na Amazonia (Carbama), e a Dra. Marie-Pole Bonnet (IRD, França) pelas informações limnológicas e amostras de fitoplâncton oriundas da Bacia Amazônica. R.R. Morais agradece à FAPEG (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Goiás) pela concessão de bolsa de mestrado. W.J da Silva agradece à CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) por bolsa de pós-doutorado PNPD/CAPES.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jan-Mar 2016

Histórico

• Recebido
  11 Mar 2015
• Aceito
  05 Out 2015